Строение цветка белозора болотного весьма необычно. Между полосатыми лепестками и тычинками находится круг стаминодиев (так называются тычинки, превращающиеся в бесплодные образования). На краях этих образований сидят «булавочки» с тонкими ножками и головками на концах их. Эти головки очень похожи на капельки нектара или мёда, и насекомые, введённые в заблуждение, прилетают на цветок и содействуют опылению[2].
За красоту цветкаКарл Линней дал растению имя Parnassia по названию Парнаса, священной горы древних греков, считавшейся местом обитания Аполлона и муз[3]. Видовой эпитет palustris в переводе с латинского означает «болотный» и указывает на обычное место обитания.
В описании растения в Species Plantarum Линней привёл название рода по-латыни — Parnassia, при этом сославшись на упоминание этого названия в своих предыдущих трудах, таких как Flora lapponica[4], Flora suecica[5] и Hortus cliffortianus[6], а также в трудах современных ему ботаников Адриана ван Ройена[7], Альбрехта фон Галлера[8], Тома-Франсуа Далибара (фр.Thomas-François Dalibard))[9]. На поле книжного листа, то есть намеренно отдельно от основного текста, курсивом набран видовой эпитет — palustris. Ниже Линней указал и полиномиальные названия растения, под которыми оно упоминалось в работах долиннеевских ботаников К. Баугина, В. Кордуса[10], Р. Морисона: Gramen parnassi albo simplici flore — Парнасская трава с простым белым цветком[11], Pyrola rotundifolia palustris, flore unico ampliore — Грушанка круглолистная болотная с единственным крупным цветком[12]. Завершалось описание указанием на ареал и среду обитания: Habitat in Europae uliginosis — обитает в Европе по болотистым местам. В самом конце стоял графический символ, которым обозначается многолетнее растение, — ♃.
Н. И. Анненков в Ботаническом словаре (1878) в статье о белозоре болотном привёл его названия в книгах европейских учёных (В. Кордуса, Табернемонтана и Ф. И. Видемана) и простонародные и книжные названия, употреблявшиеся в разных губерниях России (с указанием лиц, зафиксировавших эти названия в печати или письменно[К 1]), а также названия на немецком, французском и английском языках:
Parnassia palustrisL. У Valer. Cord. — Hepatica alba. У Tabern. Gramen hederaceum, Flos hepaticus. Фарм. назв. Hepatica alba s. Cordialis s. Parnassia (Herba et Flor). Бѣлозоръ (Моск. Двиг.) Білозоръ (Малор.) Бѣлоцвѣтъ (Пет.) Бѣлоцвѣтка болотная (Твер. Пуп.) Гадай-зілле (Укр. и Малор. Кален.) Горлянка (Волог.) Золотникова трава (Кондр.) Золотникова голова. Золотничка болотная (Моск. Собол.) Ильинская трава (Твер.) Красавка (Твер. Пуп.) Лягушечникъ (Ниж.) Маточникъ бѣлый (Малор.) Мочегонная трава (Сиб. Павл.) Однолистъ (Пер.) Осенній цвѣтъ (Каз. по позднему цвѣтенію). Царскія очи (Курск.) Парнассія (Wied.) Перелой (Волог. Перм. Южн. г. Томск.) Перелойка. Перелойная трава (Вят. Перм. Сиб.) Мужская перелойная трава (Якут. Павл.) Переловная (Georg.) Плющеперъ (Кондр.) Поповка (Олон.) Сердечникъ (Тамб. Кал. Смол. Вит.) Мужской сердечникъ (Мог. вѣр. заим. отъ Фарм. назв. Herba Cordialis). Хлѣбная травка (Шенк. Кост.) Цвѣтъ жизни (Wied.) — Сомнит. Камышникъ (Новг.) Бѣлая Чемериха (Влад.) Кузюляк (Каз.) Видомецъ (Могил.) — Финн. Hevoisenkengän-kukka. — Латыш. Pehtera sahle, ruddens pukke. — Эст. Maska rohi. — Даур. Сортъ гаръ, то есть бѣлый шелкъ. — Нѣм. Das Einblatt, die Erdgalle, die Herrenblume, das Herzblümchen, das weisse Leberkraut, das Parnassengras, die Steinblume, das Studentenröschen, Sumpfleberbhime. — Франц. Fleur du Parnasse, Gazon du Parnasse, Hépatique blanche, Hépatique noble. — Англ. Grass of Parnassus. Прежде употр. въ медицинѣ противъ болѣзней глазъ, боли въ печени, отъ поносовъ и какъ мочегонное. Въ Волог. губ. этимъ растеніемъ лечится у дѣтей поносъ, который назыв. Перелоемъ; а въ Якутск. обл. — венерическая болезнь у мужчинъ, которая тоже назыв. Перелоемъ. Мужской перелойной травой назыв. въ отличіе отъ женской перелойной травы, которая есть Saxifraga bronchialis. Въ Вятск. губ. лечатъ коровъ отъ перелоя, то есть когда молоко перемежается или отдѣляется съ кровью (Лал.) Въ другихъ мѣстахъ употр. для умерщвленія червей у скота и внутрь отъ боли живота.[13]
В. И. Даль в Толковом словаре живого великорусского языка (1863—1866) приводит, кроме таких названий, как перелойная трава, белозор, золотникова голова, золотничка, осенний цвет и царские очи, ещё и горлянка, однолист[14].
