В данный момент подвид всесторонне изучается рядом научных методов, дающих новую информацию. Выясняются сведения о рационе древних волков, их поведении. Было установлено, что данная группа морфологически отлична от современных волков Северной Америки и генетически она гораздо старше современных и вымерших волков. В данный момент берингийский волк не отнесён к какому-то подвиду, его классификация ещё не уточнена. Связь с европейским пещерным волком[англ.] не выявлена[2][3][4][5][6].
Берингийский волк по размерам похож на современного канадского и других серых волков, существовавших начиная с периода позднего плейстоцена. Его выделяют более сильные и прочные челюсти и зубы, более широкое нёбо и заметно более крупные, по сравнению с другими волками, хищные зубы, которые имеют размер больший относительно размера черепа. Если сравнивать берингийского волка с ужасным волком, то ужасный волк (при одинаковом размере) имел более крепкий череп и зубы. Берингийский вид волка обладал уникальной адаптацией — сила его укуса позволяла охотиться на мегафауну ледникового периода, позволив ему занять нишу активного хищника, который вычищал плейстоценовую фауну от больных животных. Чаще всего данный подвид охотился на бизонов, диких лошадей, карибу, мамонтов и овцебыков[7][8].
С окончанием ледникового периода климат резко изменился, став более влажным, сократилось количество солнечных дней в году. Резко сократилась кормовая база для крупных травоядных. Потепление, исчезновение ледников, антропогенное воздействие времён палеолита и конкуренция с другими видами хищников привели к вымиранию берингийского волка. Его заместили волки одного вида и рода, но с другими генетическими особенностями, позволявшими им более эффективно охотиться и выживать в новом климате и при новых угрозах.
В популяции берингийских волков Северной Америки выжил только предок современного серого волка, который до сих пор обитает на континенте. Остатки древних волков со схожими черепами и зубной формулой были найдены в Западной Берингии (Северо-Восточная Сибирь). Исследования от 2015 года показали, что некоторые волки, живущие в наше время в отдалённых местах Китая и Монголии, имеют общего предка по материнской линии, который роднит их с берингийскими волками, обитавшими 28 000 лет назад[7][8].
В 2007 году Дженнифер Леонард провела анализ генетического материала из 74 образцов берингийского волка с Аляски и Юкона, который подтвердил, что это не один из типов серого волка, а, по сути, отдельный вид, имевший свои особенности в пищевом поведении, размерах черепа и нёба, строении зубов и генетике. Однако точного разделения на данном этапе исследований всё ещё не сделано. Поэтому отдельного, официального названия подвида берингийский волк ещё не получил. Это вызвано тем, что в прошлом Берингия соединяла широким перешейком Азию и Северную Америку, и животные могли свободно мигрировать между континентами. Отсюда схожесть в генетике у разных подвидов волков[6][5][4][3][2].
Уровень моря с 21 000 лет назад до наших дней
Генетика
Секвенирование ДНК берингийского волка показало, что он является генетическим предком для всех серых волков, живших после него, за исключением современного азиатского серого волка, гималайского волка и вымершей собаки времён палеолита, найденной в Бельгии[9][10]. Генетическое разнообразие у подвидов берингийского волка было выше, чем у современных волков, в силу большей численности и большей занимаемой площади. Выяснилось, что современные волки на Аляске произошли не от берингийских волков, а от волков, мигрировавших из Евразии в период голоцена[11][12][13][6].
В соответствии с филогенетикой, размерами ледников и данными по уровню моря в разные эпохи была составлена следующая картина: во время позднего плейстоцена уровень моря был очень низким. Берингия соответственно увеличилась по площади своей суши, началась активная волна миграцией животных в Северную Америку. Первая такая волна произошла 70 000 лет назад. Затем, 23 000 лет назад, начался Последний ледниковый максимум, коридор вдоль долины реки Юкон оказался закрыт ледяным щитом ледника Лоурентида и Кордильерского ледника. Те животные, в том числе и волки, которые успели до оледенения проникнуть в Северную Америку, заменили собой имевшиеся виды волков, в том числе и за счёт своего большего количества. Ранняя популяция волков была полностью растворена[14][10][15][10][16].
