Мегафауна (от греч. μέγας megas «большой» и новолатинского fauna «животное») (зоология) — крупные животные. Точное определение этого термина сильно различается, хотя общепринятым пороговым значением является приблизительно 45 кг. Крупные размеры обычно связаны с другими характеристиками, такими как медленный темп размножения и, у крупных травоядных, сниженная или незначительная смертность взрослых особей от хищников^[1].

Виды мегафауны оказывают значительное воздействие на местную среду обитания, включая подавление роста древесной растительности и, как следствие, снижение частоты природных пожаров (Лесной пожар). Мегафауна также играет роль в регулировании и стабилизации численности более мелких животных.

В эпоху плейстоцена существовала разнообразная мегафауна по всему миру. В позднем плейстоцене, особенно начиная с 50 000 лет до н.э., большинство видов крупных млекопитающих вымерло, включая 80% всех млекопитающих весом более 1000 кг, тогда как мелкие животные в основном не пострадали. Большинство авторов считают вероятными причинами вымирания роль человека и изменение климата, хотя относительная значимость каждого из факторов является предметом дискуссий.

Одним из первых упоминаний термина «мегафауна» является работа Альфреда Рассела Уоллеса 1876 года «The geographical distribution of animals». В XX и XXI веках этот термин обычно относился к крупным животным. Существуют различия в пороговых значениях, используемых для определения мегафауны в целом или отдельных ее групп. Во многих научных трудах принят предложенный Полом С. Мартином (Paul Schultz Martin) порог в 45 кг. Некоторые ученые определяют травоядную наземную мегафауну как имеющую вес, превышающий 100 кг и наземная плотоядная мегафауна весом более 15 кг. Кроме того, Оуэн-Смит (Смит, Оуэн) ввел термин «мегатравоядные» (Megaherbivore) для описания травоядных, вес которых превышает 1000 кг^[2].

Среди современных животных термин «мегафауна» чаще всего используется для обозначения крупнейших современных наземных млекопитающих, к которым относятся (но не ограничиваются) слоны, жирафы, бегемоты, носороги и крупные быки . Из этих пяти категорий крупных травоядных животных только крупный рогатый скот в настоящее время встречается за пределами Африки и Азии, но все остальные ранее были более широко распространены, причем их ареалы и популяции постоянно сокращались и уменьшались с течением времени. Дикие лошади — еще один пример мегафауны, но их нынешний ареал обитания в основном ограничен Старым Светом, в частности Африкой и Азией. Виды мегафауны можно классифицировать по типу питания: мегатравоядные (например, слоны ), мегахищники (например, львы ) и мегавсеядные (Omnivore)(например, медведи )^[3][4].

Представители мегафауны (в том числе самые крупные млекопитающие и птицы) обычно являются К -стратегами, с большой продолжительностью жизни, медленными темпами роста популяции, низким уровнем смертности и (по крайней мере, для самых крупных) небольшим количеством или отсутствием естественных хищников, способных убить взрослых особей^[5][2]. Эти характеристики делают их уязвимыми для чрезмерной эксплуатации (Overexploitation) человеком, отчасти из-за медленных темпов восстановления популяции^[6][7].

После мел-палеогенового вымирания, уничтожившего непернатых динозавров около 66 млн лет назад, наземные млекопитающие претерпели почти экспоненциальное увеличение размеров тела^[8]. Начав с нескольких килограммов, максимальный размер достиг ~ 50 кг несколько миллионов лет спустя и ~ 750 килограммов (1700 фунтов) к концу палеоцена. Эта тенденция увеличения массы тела, по-видимому, стабилизировалась около 40 млн лет назад (в конце эоцена )^[8].

Мегатравоядные в конечном итоге достигли массы тела более 10 000 килограммов (22 000 фунтов). Самые крупные из них, индрикотериевые (Paraceratheriidae) и хоботные, были ферментерами задней кишки, (Hindgut fermentation) которые, как полагают, имеют преимущество перед ферментерами передней кишки (Foregut fermentation) в способности ускорять желудочно-кишечный транзит для того, чтобы приспособиться к очень большому потреблению пищи^[9] Скорость прироста численности парнокопытных (0,74) составила около трети от непарнокопытных. Показатель для плотоядных (0,65) был немного ниже, в то время как приматы, возможно, ограниченные своим древесным (Artiodactyl) образом жизни, имели самый низкий показатель (0,39) среди изученных групп млекопитающих^[10].

Анализ изменения максимального размера тела за последние 40 млн лет показывает, что увеличение этого размера связано со снижением температуры и увеличением площади континентальной суши. Первая корреляция согласуется с правилом Бергмана^[11] и может быть связана с терморегуляторным преимуществом большой массы тела в холодном климате^[8], лучшей способностью более крупных организмов справляться с сезонностью в обеспечении пищей^[11] или другими факторами.