Русское родовое название «белозор», возможно, связано с понятием «взор»: в старину этой травой лечили болезни глаз[15][16]:160.
Немецкие учёные считают, что одно из названий белозора на немецком языке — нем.Studentenröschen, что переводится как студенческий цветок, — связано с тем, что растение цветёт в начале сентября, когда студенты начинают занятия в университетах[17].
Ботаническое описание
Внешний облик
Белозор болотный — изящное[18] летнезелёное кистекорневое[19] растение высотой 8—40 см, с коротким корневищем и мочковатыми корнями, образуют маленькие дерновинки[20].
Всё растение голое; стебли одиночные или их несколько (иногда до пятнадцати), прямые, неветвящиеся, слабо-ребристые[21], гладкие, лоснящиеся; от основания, часто розового, до сидячего на них листа неравномерно трёхгранные, выше листа крылато-пятигранные; поперечник стебля не превышает 1—1,5 мм[19]. Подземные стебли белозора, как и многих других трав, не имеют сердцевины, они обнаруживают центральный тяж из скученных сосудистых пучков и соответствуют по своему строению погружённому в землю корню[22]:736.
Листья
Листья 1,2—3,5 × 1,5—4 см, сверху сочно-зелёные, тусклые, снизу бледнее[20], овальные или яйцевидные, чаще с выемчатым или сердцевидным основанием и притупленной верхушкой, цельнокрайные, собраны в прикорневую розетку. Черешок длинный (до 7 см). Стеблевой лист один (очень редко два), такой же величины и формы, как и розеточные, сидячий, несколько стеблеобъемлющий[21], расположен около середины цветоносного стебля[23] или немного ниже неё[19].
От девяти до пятнадцати дуговидных жилок расходятся из основания, сквозят бледно. Нередко между ними слабо заметная тёмная сеть с косвенно восходящими удлинёнными ячеями[20]. Такое жилкование ботаниками раньше называлось «стопонервным»: из листового черешка в основание пластинки входят три отдельных жилки: средняя жилка сравнительно тонка и тянется по прямой линии до конца листа; обе боковых толсты, тотчас же изгибаются, вступив в пластинку, дугообразно вправо и влево, образуют часто плотное окаймление сердцевидного выреза пластинки и отсылают затем к переднему краю пластинки боковые имеющие почти такую же толщину и длину, как средняя главная жилка, и при поверхностном наблюдении могущие быть даже принятыми за главные. Кроме белозора, такое жилкование — у копытня европейского (Asarum europaeum), у кирказона (Aristolochia), у многих фиалок (Viola) и лютиков (Ranunculus)[22]:630.
Фазы цветения белозора болотного (сверху вниз): (1) первый день, (2) второй день, (3) четвёртый день, (4) пятый день, (5) седьмой день.
Цветки
Цветки одиночные крупные (1,5—4 см в поперечнике), сидят на отдельных цветоносах. Чашечка до основания рассечённая, доли её овально-треугольно-ланцетные или ланцетно-линейные, тупо-заострённые; всегда короче венчика. Чашелистики свободные. Лепестки белые с многочисленными продольными желтовато-коричневыми или зеленоватыми прозрачными жилками (в количестве от пяти до пятнадцати); яйцевидной, широкояйцевидной или эллиптической формы, тупые или кверху несколько заострённые, с клиновидным основанием, вдвое длиннее чашечки (5—15 мм длиной, 4—12 мм шириной). Стаминодии на ножке широко-овальные, с многочисленными (от шести до двадцати трёх) нитевидными дольками, снабжёнными желёзками. Тычинки по длине равны стаминодиям, с толстыми кверху суженными нитями и равными им по длине белыми двугнёздными пыльниками. Завязь верхняя, одногнёздная[24], яйцевидно-пирамидальная или яйцевидно-округлая, белая или красноватая с фиолетовыми точками, с четырьмя сидячими рыльцами[21]. Пестик с четырьмя сидячими рыльцами[25].
Растение цветёт в конце июля или в августе (по некоторым сведениям, 2 августа, в Ильин день; отсюда и одно из народных названий — ильинская трава[15][16]:160), по другим данным, в июне — июле[26] и сентябре[17]. Каждый цветок цветёт восемь дней[27]:201.
Цветение
Биология цветения и устройство цветка белозора болотного изучены очень детально.
Белозор — насекомоопыляемое растение. Его цветки хорошо заметны насекомым. Особенно привлекательны для насекомых стаминодии. Каждый из них состоит из короткого стебелька, расширяющегося в мясистую пластинку, рассечённую затем на тонкие дланевидные дольки, заканчивающиеся золотисто-жёлтыми блестящими шариками, очень похожими на капельки мёда. Эти желёзки ничего, тем не менее, не выделяют и не имеют запаха. Нектар в небольшом количестве выделяется в двух маленьких углублениях на верхней стороне пластинки стаминодия. Но именно круглые блестящие жёлтые желёзки привлекают насекомых. Замечено, что мухи-журчалки — Шароноска украшенная (Sphaerophoria scripta), питающиеся пыльцой, и Syritta pipiens, прилетающие на белозор за нектаром, — сначала «пробуют» эти более заметные части цветка. Иногда притягательность стаминодиев для насекомых объясняется не только внешним видом, имитирующим капельки мёда, но и следами пыльцы или нектара, оставляемыми на них предыдущими насекомыми. Стаминодии способствуют тому, что насекомые дольше остаются на цветке и больше двигаются, что повышает шансы опыления[28].