Максимальная протяженность ледника в полярной области в период плейстоцена, включала обширный ледяной щит Лоурентида в восточной части Северной Америки
Кордильерский ледяной щит простирался на север вдоль тихоокеанского побережья и покрывал полуостров Аляска
Художественная реконструкция внешнего вида Берингийского волка
Возможный маршрут миграции волков от Аляски до Вайоминга, где в пещерах были найдены останки волков, характерных для Северной части Северной Америки. Движение животных шло по коридору, свободному от двух ледников того периода
Окружённый современными серыми волками бизон. Схожие принципы охоты могли использовать берингийские волки
Берингийские волки, благодаря данным миграциям и замещению, морфологически и генетически сопоставимы с европейскими волками позднего плейстоцена. Так, при изучении находок волков в Одессе — 30 000 лет назад, в Крыму — 28 000 лет, в Алтайских горах — 33 000 лет, в Чехии — 44 000 лет выяснилось, что генетически по материнской линии они идентичны двум берингийским волкам. Берингийские волки связаны с отдельной группой из четырёх современных гаплотипов мтДНК (материнской) в Европе. Останки берингийских волков также идентичны находкам на Таймыре, на Украине, в Германии по строению черепов, зубов и челюстей. Учитывая, что в тот период тундростепь покрывала огромную площадь от нынешней Испании до Юкона на Аляске, мегафауна была наиболее вероятным источником пищи для волков и давала возможность мигрировать на столь большие расстояния. Приспособление волков к охоте на крупных животных привело в итоге к выделению отдельной разновидности — Мегафаунный волк, специально адаптированный к охоте на мамонтов, зубров, овцебыков, гигантских оленей[17][18][19][20][21][16].
Случайные спаривания разных особей волков продолжались в Евразии и Северной Америке. Затем произошло перекрытие долины реки Юкон ледниками, после чего находившиеся южнее в Северной Америке волки оказались в изоляции. Берингийский волк оказался севернее образовавшегося ледяного щита и продолжал жить как в Северной Америке, так и в Евразии. 12 000 лет назад из-за поднятия уровня Мирового океана перешеек между континентами был затоплен. Ледяные щиты постепенно отступили между 14 000 — 8000 лет назад. Берингийский волк вымер, а популяция волков с южной стороны Северной Америки стала расширяться и постепенно заселила площади, освобождённые ледником. Таким образом, все современные североамериканские волки происходят от тех, которые остались южнее ледника[10][22][22][11][16].
Сравнение размеров человека и берингийского волка
Внешний вид, размеры
По размерам берингийский волк совпадает с современным волком Юкона (C. l. pambasileus)— вес самцов достигает 43 кг, самок — 37 кг, средняя высота в холке — 80 см. Самые крупные современные волки на севере имеют высоту в холке до 97 см, длину тела — 180 см. В отдельных случаях встречаются мелкие особи — до 21 кг, и очень крупные — до 80 кг. Выделяется берингийский волк более прочными зубами и челюстью по сравнению с волками позднего плейстоцена и современными видами. Ужасный волк, обитавший южнее, имел среднюю массу 60 кг, достигая 68 кг. Он обладал ещё более крепким черепом и зубами[23][24][25][4].
Палеоэкология
Последний ледниковый период продолжался между 127—16,5 тыс. лет назад. Пик развития ледников и холодной погоды пришёлся на 35 тыс. лет назад и продолжался до 28,5 тыс. лет назад. Потепление и уменьшение площади ледников в Северном полушарии началось 21 тыс. лет назад, в Антарктиде — 16,5 тыс. лет назад. Подобная датировка согласуется с анализом фактов, указывающих на резкое повышение уровня Мирового океана 16,5 тыс. лет назад. В итоге 13 тыс. лет назад перешеек между Евразией и Северной Америкой оказался затоплен[26][27][28][29].
Количество осадков в мм, Берингия, 22 000 лет назад
В Ледниковом периоде Тундростепь — занимавшая огромные площади от Испании до Юкона, от Арктических островов до Южного Китая, имела сухой и прохладный климат. 37000 лет назад Восточная Берингия имела температуру на 1,5 °C теплее, чем в современный период. 24 000 лет назад во время последнего ледникового максимума средняя температура была на 3—5 °C холоднее, чем современная. Берингия в связи с близостью Тихого океана имела больше облачных дней и больше осадков, чем остальная тундростепь. Подобные условия, связанные с большей влажностью, создавали зоны рефугиума и позволили ряду растений и животных пережить похолодания климата. В изолированных карманах Берингии произрастали лиственничные и еловые леса с включениями берёзы и ольхи. Подобная среда позволял жить степным зубрам, мамонтам, юконским лошадям (Equus lambei),якам, потреблявшим травы, осоки и травянистые растения; и северным оленям, и подвиду овцебыка Bootherium bombifrons, потреблявшим растения тундры, включая лишайники, грибы и мхи[30][31][32][33][34][35][36][3].