С тех пор как четвероногие (первые рептилии, позднее млекопитающие) вернулись в море в поздней перми (Lopingian), они доминировали в верхней части диапазона размеров морских животных из-за более эффективного потребления кислорода с помощью легких^[12][13]. Предками китообразных, как полагают, были полуводные пакицетиды (Pakicetidae), размером не больше собаки, жившие около 53 миллионов лет назад^[14]. 40 млн лет назад китообразные достигли длины 20 м (66 футов) или более у базилозавра, удлиненного змеевидного кита. После этого эволюция крупных размеров тела у китообразных, по-видимому, временно остановилась, а затем пошла вспять, хотя имеющиеся ископаемые данные ограничены. Однако в период с 31 млн лет назад (в олигоцене ) и по настоящее время китообразные претерпели значительно более быстрый устойчивый рост массы тела, чем любая группа наземных млекопитающих^[10]. Эта тенденция привела к появлению самого крупного животного всех времен — современного синего кита. Возможны несколько причин более быстрой эволюции крупных размеров тела у китообразных. Так, большая теплоемкость и теплопроводность воды по сравнению с воздухом может увеличить терморегуляторное преимущество большого размера тела у морских эндотермных животных (Endotherm)^[10].

Китообразные — не единственные морские млекопитающие, достигающие огромных размеров^[15]. Крупнейшими млекопитающими- хищниками всех времен являются морские ластоногие, самым крупным из которых является южный морской слон, который может достигать более 6 м (20 футов) в длину и весят до 5,000 кг (11,023 фунт) . Другие крупные ластоногие включают северного морского слона, вес которого достигает 4,000 кг (8,818 фунт), морж в 2,000 кг (4,409 фунт) и морской лев Стеллера в 1,135 кг (2,50 фунт)^[16][17]. Сирены — еще одна группа морских млекопитающих, которые приспособились к полностью водной жизни примерно в то же время, что и китообразные. Сирены тесно связаны со слонами. Самой крупной сиреной была морская корова Стеллера, достигавшая в длину 10 м (33 футов) в длину и весившая от 8,000 до 10,000 кг (17,637 до 22,046 фунт); была истреблена в 18 веке^[18].

Из-за небольшого первоначального размера всех млекопитающих после вымирания нептичьих динозавров, у не млекопитающих позвоночных было примерно десятимиллионолетнее окно возможностей (в палеоцене) для эволюции гигантизма без особой конкуренции^[19]. В этот период ниши высших хищников часто занимали рептилии, такие как наземные крокодилы (например, Pristichampsus), крупные змеи (например, Titanoboa ), ящерицы-вараны, или нелетающие птицы^[8] (например, Paleopsilopterus в Южной Америке). В этот период в Северном полушарии появились гигантские нелетающие травоядные птицы- гасторниты, в то время как нелетающие палеогнаты появились на континентальных массивах Гондваны и в Европе. Гасторнитиды и по крайней мере одна линия нелетающих палеогнатных птиц возникли в Европе, обе линии доминировали в нишах для крупных травоядных, в то время как вес млекопитающих оставался менее 45 килограммов (99 фунтов) (в отличие от других территорий, таких как Северная Америка и Азия, где более крупные млекопитающие появились раньше) и были крупнейшими европейскими четвероногими в палеоцене^[20].

Хищные нелетающие птицы в раннем кайнозое могли конкурировать с млекопитающими. Однако позднее, в кайнозое, они были вытеснены более развитыми хищниками и вымерли. В Северной Америке баторнитиды (Bathornithidae) были хищниками верхнего уровня, но вымерли к раннему миоцену(Early Miocene). В Южной Америке родственные форорациды делили доминирующие хищнические ниши со спарассодонтами на протяжении большей части кайнозоя, но пришли в упадок и в конечном итоге вымерли после того, как в плиоцене из Северной Америки прибыли плацентарные хищники (в ходе Великого американского обмена). Напротив, крупные травоядные нелетающие бескилевые сохранились до наших дней^[21].

Однако ни одна из нелетающих птиц кайнозоя, включая хищного Brontornis , возможно, всеядного Dromornis stirtoni^[21] или травоядного Aepyornis, никогда не достигала массы, превышающей 500 килограммов (1100 фунтов) и, таким образом, никогда не достигали размеров крупнейших плотоядных млекопитающих, не говоря уже о крупнейших травоядных млекопитающих. Было высказано предположение, что увеличение толщины скорлупы птичьих яиц пропорционально массе яйца с увеличением его размера накладывает верхний предел на размер птиц^[22][25]. Самый крупный вид Dromornis, D. stirtoni, мог вымереть после того, как достиг максимальной массы тела среди птиц, а затем был вытеснен сумчатыми дипротодонтами, которые эволюционировали до размеров, в несколько раз больших^[26].