Когда цветок раскрывается, рыльце ещё не развито, тычинки очень короткие и прижаты к яйцевидной завязи (см. илл. 1 на врезке). Затем в течение пяти дней тычинки начинают вытягиваться, но не одновременно, а по одной в день. В первый день достигает максимальной длины тычинка, противостоящая наружному чашелистику; при этом она загибается внутрь так, что пыльник оказывается как раз над вершиной завязи, прикрывая место будущего рыльца. Когда пыльник раскроется вверх и наружу, пыльца неизбежно попадёт на насекомое, которое посетит цветок, но на рыльце, даже если бы оно уже и существовало, пыльца не может попасть, так как оно защищено тыльной частью пыльника. Продержавшись один день в таком положении, тычинка отгибается к периферии, уступая место следующей по очереди, и увядает (илл. 2, 3, 4). Через пять дней все тычинки, повторив по очереди эти движения, оказываются отогнутыми кнаружи цветка, и вскоре пыльники опадают. На шестой день тычинки увядают, рыльце ещё не созрело. С седьмого дня начинается развитие крупного четырёхлопастного слегка неправильного сидячего рыльца (илл. 5). Все эти особенности развития цветка направлены на обеспечение перекрёстного опыления насекомыми[28].
Таким образом, цветок резко протандричен, что препятствует самоопылению. Привлечение же опылителей основано на обмане, имитации несуществующего нектара тычинками — стаминодиями[23][30].
Подлетающее насекомое встречает каждый раз только один пыльник. Когда ищущее нектара насекомое нападает на цветок сверху, то ему ничего больше не остаётся, как задеть хоботком пыльник, который как раз в этот самый день трескается, выпускает пыльцу и становится на самой дороге к нектару. Насекомые, которые направляются к нектару не сверху, а с краю цветка, попадают на ту сторону бахромчатых нектарников, которая обращена к центру цветка, и находят там то, что ищут, а именно — «мёд». Они настолько приближаются к середине цветка, что задевают там ту тычинку, которая является в этот день дежурною, то есть открылась и, выпуская пыльцу, совершает соответствующие движения в сторону того пути, по которому насекомые пробираются к нектару. Это один из своеобразных случаев, когда цветок сразу приноровлен к разного рода посетителям, — к насекомым, прилетающим за «мёдом» сверху и подползающим к нему с боков, от края лепестка. И в том, и в другом случае они поставлены в необходимость задевать пыльник и нагружаться его пыльцой[27]:239—240.
Ещё одной интересной особенностью цветения белозора является то, что пахнет он только под тёплыми лучами солнца, а вечером совершенно лишается аромата, лишь только насекомые-опылители отправятся на отдых[23][27]:195.
Плоды и семена
Плоды — одногнёздные коробочки, раскрывающиеся четырьмя створками. Семена светло-коричневые с более светлой каймой, многочисленные, эллиптические[21], мелкие (0,5 мм длиной; 700 000 семян в 1 английском фунте, или около 1500 семян в 1 грамме[31]; по другим данным, вес одного семечка составляет 0,00003 г[2][27]:638), с цилиндрическим зародышем, окружённым тонким слоем эндосперма[32]. Семена созревают в конце лета — осенью, вылетают из коробочки при раскачивании стебля[28], распространяются водой или ветром[33].
Растёт по травянистым[30] сырым берёзовым и еловым лесам и перелескам, лиственничникам и ольховникам, их опушкам, полянам и вырубкам, разнотравным, сырым кочковатым и заболоченным лугам, иногда засолённым и закустаренным, по болотистым берегам водоёмов и галечникам[38], на мелких болотцах[30], пустошах, по зарослям кустарников, окраинам болот, склонам оврагов[39], выгонам[19], на выработанных торфяниках и обнажениях известняков[40]; на Камчатке — на термальных площадках, в сырых кустарничковыхтундрах[41]. Растёт преимущественно на торфянистой почве или на супесях и песках, близко подстилаемых водоупорными глинами[39], а также на щебнистых берегах ручьёв, галечниках, каменистых россыпях[42]. На переувлажнённой торфянистой почве, в местах, лишённых растительного покрова, образует хорошо развитые многостебельные особи[25]. Встречаясь иногда и на более сухих лужайках в горах, указывает в этих случаях на присутствие грунтовых вод[28]. В горах — в альпийском (гольцовом) поясе и в верхней части лесного[35], поднимается до субальпийского пояса, где произрастает рассеянно среди лугового травостоя[36]. В Арктике обыкновенен на сухих кочковатых и осоково-пушицево-ивняковых тундрах, на сырых луговинах вдоль ручьёв и рек на разнотравных береговых склонах около снежников[35]. В тундровой зоне встречается особенно в долинах крупных рек и на гористых территориях с выходами обогащённых кальциемгорных пород; здесь часто растёт на пойменных и внепойменных лугах, луговинах и луговинных тундрах, а также в сырых эвтрофных пятнистых тундрах, травяных и травяно-моховых ивняках, в нивальных тундрах и луговинах — обычно при хорошем увлажнении и дренаже и при достаточном зимнем снеговом укрытии (однако участков с очень поздним сходом снега избегает)[35].
Растение ядовитое[54], медоносное (даёт незначительный взяток и представляет для пчёл некоторую ценность на болотах переходного типа)[56]. В Монголии используется как кормовое для коз, овец и верблюдов[57]. В прошлом применялось в России в ветеринарии — для лечения некоторых внутренних болезней крупного рогатого скота[13]. Кроме того, настоем травы обмывали раны у скота, чтобы «черви» (личинки мух) не заводились[15].