При анализе других костных останков половина волков питалась овцебыками и карибу. Вторая часть специализировалась на лошадиных и зубрах, однако могла охотиться и на других зверей. По анализам останков двух волков обнаружено, что между 25—20 тыс. лет назад они охотились на мамонтов. Однако точно нельзя сказать, что стаи сами убивали животных. Возможно, они просто отбирали добычу у кого-то ещё. Мамонт, в силу размеров, был редкой добычей у волков как в Евразии, так и на Аляске[3].
Анализ костных останков. Одомашнивание
По исследованиям 2007 года челюсти берингийских волков имели большие карнасальные зубы и короткое и широкое нёбо по сравнению с пропорциями черепа. Подобное соотношение делало череп и челюсти с зубами прочнее и давало возможность увеличивать силу укуса, оберегая кости от травм. Современные животные, обладающие схожими пропорциями и силой укуса, — пятнистые гиены. Гиены так же умеют охотиться на крупных животных, и устройство их черепов позволяет избегать травм, если добыча активно сопротивляется. Берингийские волки были гиперплотоядными животными. Подобная ориентация была вызвана наличием большой кормовой базы, которую давала мегафауна[38][39][13][15].
Диаграмма черепа волка, с обозначениями зубов и измеряемых размеров
Согласно научной классификации, признаком одомашнивания является толщина зубов, их наклон, ориентация, плотность прилегания друг к другу[15].
Обозначение зубов
Совр. Сев.
Америка
Ранчо
Ле Брей
Берингия
Длина премолярной линии
63,4
63,6
69,3
Ширина нёба
64,9
67,6
76,6
Длина Р4
25,1
26,3
26,7
Ширина Р4
10,1
10,6
11,4
Длина М1
16,4
16,5
16,6
Длина М2
8,7
8,9
9,2
Длина m1
28,2
28,9
29,6
Длина m1 моляров
19,6
21,9
20,9
Ширина m1
10,7
11,3
11,1
Схема назначения зубов у хищников. Красный — разрезание и разгрызание. Синий — жевание. Жёлтый — удержание, хватка. Зелёный — откусывание.
Исследования травм зубов вымерших волков и современного серого волка установили, что при разгрызании костей и отрывании кусков мяса от туши основную нагрузку несут моляры М2 и М3. Эти зубы используются в том числе для раскалывания костей. Современные серые волки обладают зубами с большей опорой в челюсти и, соответственно, большей крепостью и устойчивостью к повреждениям при разгрызании костей. У ужасного волка и других вымерших волков прочность крепления зубов была ниже. Серые волки в итоге лучше приспособлены для подобных действий и обладают меньшим процентом сломанных зубов. Современные северные волки Скалистых гор имеют в среднем 2% сломанных или повреждённых зубов, а берингийские волки имели 11% процентов повреждений. У берингийский волков значительно чаще обнаруживаются трещины и переломы резцов, хищных зубов и коренных зубов[40][41][42][43][15].
Тундростепь просуществовала благодаря периодическим оледенениям и сохранению большой площади ледников — 100 00 лет без особых изменений в климате и составе растительности. Закончился этот период 12 000 лет назад. В Северной Америке массовое вымирание животных весом больше 44 кг, то есть животных мегафауны, произошло начиная с 14 700 лет назад. Это связывают с активной охотой людей, которые, в силу улучшения климата, стали больше размножаться и проводить охотничью экспансию, и резким изменением климата, когда ледники стали таять, влажность повысилась и, следовательно, повысилось количество облачных дней в году — растения стали постепенно деградировать и тундростепь уступила место современной тундре и тайге. В общей сложности в Северной Америке вымерло 74% мегафауны. Под наибольшим ударом в вопросе питания оказались виды хищников, которые были полностью ориентированы на мясную пищу. В итоге берингийский волк, пещерный лев, саблезубые кошки рода смилодоны (Smilodon) и гомотерии (Homotherium), короткомордый медведь вымерли из-за узкой пищевой специализации и вымирания животных мегафауны — основы их питания[48][49][50][51][52][53].
Сумели выжить и дальше развиваться животные универсального типа питания — бурый медведь, американский чёрный медведь, койот, пума, рыжая рысь. Берингийский волк и ужасный волк вымерли в Северной Америке. Их сменил обладавший большей приспособленностью и универсальностью подвид серого волка[15][54]. Согласно исследованиям 56 останков берингийских волков подтверждается непрерывная генетическая линия длительностью начиная с 52 800 лет назад и вплоть до 14 500 лет назад. После этого промежутка найден лишь один берингийский волк, датированный возрастом 9 600 лет назад. К этому времени вид почти полностью вымер. Сроки вымирания лошадей в Северной Америке и сокращения до минимум популяции бизонов коррелируют с вымиранием берингийских волков, точнее произошло прерывание единой генной линии вида, что свидетельствует о резкой убыли особей и невозможности поддерживать вид. В итоге волки унифицировались, значительно потеряв в своём геноме и фенотипическом многообразии по сравнению с периодом до вымирания берингийского и ужасного волков[55][56][38].