Гигантские черепахи (Giant tortoise) были важными компонентами мегафауны позднего кайнозоя, присутствуя на каждом континенте до прибытия гоминидов^[27][28]. Самой крупной известной наземной черепахой была Megalochelys atlas, животное, весившее, вероятно, около 1,000 кг (2,205 фунт)^[29].

Некоторые более ранние водные Testudines, например, морской Archelon мелового периода ^[30] и пресноводный Stupendemys миоцена, были значительно крупнее и весили более 2,000 кг (4,409 фунт)^[31].

Многочисленные вымирания произошли во второй половине последнего ледникового периода, когда большинство крупных млекопитающих вымерло в Америке, Австралии, Новой Гвинее и Евразии, включая более 80% всех наземных животных с массой тела более 1,000 кг (2,205 фунт) . Мелкие животные и другие организмы, такие как растения, в целом не были затронуты вымиранием^[32].

Различные теории приписывают волну вымираний охоте человека, изменению климата, болезням, внеземному влиянию, конкуренции со стороны других животных или другим причинам. Однако это вымирание ближе к концу плейстоцена было лишь одним из ряда вспышек вымирания мегафауны, которые произошли за последние 50 000 лет на большей части поверхности Земли, при этом Африка и Азия (где местная мегафауна имела возможность развиваться вместе с современными людьми) были затронуты сравнительно меньше^[33][34].

Анализ сроков вымирания мегафауны Голарктики за последние 56 000 лет выявил тенденцию к тому, что такие события группируются в интерстадиалы (Stadial and interstadial) — периоды резкого потепления, но только в условиях присутствия человека. Люди могли затруднить процессы миграции и повторной колонизации, которые в противном случае позволили бы видам мегафауны адаптироваться к изменению климата^[35]. По крайней мере в некоторых областях интерстадиалы были периодами расширения человеческих популяций^[36].

Анализ спор гриба Sporormiella (которые в основном происходят из экскрементов крупных травоядных) в кернах болотных отложений, охватывающих последние 130 000 лет из кратера Линча (Lynch's Crater) в Квинсленде, Австралия, показал, что мегафауна этого региона фактически исчезла около 41 000 лет назад, в то время, когда изменения климата были минимальными; изменения сопровождались увеличением количества древесного угля и последовал переход от тропических лесов к огнеустойчивой склерофилловой растительности. Точная хронология изменений подтверждает гипотезу о том, что мегафауна была истреблена человеком, и что последующее изменение флоры, скорее всего, было следствием исчезновения травоядных и увеличения количества пожаров^{[37][38][39][40]}. Аналогичные выводы относительно роли людей в исчезновении мегафауны плейстоцена были получены из хронологий, полученных с помощью анализа большой коллекции фрагментов яичной скорлупы нелетающей австралийской птицы Genyornis newtoni^[41][42][40] и анализа спор грибка Sporormiella из озера на востоке Северной Америки ^[43][44].

Продолжающаяся деятельность человека и нарушение окружающей среды привели к новым вымираниям мегафауны в недавнем прошлом и создали серьезную опасность дальнейших вымираний (Lists of IUCN Red List critically endangered species) в ближайшем будущем (см. примеры ниже). Охота ради мяса или других частей тела, является наиболее существенным фактором современного упадка мегафауны^[45][46].

В истории Земли произошел ряд других массовых вымираний, в ходе которых также вымерла часть или вся мегафауна того времени. Известно, что в результате вымирания в мел-палеогеновый период исчезли нептичьи динозавры и большинство других гигантских рептилий. Однако более ранние массовые вымирания были более глобальными и не столь избирательными для мегафауны; то есть многие виды других типов, включая растения, морских беспозвоночных^[47] и планктон, также вымерли. Таким образом, более ранние события должны были быть вызваны более общими типами нарушений биосферы^[48].

Истощение травоядной мегафауны приводит к усилению роста древесной растительности^[49] и, как следствие, к увеличению частоты лесных пожаров^[50]. Мегафауна может помочь подавить рост инвазивных растений^[51]. Крупные травоядные и плотоядные животные могут подавлять численность более мелких животных, что приводит к увеличению их популяции при исчезновении мегафауны^[49].

Мегафауна играет важную роль в горизонтальном переносе минеральных питательных веществ в экосистеме. По оценкам в бассейне реки Амазонки (Amazon basin), латеральная диффузия сократилась более чем на 98% после вымирания мегафауны, которое произошло примерно 12 500 лет назад^[52][53]. Учитывая, что наличие фосфора, как полагают, ограничивает производительность в большей части региона, уменьшение его переноса из западной части бассейна и из пойм (обе они получают свои запасы от поднятия Анд ) в другие районы, как полагают, оказало значительное влияние на экологию региона, и последствия, возможно, еще не достигли своих пределов^[53]. Китообразные и ластоногие, которые питаются на глубине, как полагают, переносят азот из глубины в мелководье, повышая продуктивность океана и противодействуя активности зоопланктона, который, как правило, оказывает противоположное влияние^[54].