В прошлом белозор болотный широко использовали в народной медицине. Это ценное, но теперь почти забытое лекарственное растение. В народной медицине применяется трава (стебли, листья, цветки), которую собирают в июле — августе, и корни — их заготовляют в сентябре — ноябре[61]. Сырьё собирают, подрезая стебли выше корневой шейки[52] или выдёргивая с корнем, во время цветения и сушат в пучках на открытом воздухе, в тени, отдельно от других растений[54]. Н. И. Анненков в «Ботаническом словаре» указывал, со ссылкой на «Хозяйственное описание Пермской губернии», что в Пермской губернии Российской империи белозор болотный считался хорошим испытанным средством от перелоя (затруднительного мочеиспускания) у детей: «…Для этого заваривают 3 травинки на чайную чашку, в чайнике и дают по нескольку раз в день». Кроме того, траву использовали от «запора мочи» у взрослых, от поноса, боли в животе и давления под ложечкой[62].
В научной медицине белозор болотный не находит широкого применения из-за малой изученности. Известно, что он регулирует сердечно-сосудистую деятельность[63]:63[64] и обладает успокаивающим, вяжущим, мочегонным, кровоостанавливающим и ранозаживляющим действием. Водный настой травы и настой корней применяют при болезнях печени, желудочно-кишечных расстройствах, эпилепсии[53], кровотечениях, кровохарканье и особенно как сердечное средство при нарушении сердечной деятельности в связи с неврозами. В эксперименте экстракт оказывал выраженное желчегонное действие[54], настой действовал строфантиноподобно: увеличивал минутный объём, повышал амплитуду сокращений, замедлял ритм изолированного сердца лягушки, тонизировал изолированный рог матки морской свинки[52], повышал тонус и усиливал моторикукишечника, не был токсичен, оказывал слабительное действие. Водно-спиртовой настой проявляет бактерицидную активность в отношении стафилококка золотистого (Staphylococcus aureus)[65]. Рекомендуется для клинических испытаний в качестве слабительного[57][64].
В аптеках не употребляется, но имеет вкус горьковатый, и силу сжимательную и разводительную. Её цветы и траву можно в отварах пить, от разных внутренних кровотечений, и от завалу в печени; а снаружи на кровавые раны толчёную прикладывать, и на больные глаза; семя её мочу гонит, и рвоту утоляет.
Белозор болотный — изящное и неприхотливое декоративное растение, особенно ценное продолжительным периодом цветения. При условии регулярного удаления увядших цветков его белые, а иногда розоватые «звёздочки» продолжают украшать берег искусственного водоёма (или цветник с сырой болотной почвой), когда основная масса многолетних растений уже отцвела. Более поздним цветением в условиях сада отличаются особи, выросшие из семян прошлого года, поэтому куртинка растений разного возраста остаётся декоративной до сентября[33].
Выращивание растений в культуре из семян затруднено: свежесобранные семена светочувствительные, прорастают только на свету (при заглублении в землю не прорастают), но и на свету при 20 °C прорастают очень медленно — в течение трёх лет[32].
Куртинка цветущих растений (пойма реки Ухты, Республика Коми); листья, стеблевой лист (увеличено)
В культуре и изобразительном искусстве
Grass of Parnassus, thy returning snow
Between September and October chill
Doth speak to me of Autumns long ago,
And these kind faces that are with me still.
Эндрю Лэнг
Много птиц уж на отлёте,
Осень ломится во двор,
И расцвёл уж на болоте
Бледный цветик белозор.
В Великобритании белозор болотный, как и другие виды этого рода, называется «парнасской травой» (англ.Grass of Parnassus). Белозор считался любимым цветком святого Молуага, почитаемого в Шотландии, изображение растения есть на витраже в церкви св. Молуага на острове Льюис[75]. Растение является одним из символов клана Ливингстонов, претендующего на особое покровительство со стороны Молуага, на гербе этого клана нарисована поляна белозоров[76]. Три «парнасских цветка» присутствуют на гербе графства Камберленд (1951)[77], два — на гербе боро Коупленд в Камбрии (1990)[78]. В 2004 году в ходе мероприятия «Цветок графства» белозор победил в народном голосовании в графствах Камбрия и Сазерленд[79].
В 1888 году вышла книга стихов Э. Лэнга под названием «Grass of Parnassus», в которой «парнасской траве» посвящено заглавное стихотворение.
Ботанические иллюстрации (слева направо): Я. Штурма из книги Deutschlands Flora in Abbildungen, 1796; О. В. Томе из книги Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz, 1885; А. Маскле из книги Atlas des plantes de France, 1891; К. А. М. Линдмана из книги Bilder ur Nordens Flora, 1917—1926. Рисунок пером Э. Уотерман, 1978
Классификация
Parnassia palustris L. Sp. Pl. ed. I (1753) 273; Ldb.Fl. Ross. I, 262; Некрасова Фл. Аз. Росс. в. 11 (1917) 20; Ком. Фл. Камч. II (1929) 2 3; Крыл. Фл. Зап. Сиб. VI, 1436. — Parnassia ciliata Gilib. Fl. Lith. V (1782) 139. — Ic.: Некрасова 1. с., табл. III В (var. ussuriensis Kom.), табл. IX А (var. tenuis Wahlb.). — Белозор болотный[21]:216.