↑ 12345Fox-Dobbs, Kena; Leonard, Jennifer A.; Koch, Paul L. (2008). «Pleistocene megafauna from eastern Beringia: Paleoecological and paleoenvironmental interpretations of stable carbon and nitrogen isotope and radiocarbon records». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology.
↑ 123Leonard, Jennifer A.; Vilà, Carles; Fox-Dobbs, Kena; Koch, Paul L.; Wayne, Robert K.; Van Valkenburgh, Blaire (2007). «Megafaunal Extinctions and the Disappearance of a Specialized Wolf Ecomorph» (PDF). Current Biology. 17(13): 1146.
↑ 12Smith, Alison J. (2012). «12 Evidence of Environmental Change from Terrestrial and Freshwater Paleoecology». In John A Matthews. The SAGE Handbook of Environmental Change. 1. SAGE. p. 272
↑ 123Koch, Paul L.; Fox-Dobbs, Kena; Newsome, Seth W. (2017). «6». In Dietl, Gregory P.; Flessa, Karl W. Conservation Paleobiology: Science and Practice. University of Chicago Press. pp. 110—114.
↑Thalmann, O.; Shapiro, B.; Cui, P.; Schuenemann, V. J.; Sawyer, S. K.; Greenfield, D. L.; Germonpre, M. B.; Sablin, M. V.; Lopez-Giraldez, F.; Domingo-Roura, X.; Napierala, H.; Uerpmann, H.-P.; Loponte, D. M.; Acosta, A. A.; Giemsch, L.; Schmitz, R. W.; Worthington, B.; Buikstra, J. E.; Druzhkova, A.; Graphodatsky, A. S.; Ovodov, N. D.; Wahlberg, N.; Freedman, A. H.; Schweizer, R. M.; Koepfli, K.- P.; Leonard, J. A.; Meyer, M.; Krause, J.; Paabo, S.; et al. (2013). «Complete Mitochondrial Genomes of Ancient Canids Suggest a European Origin of Domestic Dogs». Science. 342 (6160): 871.
↑ 1234Koblmüller, Stephan; Vilà, Carles; Lorente-Galdos, Belen; Dabad, Marc; Ramirez, Oscar; Marques-Bonet, Tomas; Wayne, Robert K.; Leonard, Jennifer A. (2016). «Whole mitochondrial genomes illuminate ancient intercontinental dispersals of grey wolves (Canis lupus)». Journal of Biogeography. 43 (9): 1728.
↑ 12Leonard, Jennifer A.; Vilà, Carles; Wayne, Robert K. (2005). «Legacy lost: Genetic variability and population size of extirpated US grey wolves (Canis lupus)». Molecular Ecology. 14 (1): 9-17.
↑Miklosi, Adam (2015). Dog Behaviour, Evolution, and Cognition. Oxford Biology (2 ed.). Oxford University Press. pp. 106—107
↑ 12Turvey, Sam (2009). Holocene Extinctions. Oxford University Press. p. 257.
↑Thalmann, O.; Shapiro, B.; Cui, P.; Schuenemann, V. J.; Sawyer, S. K.; Greenfield, D. L.; Germonpre, M. B.; Sablin, M. V.; Lopez-Giraldez, F.; Domingo-Roura, X.; Napierala, H.; Uerpmann, H.-P.; Loponte, D. M.; Acosta, A. A.; Giemsch, L.; Schmitz, R. W.; Worthington, B.; Buikstra, J. E.; Druzhkova, A.; Graphodatsky, A. S.; Ovodov, N. D.; Wahlberg, N.; Freedman, A. H.; Schweizer, R. M.; Koepfli, K.- P.; Leonard, J. A.; Meyer, M.; Krause, J.; Paabo, S.; et al. (2013). «Complete Mitochondrial Genomes of Ancient Canids Suggest a European Origin of Domestic Dogs». Science. 342 (6160): 871
↑ 12345678Leonard, Jennifer A.; Vilà, Carles; Fox-Dobbs, Kena; Koch, Paul L.; Wayne, Robert K.; Van Valkenburgh, Blaire (2007). «Megafaunal Extinctions and the Disappearance of a Specialized Wolf Ecomorph» (PDF). Current Biology. 17 (13): 1146.