Большие популяции мегатравоядных могут вносить значительный вклад в концентрацию метана в атмосфере, который является важным парниковым газом. Современные жвачные травоядные вырабатывают метан как побочный продукт ферментации в передней части кишечника в процессе пищеварения и выделяют его посредством отрыжки или метеоризма. Сегодня около 20% годовых выбросов метана приходится на травоядный скот. Было подсчитано, что в мезозое завроподы могли выбрасывать в атмосферу 520 миллионов тонн метана ежегодно^[55] способствуя более теплому климату того времени (на 10 °C (18 °F) теплее, чем в настоящее время)^[55][56]. Такая большая эмиссия обусловлена огромной предполагаемой биомассой завроподов, а также тем, что выработка метана отдельными травоядными животными почти пропорциональна их массе^[55].

Недавние исследования показали, что вымирание мегафауны травоядных могло привести к сокращению содержания метана в атмосфере (Atmospheric methane). Эта гипотеза относительно нова^[57]. В одном исследовании изучались выбросы метана бизонами, населявшими Великие равнины Северной Америки до контакта с европейскими поселенцами. Исследование показало, что уничтожение бизонов привело к сокращению выделения метана на 2,2 миллиона тонн в год^[58]. В другом исследовании изучалось изменение концентрации метана в атмосфере в конце эпохи плейстоцена после вымирания мегафауны в Америке. После того, как около 13 000 лет до нашей эры первые люди мигрировали в Америку, охота и другие связанные с ней экологические воздействия привели к вымиранию многих видов мегафауны. Расчеты показывают, что это вымирание сократило производство метана примерно на 9,6 млн тонн в год. Это говорит о том, что отсутствие выбросов метана мегафауной могло способствовать резкому похолоданию климата в начале позднего дриаса^[57]. Уменьшение количества метана в атмосфере, которое произошло в то время, зафиксированное в ледяных кернах, было в 2–4 раза быстрее, чем любое другое уменьшение за последние полмиллиона лет^[57].

• 
  Моа (на фото Динорнис )
• 
  Дипротодон оптатум
• 
  « Мегалания » ( Varanus priscus ),
• 
  Американские львы ( Panthera atrox )
• 
  Шерстистый мамонт
• 
  Субфоссильный лемур Archaeoindris
• 
  Орел Хааста
• 
  Macrauchenia, представитель вымершего отряда копытных Litopterna размером с верблюда
• 
  Глиптодонтины — Doedicurus (спереди) и Glyptodon

• 
  Дроморнис стиртони
• 
  Азиатский носорог -парацератерий Paraceratherium был одним из крупнейших наземных млекопитающих, ^[59]
• 
  Реконструированные челюсти мегалодона ( Otodus megalodon )
• 
  Дейнотерий
• 
  Келенкен guillermoi
• 
  Гасторнис гигантский

• 
  Большой нанду
• 
  Восточная горилла
• 
  Бенгальские тигры
• 
  Белые медведи
• 
  Черный носорог
• 
  В отличие от шерстистых носорогов и мамонтов, овцебыки едва пережили вымирание в четвертичный период . ^[60]
• 
  Бегемоты
• 
  Кашалот
• 
  Косатка
• 
  Южный казуар
• 
  Обыкновенный страус
• 
  Морской крокодил
• 
  Комодский дракон
• 
  Зеленая анаконда
• 
  Китайская гигантская саламандра
• 
  Гигантская рыба-луна
• 
  Нильский окунь
• 
  Большая белая акула, крупнейшая макрохищная рыба и один из крупнейших видов плотоядных акул, встречается по всему миру. ^[61]
• 
  Манта
• 
  Исследование гигантского кальмара (Giant squid) длиной 9 м.

• Мегафауна Австралии
• Правило Бергмана
• Закон Копа
• Глубоководный гигантизм
• Островной гигантизм
• Крупнейшие организмы
• Мегафаунный волк
• Мегатравы субантарктических островов

• Росс Макфи, Питер Шаутен. Конец мегафауны. Увлекательная жизнь и загадочная гибель мамонтов, саблезубых тигров и гигантских ленивцев = Ross MacPhee, Peter Schouten. End of the Megafauna: The Fate of the World's Hugest, Fiercest, and Strangest Animals. — М.: Альпина нон-фикшн, 2025. — С. 280. — ISBN 978-5-00139-515-7..