Описан из Европы (Habitat in Europæ). Тип в Лондоне[21]:217.
Белозор болотный — вид очень изменчивый, на протяжении ареала признаки существенно варьируются: колеблются величина всего растения, размеры и форма лепестков, число прикорневых листьев, форма и высота расположения стеблевого листа, число долей стаминодиев. В различных географических районах наблюдаются различные комбинации этих признаков, по которым А. С. Лозина-Лозинская во «Флоре СССР» (1939) разделяла этот вид на расы, или формы, не выделяя в самостоятельные виды[21]:
Parnassia palustrisf. typicaTrautv. — стеблевые листья широкояйцевидные, с сердцевидным, стеблеобъемлющим основанием, чашелистики овально-треугольные, овальные с округлой верхушкой, с многочисленными жилками, стаминодии с 9—13 долями, завязь наверху слегка оттянутая в носик.
Parnassia palustrisf. tenuis(Wahlenb.) Nekr. ([syn.Parnassia tenuisWahlenb.], [syn.Parnassia multisetaFernald]) — прикорневые листья немногочисленные, стеблевые овальные, узко-овальные и овально-ланцетные, у крайних форм ланцетные, всегда с тупой верхушечкой и несколько скошенным основанием; стебли вытянутые; чашелистики ланцетно-линейные, с немногочисленными жилками; лепестки кверху суженные, с 5—7 жилками, стаминодии с 9—11 долями, завязь оттянутая в носик.
Parnassia palustrisf. ussuriensisKom.ex Nekr. — растения крупные, мощные с крупными цветками, грубыми, почти кожистыми листьями, стеблевыми листьями, расположенными обыкновенно выше середины; стебли одиночные, стаминодии с 17—21 долями, завязь округло-овальная, не оттянутая в носик.
Parnassia palustrisf. caucasicaLosinsk. — стеблевые листья широкояйцевидные с заострённой верхушкой, сердцевидным стеблеобъемлющим основанием и 5 резко выступающими жилками, лепестки овальные, с бледными жилками, стаминодии с 5—7 долями, завязь округлая, не оттянутая в носик.
Кроме того, Лозина-Лозинская отметила полярно-арктическую форму, названную В. Л. Комаровым в гербарии для КамчаткиParnassia palustrisf. alpinaKom. По её мнению, «это то, что Ruprecht описал, как Parnassia obtusiflora»[К 3][21] — растения приземистые, низкорослые, кустистые с крупными цветками и бледными листьями.
Исследователи более позднего времени обнаружили, что Белозор болотный изменчив и по другим морфологическим признакам, например, по величине стеблевого листа, форме и жилкованию чашелистиков, длине стаминодиев. Это не позволяет классифицировать формы (расы), приведённые Лозиной-Лозинской[80].
«Арктическая флора СССР» (1984) признала среди существующих схем таксономического подразделения Parnassia palustriss.l. наиболее удачной для нашей флоры трактовку Э. Хультена, включавшую типовой подвидParnassia palustrissubsp. palustris и аркто-альпийский подвид Parnassia palustrissubsp. neogaea(Fern.) Hult.[К 4] К последнему подвиду причислена разновидность Parnassia palustrisvar. tenuis[35].
Типовой подвид Parnassia palustrissubsp. palustris — растения обычно довольно крупные, 20—40 см высотой (реже менее рослые); все листья довольно плотные, кожистые; стеблевой — сердцевидный или почти почковидный, сходный по форме и по размерам с прикорневыми; чашелистики также плотные, кожистые, довольно широкие (длина их всего в 1,5—2,3 раза больше ширины), яйцевидные или широколанцетные, туповатые или заострённые к верхушке; лепестки широкие, часто налегающие краями друг на друга, с многочисленными, ясно обозначенными тёмными жилками; стаминодии с 12—20 долями; многие части растения обычно обильно покрыты ржавыми точками или чёрточками — вместилищами танина[35]:18—19.
Parnassia palustrissubsp. neogaea(Fern.) Hult. — растения 6—25 (редко до 35) см высотой; листья, как и всё растение, нежные и тонкие, светло-зелёные, прикорневые — слабосердцевидные или широкояйцевидные, в основании почти без выемки, стеблевые — от дельтовидно-овальных, слегка заострённых, до широколанцетных, узколанцетных и у крайних форм — линейных или почти чешуевидных; чашелистики тонкие, довольно узкие (длина их в 2,5—4 раза больше ширины), листовидные, островатые, линейно-ланцетные или ланцетно-продолговатые; лепестки ромбическо-эллиптические, с немногочисленными слабоокрашенными жилками; стаминодии с меньшим, чем у типового подвида, количеством долей (от 5 до 11, редко до 14); растение необильно покрыто ржавыми точками, иногда совсем без них[35]:19.
С. К. Черепанов в сводке «Сосудистые растения России и сопредельных государств» (1995)[81] привёл взгляд ботаников-систематиков конца XX века на таксономическое состояние вида в России. По его мнению, кроме типового подвида, должны быть приняты три подвида:
Все другие ранее принимавшиеся в России подвиды и разновидности Черепанов определил как синонимы вышеуказанных.
В Северной Америке Эйса Грей описал и определил в 1876 году калифорнийский подвид Parnassia palustrissubsp. californica(A.Gray) A.E.Murray[84]. The Plant List (2010) считает его синонимом самостоятельного вида Parnassia californica(A.Gray) Greene[85].