↑ 1234Pilot, Małgorzata; Branicki, Wojciech; Jędrzejewski, Włodzimierz; Goszczyński, Jacek; Jędrzejewska, Bogumiła; Dykyy, Ihor; Shkvyrya, Maryna; Tsingarska, Elena (2010). «Phylogeographic history of grey wolves in Europe». BMC Evolutionary Biology. 10: 104.
↑Germonpré, Mietje; Sablin, Mikhail V.; Després, Viviane; Hofreiter, Michael; Lázničková-Galetová, Martina; Stevens, Rhiannon E.; Stiller, Mathias (2013). «Palaeolithic dogs and the early domestication of the wolf: A reply to the comments of Crockford and Kuzmin (2012)». Journal of Archaeological Science. 40: 786—792.
↑Wolpert, Stuart (November 14, 2013). «Dogs likely originated in Europe more than 18,000 years ago, UCLA biologists report». UCLA News Room. Retrieved December 10, 2014.
↑Intergovernmental Panel on Climate Change (UN) (2007). «IPCC Fourth Assessment Report: Climate Change 2007 — Palaeoclimatic Perspective». The Nobel Foundation.
↑Clark, P. U.; Dyke, A. S.; Shakun, J. D.; Carlson, A. E.; Clark, J.; Wohlfarth, B.; Mitrovica, J. X.; Hostetler, S. W.; McCabe, A. M. (2009). «The Last Glacial Maximum». Science. 325 (5941): 710-4.
↑Jakobsson, Martin; Pearce, Christof; Cronin, Thomas M.; Backman, Jan; Anderson, Leif G.; Barrientos, Natalia; Björk, Göran; Coxall, Helen; De Boer, Agatha; Mayer, Larry A.; Mörth, Carl-Magnus; Nilsson, Johan; Rattray, Jayne E.; Stranne, Christian; Semilietov, Igor; O’Regan, Matt (2017). «Post-glacial flooding of the Beringia Land Bridge dated to 11,000 cal yrs BP based on new geophysical and sediment records». Climate of the Past Discussions: 1.
↑Elias, S; Crocker, B (2008). «The Bering Land Bridge: A moisture barrier to the dispersal of steppe-tundra biota?». Quaternary Science Reviews. 27 (27-28): 2473.
↑Dale Guthrie, R (2001). «Origin and causes of the mammoth steppe: A story of cloud cover, woolly mammal tooth pits, buckles, and inside-out Beringia». Quaternary Science Reviews. 20: 549.
↑Hoffecker, JF; Elias, SA (2007). Human ecology of Beringia. Columbia University Press. p. 57.
↑Brigham-Grette, J; Lozhkin, AV; Anderson, PM; Glushkova, OY (2004). Madsen, DB, ed. Paleoenvironmental conditions in Western Beringia before and during the Last Glacial Maximim. Published in: Entering America, northeast Asia and Beringia before the last glacial maximum. University of Utah Press. pp. 29-61.
↑Sher, A.V.; Kuzmina, S.A.; Kuznetsova, T.V.; Sulerzhitsky, L.D. (2005). «New insights into the Weichselian environment and climate of the East Siberian Arctic, derived from fossil insects, plants, and mammals». Quaternary Science Reviews. 24 (5-6): 533.
↑Anderson, Patricia M.; v. Lozhkin, Anatoly (2001). «The Stage 3 interstadial complex (Karginskii/middle Wisconsinan interval) of Beringia: Variations in paleoenvironments and implications for paleoclimatic interpretations». Quaternary Science Reviews. 20: 93-125.
↑Germonpré, Mietje; Sablin, Mikhail V.; Stevens, Rhiannon E.; Hedges, Robert E.M.; Hofreiter, Michael; Stiller, Mathias; Després, Viviane R. (2009). «Fossil dogs and wolves from Palaeolithic sites in Belgium, the Ukraine and Russia: Osteometry, ancient DNA and stable isotopes». Journal of Archaeological Science. 36 (2): 473
↑ 12Miklosi, Adam (2015). Dog Behaviour, Evolution, and Cognition. Oxford Biology (2 ed.). Oxford University Press. pp. 106—107.
↑Stewart, J. R. (2009). «The evolutionary consequence of the individualistic response to climate change». Journal of Evolutionary Biology. 22(12): 2363-75.
↑ 12Van Valkenburgh, Blaire; Hertel, Fritz (1993). «Tough Times at La Brea: Tooth Breakage in Large Carnivores of the Late Pleistocene» (PDF). Science, New Series. American Association for the Advancement of Science. 261 (5120): 456—459.
http://trophiccascades.forestry.oregonstate.eduАрхивная копия от 5 июня 2022 на Wayback Machine
↑Therrien, François (2005). «Mandibular force profiles of extant carnivorans and implications for the feeding behaviour of extinct predators». Journal of Zoology. 267 (3): 249.