Усилиями японских и китайских учёных определены найденные в 1990-х годах дальневосточные разновидности Parnassia palustrisvar. izuinsularisH.Ohba[86], Parnassia palustrisvar. yakusimensis(Masam.) H.Ohba[87], а также формы Parnassia palustrisf. rhodantheraH.Ohba & Y.Umezu[88] и Parnassia palustrisf. nanaT.C.Ku[89] (обнаружена в Синьцзян-Уйгурском автономном районе). Последняя форма базой данных The Plant List (2010) определена как синоним основной разновидности Parnassia palustris var. palustris[90].
The Plant List (2010) определил Parnassia palustrisvar. neogaeaFernald, Parnassia palustrissubsp. neogaea(Fernald) Hultén и Parnassia palustrissubsp. obtusiflora(Rupr.) D.A.Webb синонимами Parnassia palustris L.[91]
↑Анненков применяет сокращения фамилий авторов: Двиг. — Двигубский И. Московская Флора. — М.: 1828; Пуп. — Пупарев К. В. Простонародные названия в Тверской губернии. — Тверь: 1869; Кален. — Калениченко Ив. Ос. Классификация, синонимия и время сеяния пшениц. — Тр. Вольного экономического общества; Кондр. — Кондратович К. Дикционер, или Речениар по алфавиту российских слов о разных произращениях… — СПб.: 1780; Шейк. (в книге опечатка: Шенк.) — Шейковский. Опыт южно-русского словаря. — Киев: 1861
↑Утверждение Ю. Алексеева и др. (Алексеев Ю. Е. и др.Травянистые растения СССР / Отв. ред. д. б. н. Т. А. Работнов. — М.: Мысль, 1971. — Т. 1. — С. 446. — 487 с. — (Справочники-определители географа и путешественника). (недоступная ссылка)), что белозор болотный не встречается в Арктике, опровергается сведениями, приведёнными в «Арктической флоре СССР» (Арктическая флора СССР. Вып. IX. Семейства Droseraceae — Leguminosae. Ч. 1. Семейства Droseraceae — Rosaceae / Сост. И. О. Бузунова и др.; Под ред. Б. А. Юрцева. — Л.: Наука, 1984. — С. 18—23. — 334 с. Архивировано 4 марта 2016 года.УДК 582.669)
↑Франц Иванович Рупрехт (1814—1870) — российский ботаник австрийского происхождения. Parnassia obtusiflora описана им в Beitr. Pfl. Russ. Reich. ii. 23. t. 3.
↑Приведена неверная форма ботанического сокращения имён ботаников. Правильно Fernald и Hultén.
↑Flora lapponica exhibens plantas per Lapponiam crescentes, secundum systema sexuale collectas in itinere … 1732 institutio. Additis synonymis, & Locis natalibus omnium, descriptionibus & figuris rariorum, viribus medicatis & oeconomicis plurimarum. Amstelaedami: S. Schouten. 1737, 108
↑Flora suecica exhibens plantas per Regnum Sveciae crescentes, systematice cum differentiis specierum, synonymis autorum, nominibus incolarum, solo locorum, usu pharmacopaeorum. Lugduni Batavorum [Leyden]: apud Conradum Wishoff: Georg. Jac. Wishoff. 1745, 252
↑Hortus cliffortianus: plantas exhibens quas, in hortistam vivis quam siccis, Hartecampi in Hollandia, coluit vir nobilissimus et generosissimus Georgius Clifford… Amstelaedami: 1737, 113
↑Adriani van Royen … Florae leydensis prodromus: exhibens plantas quae in Horto academico Lugduno-Batavo aluntur. Lugduni Batavorum [Leiden]: Apud Samuelen Luchtmans academiae typographum, 1740, 420
↑Enumeratio methodica stirpium Helvetiae indigenarum qua omnium brevis descriptio et synonymia compendium virium medicarum dubiarum declaratio novarum et rariorum uberior historia et icones continentur / D. Alberti Haller … Gottingae: ex officina academia Abrami Vandenhoek, 1742, 316
↑Florae parisiensis prodromus, ou, Catalogue des plantes qui naissent dans les environs de Paris, rapportées sous les dénominations modernes & anciennes, & arrangées suivant la méthode séxuelle de M. Linnaeus; avec l’explication en françois de tous les termes de la nouvelle nomenclature. Par M. Dalibard. A Paris: Chez Durand … [et] Pissot. 1749
↑In hoc volumine continentur Valerii Cordi Simesusii annotationes in Pedacii Dioscoridis Anarzabei de medica materia libros V: longe aliae quam ante hac sunt evulgatae; ejusdem Val. Cordi historia stirpium lib. IIII: posthumi, nunc primum in lucem editi, adjectis etiam stirpium iconibus, et brevissimis annotatiunculis; Sylva: qua rerum fossilium in Germania plurimarum, metallorum, lapidum et stirpium aliquot rariorum notitiam brevissime persequitur, nunquam hactemus visa / omnia summo studio atque industria Conradi Gesneri,… 1561, 53
↑Pinax Theatri botanici Caspari Bauhini: … sive Index in Theophrasti, Dioscoridis, Plinii et botanicorum qui à seculo scripserunt opera: plantarum circiter sex millium ab ipsis exhibitarum nomina cum earundem synonymiis & differentiis methodicè secundùm earum & genera & species proponens. Opus XL. annorum hactenus non editum summoperè expetitum & ad auctores intelligendos plurimùm faciens … Basileae Helvet.: sumptibus et typis Ludovici Regis, 1623, 309
↑Morisoni Historia plantarum universalis oxoniensis, seu Herbarium distributio nova. Oxon, 1680
↑ 123Определитель растений в нецветущем состоянии для средней части СССР / Сост. В. М. Флорова и Л. Г. Раменский. НК3 СССР. Всесоюзн. ин-т кормов. — 2-е изд. — М.: Сельхозгиз, 1937. — Т. 1. — Сведения по морфологии органов вегетации. Растения с листьями однодольного типа жилкования, безлистные и незелёные. — С. 258. — 431 с. Архивировано 4 марта 2016 года.
↑ 12Проф. А. Кернер фон-Марилаун.Жизнь растений / Пер. с 2-го, вновь перераб. и доп. нем. изд., с библиогр. указ. и ориг. дополнениями А. Генкеля и В. Траншеля, под. ред. засл. проф. И. П. Бородина. — СПб.: Типо-литография Издательского Т-ва «Просвещение», [1899—1903]. — Т. I. — Форма и жизнь растений. — 776 с. Архивировано 20 ноября 2015 года.
↑Алявдина К. П., Виноградова В. П.Определитель растений Ивановской области / Под научн. ред. канд. биол. наук О. Н. Шалыгановой. — Ярославль: Верхне-Волжское кн. изд-во, 1972. — С. 34. — 173 с. Архивировано 4 марта 2016 года.
↑ 1234Проф. А. Кернер фон-Марилаун.Жизнь растений / Пер. (с разрешения издателей оригинала) со 2-го вновь перераб. и доп. нем. изд., с библиогр. указ. и ориг. дополнениями А. Генкеля и В. Траншеля, под ред. засл. проф. И. П. Бородина. — СПб.: Типо-литография Издательского Т-ва «Просвещение», [1899—1903]. — Т. II. — История растений. — 838 с. Архивировано 10 января 2014 года.
↑ 1234Семейство белозоровые (Parnassiaceae) // Биологическая энциклопедия : [арх. 20 августа 2011].
↑Parnassia palustris L.(англ.). USDA Natural Resources Conservation Service. — Conservation Plant Characteristics. Дата обращения: 14 января 2010. Архивировано 21 августа 2011 года.
↑ 12Николаева М. Г., Разумова М. В., Гладкова В. Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян / Отв. ред. М. Ф. Данилова. — Л.: Наука (Ленингр. отд-ние), 1985. — 347 с. — УДК 581,4 631 экз.
↑ 12Белозор (Parnassia) (неопр.). Энциклопедия декоративных садовых растений. — Описание родов, видов и разновидностей декоративных растений вашего сада, агротехника выращивания, иллюстрации. Дата обращения: 13 января 2010. Архивировано 21 августа 2011 года.
↑ 12Алексеев Е. Б. и др.Определитель растений Мещёры. Часть I / Под ред. проф. В. Н. Тихомирова. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. — С. 204. — 240 с. (недоступная ссылка)
↑Овчинникова С. В.Семейство Parnassiaceae — Белозоровые // Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения / Росс. акад. наук. Сиб. отд. Центр. сиб. бот. сад. Сост. Л. И. Малышев и др. Под ред. д. б. н. К. С. Байкова. — Новосибирск: Наука, 2005. — С. 117. — 362 с. — ISBN 5-02-032454-X. Архивировано 29 мая 2018 года.
↑Постановление от 30 декабря 2003 г. № 280 (неопр.). Утверждение списка редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений, животных и других организмов, занесённых в Красную книгу Липецкой области. Администрация Липецкой области (2003). Дата обращения: 13 января 2010. Архивировано 20 августа 2011 года.
↑Белозор болотный (неопр.). Атлас растений Ульяновской области Симбирск — Флора. Дата обращения: 13 января 2010. Архивировано из оригинала 1 июля 2015 года.
↑Белозор болотный (неопр.). Красная книга Челябинской области. Министерство по радиационной и экологической безопасности Челябинской области, Ильменский государственный заповедник УрО РАН (2008). Дата обращения: 13 января 2010. Архивировано 20 августа 2011 года.
↑Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). — Казань, 2006.
↑Parnassia palustris L.(англ.). USDA—NRCS PLANTS Database. — Plants Profile — Threatened and Endangered Information. Дата обращения: 14 января 2010. Архивировано 20 августа 2011 года.
↑Бобров Е. Г. и др.Ботанический атлас / Под общ. ред. чл.-кор. АН СССР Б. К. Шишкина. — М.—Л.: Сельхозиздат, 1963. — С. 94. — 503 с. (недоступная ссылка)
↑ 12345678Телятьев В. В. Полезные растения Центральной Сибири. — Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1983. — С. 134. — 384 с.
↑Лебеда А. Ф., Джуренко Н.И., Исайкина А. П., Собко В. Г. Лекарственные растения. Самая полная энциклопедия. — М.: АСТ-Пресс книга, 2009. — С. 50. — ISBN 978-5-462-00943-3.
↑Абрикосов Х. Н. и др.Белозор болотный // Словарь-справочник пчеловода / Сост. Федосов Н. Ф. — М.: Сельхозгиз, 1955. — С. 22. Архивировано 7 января 2012 года.Архивированная копия (неопр.). Дата обращения: 26 августа 2011. Архивировано 7 января 2012 года.