↑Van Valkenburgh, B (1988). «Incidence of tooth breakage among large predatory mammals». Am. Nat. 131 (2): 291—302.
↑DeSantis, L.R.G.; Schubert, B.W.; Schmitt-Linville, E.; Ungar, P.; Donohue, S.; Haupt, R.J. (September 15, 2015). John M. Harris, ed. «Dental microwear textures of carnivorans from the La Brea Tar Pits, California and potential extinction implications»(PDF). Science Series 42. Contributions in Science (A special volume entitled La Brea and Beyond: the Paleontology of Asphalt-Preserved Biotas in commemoration of the 100th anniversary of the Natural History Museum of Los Angeles County’s excavations at Rancho La Brea). Natural History Museum of Los Angeles County: 37-52.
↑Crockford, Susan J.; Kuzmin, Yaroslav V. (2012). «Comments on Germonpré et al., Journal of Archaeological Science 36, 2009 „Fossil dogs and wolves from Palaeolithic sites in Belgium, the Ukraine and Russia: Osteometry, ancient DNA and stable isotopes“, and Germonpré, Lázkičková-Galetová, and Sablin, Journal of Archaeological Science 39, 2012 „Palaeolithic dog skulls at the Gravettian Předmostí site, the Czech Republic“». Journal of Archaeological Science. 39 (8): 2797.
↑O’Keefe, F.Robin; Binder, Wendy J.; Frost, Stephen R.; Sadlier, Rudyard W.; Van Valkenburgh, Blaire (2014). «Cranial morphometrics of the dire wolf, Canis dirus, at Rancho La Brea: temporal variability and its links to nutrient stress and climate». Palaeontologia Electronica. 17 (1): 1-24.
https://palaeo-electronica.org/content/2014/723-canis-dirus-craniometricsАрхивная копия от 28 мая 2018 на Wayback Machine
↑Van Valkenburgh, Blaire (2008). «Costs of carnivory: Tooth fracture in Pleistocene and Recent carnivorans». Biological Journal of the Linnean Society. 96: 68-81.
↑Peichel, Catherine L. (2017). «V.12 — Genetics of Phenotypic Evolution». In Baum, David A.; Futuyma, Douglas J.; Hoekstra, Hopi E.; Lenski, Richard E.; Moore, Allen J.; Peichel, Catherine L.; Schluter, Dolph; Whitlock, Michael C. The Princeton Guide to Evolution. Princeton University Press. p. 454.
↑Strauss, Sharon Y. (2017). «III.15 — Adaptation to the Biotic Environment». In Baum, David A.; Futuyma, Douglas J.; Hoekstra, Hopi E.; Lenski, Richard E.; Moore, Allen J.; Peichel, Catherine L.; Schluter, Dolph; Whitlock, Michael C. The Princeton Guide to Evolution. Princeton University Press. p. 300
↑O’Keefe, F.R.; Fet, E.V.; Harris, J.M. (2009). «Compilation, calibration, and synthesis of faunal and floral radiocarbon dates, Rancho La Brea, California». Contributions to Science. 518: 1-16.
↑Barnosky, A. D. (1989). «The Late Pleistocene extinction event as a paradigm for widespread mammal extinction». In Donovan, Stephen K. Mass Extinctions: Processes and Evidence. Columbia University Press. pp. 235—255.
↑Brannick, Alexandria L.; Meachen, Julie A.; O’Keefe, F. Robin (September 15, 2015). John M. Harris, ed. «Microevolution of Jaw Shape in the Dire Wolf, Canis dirus, at Rancho La Brea». Science Series 42. Contributions in Science (A special volume entitled La Brea and Beyond: the Paleontology of Asphalt-Preserved Biotas in commemoration of the 100th anniversary of the Natural History Museum of Los Angeles County’s excavations at Rancho La Brea). Natural History Museum of Los Angeles County: 23-32.
↑Cooper, A. (2015). «Abrupt warming events drove Late Pleistocene Holarctic megafaunal turnover». Science. 349 (6248): 602-6.
↑Meachen, Julie A.; Brannick, Alexandria L.; Fry, Trent J. (2016). «Extinct Beringian wolf morphotype found in the continental U.S. Has implications for wolf migration and evolution». Ecology and Evolution. 6 (10): 3430-8.
↑Ersmark, Erik; Klütsch, Cornelya F. C.; Chan, Yvonne L.; Sinding, Mikkel-Holger S.; Fain, Steven R.; Illarionova, Natalia A.; Oskarsson, Mattias; Uhlén, Mathias; Zhang, Ya-Ping; Dalén, Love; Savolainen, Peter (2016). «From the Past to the Present: Wolf Phylogeography and Demographic History Based on the Mitochondrial Control Region». Frontiers in Ecology and Evolution. 4.
↑Haile, J.; Froese, D. G.; MacPhee, R. D. E.; Roberts, R. G.; Arnold, L. J.; Reyes, A. V.; Rasmussen, M.; Nielsen, R.; Brook, B. W.; Robinson, S.; Demuro, M.; Gilbert, M. T. P.; Munch, K.; Austin, J. J.; Cooper, A.; Barnes, I.; Moller, P.; Willerslev, E. (2009). «Ancient DNA reveals late survival of mammoth and horse in interior Alaska». Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (52): 22352.
Ссылки
Beringian wolf mandible dated 31,700 YBP showing large, sharp lower carnassial — Museum of the North, University of Alaska (Arctos database)
Artikel ini membicarakan hal mengenai bandara di Logan, Boston. Untuk bandara di Billings, Montana, lihat artikel Bandara Internasional Billings Logan Bandar Udara Internasional Boston LoganBoston Logan International AirportIATA: BOSICAO: KBOSFAA LID: BOSInformasiJenisPublikPemilikMassachusetts Port Authority (Massport)MelayaniBoston, MassachusettsLokasiBoston Timur, Mass.Maskapai penghubungCape AirKetinggian dpl6 mdplSitus webwww.massport.com/logan/PetaDiagram bandar udara FAALanda...
Untuk edisi ke-69 yang diadakan Mei 2021, lihat Miss Universe 2020. Miss Universe 2021Harnaaz Kaur Sandhu, Miss Universe 2021Tanggal12 Desember 2021Tempat Universe Dome, Eilat, IsraelPembawa acaraSteve HarveyCarson KressleyCheslie KrystPengisi acaraJoJoNoa KirelHarel SkaatPenyiaranInternasional:FoxTelemundo Penyiar resmi:yes Dramayes VODSTINGTV[1]Peserta80Finalis/Semifinalis16DebutBahrainTidak tampilBarbadosBelizeIndonesiaMalaysiaMyanmarUruguayTampil kembaliGuinea ...
Amirudin TamorekaFoto resmi Bupati Banggai Amirudin Tamoreka periode (2021-2024) Bupati Banggai Ke-10PetahanaMulai menjabat 8 Juni 2021PresidenJoko WidodoGubernurLongki Djanggola Rusdy MasturaWakilFurqanuddin Masulili PendahuluHerwin YatimPenggantiPetahana Informasi pribadiLahir13 Desember 1971 (umur 52)Desa Toili, Moilong, Banggai, IndonesiaPartai politikNasDemAlma materUniversitas Muslim IndonesiaPekerjaanPengusahaPolitisiSunting kotak info • L • B Ir. H. Amirudin...
Educational publishing company in US GaleParent companyCengageFounded1954; 70 years ago (1954) (as Gale Group)FounderFrederick Gale Ruffner Jr.[1]Country of originU.S.Headquarters locationFarmington Hills, MichiganPublication typesPrimary sources, databases, e-books, e-learning, Thorndike Large PrintOfficial websitewww.gale.com Gale is a global provider of research and digital learning resources. The company is based in Farmington Hills, Michigan, United States,[...
American hard rock band BuckcherryBuckcherry performing in 2016Background informationAlso known asSparrowOriginAnaheim, California, U.S.Genres Hard rock[1] sleaze rock[2] DiscographyBuckcherry discographyYears active 1995–2002 2005–present Labels Eleven Seven Atlantic DreamWorks Century Media F-Bomb Round Hill Members Josh Todd Stevie D. Kelly LeMieux Francis Ruiz Billy Rowe Past members Keith Nelson Xavier Muriel Jonathan Brightman Devon Glenn Yogi Lonich Josh Fleeger Dav...
Gerak peluru yang timbul pada pancuran air Grafik gerak peluru atau gerak parabola beserta variabel-variabelnya Pada persoalan gerak dua dimensi, posisi benda terdefinisi secara lengkap apabila menggunakan dua buah koordinat posisi, yaitunya posisi di koordinat x dan y yang saling tegak lurus. Arah sumbu x dan y dapat kita pilih secara sembarang asal tegak lurus. Pemilihan arah dilakukan untuk mempermudah menyelesaikan persoalan. Contohnya pada gerak sepanjang bidang miring kita sering memili...
Arabic-language feed of Cartoon Network EMEA Television channel Cartoon Network Arabic كرتون نتورك بالعربيةCountryIraqUnited Arab EmiratesEgyptSaudi ArabiaBroadcast areaArab WorldHeadquartersGreat Marlborough Street, London, United Kingdom (Turner Broadcasting System EMEA)Dubai Media City, United Arab Emirates (Turner Broadcasting System Arabia FZ-LLC)ProgrammingLanguage(s)ArabicEnglishPicture format1080i HDTVTimeshift serviceCartoon Network Arabic +2 (defunct as of 2016)Own...
烏克蘭總理Прем'єр-міністр України烏克蘭國徽現任杰尼斯·什米加尔自2020年3月4日任命者烏克蘭總統任期總統任命首任維托爾德·福金设立1991年11月后继职位無网站www.kmu.gov.ua/control/en/（英文） 乌克兰 乌克兰政府与政治系列条目 宪法 政府 总统 弗拉基米尔·泽连斯基 總統辦公室 国家安全与国防事务委员会 总统代表（英语：Representatives of the President of Ukraine） 总...
أفجوي الاسم الرسمي أفجويي الإحداثيات 2°7′N 45°7′E / 2.117°N 45.117°E / 2.117; 45.117 تقسيم إداري دولة الصومال منطقة إدارية شبيلا السفلى إقليم ؟ خصائص جغرافية ارتفاع 84 متر معلومات أخرى رمز جيونيمز 65785 الموقع الرسمي الموقع الرسمي تعديل مصدري - تعديل أ...
سفارة اليونان في فرنسا اليونان فرنسا الإحداثيات 48°52′11″N 2°17′41″E / 48.8697°N 2.29472°E / 48.8697; 2.29472 البلد فرنسا المكان باريس الاختصاص فرنسا، وموناكو[1] الموقع الالكتروني الموقع الرسمي تعديل مصدري - تعديل سفارة اليونان في فرنسا هي أرفع تمثيل دبلوماسي[...
Organobromine chemical compound Bromomethane Ball and stick model of bromomethane Spacefill model of bromomethane Names Preferred IUPAC name Bromomethane[1] Identifiers CAS Number 74-83-9 Y 3D model (JSmol) Interactive image Beilstein Reference 1209223 ChEBI CHEBI:39275 Y ChEMBL ChEMBL48339 Y ChemSpider 6083 Y ECHA InfoCard 100.000.740 EC Number 200-813-2 Gmelin Reference 916 KEGG C18447 Y MeSH methyl+bromide PubChem CID 6323 RTECS number PA4900000 UNII 9V42E1...
2010 World Lacrosse ChampionshipTournament detailsHost country EnglandVenue(s)Armitage Center, ManchesterDates15–24 JulyTeams29Final positionsChampions United States (9th title)Runner-up CanadaThird place AustraliaFourth place JapanTournament statisticsGames played101Goals scored2,062 (20.42 per game)MVP Paul Rabil← 20062014 → The 2010 World Lacrosse Championship was held between 15–24 July. This internationa...
Pour les articles homonymes, voir Edwards. Pour les articles homonymes, voir John Edwards (homonymie) la page d'homonymie. John Edwards Fonctions Sénateur des États-Unis 3 janvier 1999 – 3 janvier 2005(6 ans) Élection 3 novembre 1998 Circonscription Caroline du Nord Législature 106e, 107e et 108e Prédécesseur Lauch Faircloth Successeur Richard Burr Biographie Nom de naissance Johnny Reid Edwards Date de naissance 10 juin 1953 (70 ans) Lieu de naissance Seneca (Caroline du S...
У этого термина существуют и другие значения, см. Вечера на хуторе близ Диканьки (значения). Вечера на хуторе близ Диканьки Жанр Повести Автор Гоголь, Николай Васильевич Язык оригинала русский Дата написания 1829—1832 Дата первой публикации 1831,1832 Текст произведения в Виките�...
This article relies largely or entirely on a single source. Relevant discussion may be found on the talk page. Please help improve this article by introducing citations to additional sources.Find sources: Mexico men's national handball team – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (March 2024) National handball team MexicoInformationAssociationMexican Handball FederationCoachJulio CamarilloColours 1st 2nd ResultsPan American ChampionshipAppearance...
This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: History of Andorra – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (August 2012) (Learn how and when to remo...
Reception and criticism of security and privacy features in the WhatsApp messaging service This article is part of a series aboutMeta Platforms History Instagram WhatsApp Acquisitions Products and services Facebook 2021 outage Features Dating Feed Like button Other products Instagram Threads Messenger Kids Meta AI Meta Portal Quest Quest 2 Quest 3 Supernatural Ray-Ban Stories WhatsApp People Executives and board members Mark Zuckerberg Sheryl Sandberg Notable employees Adam Mosseri Related or...