↑ 12Белозор болотный (неопр.). Ботанический музей КГУ. Электронный гербарий (2003). Дата обращения: 17 января 2010. Архивировано из оригинала 17 апреля 2013 года.
↑Goater B., Ronkay L., Fibiger M.Catocalinae & Plusiinae, Volume 10 // Noctuidae Europaeae. — Sorø: Entomological Press, 2003. — P. 196. — 252 p. — ISBN 87-89430-08-5. Архивировано 17 апреля 2012 года.
↑ 12Шретер А. И. Лекарственная флора советского Дальнего Востока. — М.: Медицина, 1975. — 327 с.
↑Турова А. Д., Чукичева М. Н., Никольская В. С. Лекарственные средства растительного происхождения. Фармакологическое и клиническое изучение лекарственных растений. — М.: Медгиз, 1954. — 176 с.
↑Минаева В. Г. Лекарственные растения Сибири. — Изд. четвёртое, испр. и доп. — Новосибирск: Наука (Сиб. отд-ние), 1970. — 270 с.
↑Онкологические заболевания // Лекарственные растения / Авторы-сост. И. Н. Пустырский, В. Н. Прохоров. — Мн.: Книжный дом, 2005. — 704 с. — (Большая книга советов). — ISBN 985-489-197-6.
↑Балицкий К. П., Воронцова А. Л., Карпухина А. М. Лекарственные растения в терапии злокачественных опухолей. — Киев: Здоров’я, 1966. — 231 с.
↑The Achievement(англ.). The Official Home of the Clan McLea — the Highland Livingstones. Дата обращения: 17 января 2010. Архивировано из оригинала 21 августа 2011 года.
Кудряшова Г. Л.Семейство белозоровые (Parnassiaceae) // Жизнь растений. В 6 т / Гл. ред. акад. А. Л. Тахтаджян. — М.: Просвещение, 1981. — Т. 5. Ч. 2. — Цветковые растения. — С. 170—171.
Salah satu pameran K-Beauty K-Beauty (Hangul: 케이뷰티; RR: Keibyuti) atau Kecantikan Ala Korea[1] adalah istilah yang memayungi produk-produk kosmetik dan perawatan wajah asal Korea Selatan.[2][3][4][5] Kategori produk ini meraih popularitas di luar Korea Selatan, khususnya di negara-negara Asia Timur,[6][7] Asia Tenggara,[8][9][10] Asia Selatan[11][12][13] serta ...
Porter HallHall pada 1930LahirClifford Porter Hall(1888-09-19)19 September 1888Cincinnati, OhioMeninggal6 Oktober 1953(1953-10-06) (umur 65)Los Angeles, CaliforniaPekerjaanPemeranTahun aktif1926–1953Suami/istriGeraldine Brown (m. 1927)Anak2 Clifford Porter Hall (19 September 1888 – 6 Oktober 1953) adalah seorang pemeran karakter Amerika Serikat yang dikenal karena tampil dalam sejumlah film pada 1930an dan 1940an. Hall biasan...
الشريف محمد بن علي بن محمد بن احمد بن ادريس الإدريسي الحسني الهاشمي القرشي أمير فترة الحكم1906–1920 الدولة العثمانية علي بن محمد الإدريسي معلومات شخصية تاريخ الميلاد سنة 1876 تاريخ الوفاة سنة 1923 (46–47 سنة)[1] الديانة أهل السنة والجماعة الأب علي بن محمد بن أحمد الإدري...
Cet article est une ébauche concernant la Turquie. Vous pouvez partager vos connaissances en l’améliorant (comment ?) selon les recommandations des projets correspondants. 2007 en Turquie - 2008 en Turquie - 2009 - 2010 en Turquie - 2011 en Turquie 2007 par pays au Proche-Orient - 2008 par pays au Proche-Orient - 2009 par pays au Proche-Orient - 2010 par pays au Proche-Orient - 2011 par pays au Proche-Orient] Cet article présente les faits marquants de l'année 2009 en Turquie. Chr...
Disambiguazione – Rayo Vallecano rimanda qui. Se stai cercando l'omonima squadra di baseball, vedi Rayo Vallecano (baseball). Rayo Vallecano de MadridCalcio Rayistas, Los Franjirrojos, El Rayito, La Franja Segni distintivi Uniformi di gara Casa Trasferta Terza divisa Colori sociali Bianco, rosso Simboli fulmine Dati societari Città Madrid Nazione Spagna Confederazione UEFA Federazione RFEF Campionato Primera División Fondazione 1924 Presidente Raúl Martín Presa Allenatore...
Not to be confused with Green Pond, New Jersey. Wing's Island redirects here. For the video game, see Wing Island. Town in Newfoundland and Labrador, CanadaGreenspond Grin d'EspagneTownNickname: Capital of the NorthGreenspondLocation of Greenspond in NewfoundlandCoordinates: 49°04′00″N 53°34′34″W / 49.06667°N 53.57611°W / 49.06667; -53.57611Country CanadaProvince Newfoundland and LabradorSettled1690sIncorporated1951Area • Total2.8...
Mandaean text Haran GawaitaInformationReligionMandaeismLanguageMandaic language Part of a series onMandaeism Prophets Adam Seth Noah Shem John the Baptist Names for adherents Mandaeans Sabians Nasoraeans Gnostics Scriptures Ginza Rabba Right Ginza Left Ginza Mandaean Book of John Qolasta Niana Haran Gawaita The Wedding of the Great Shishlam The Baptism of Hibil Ziwa Diwan Abatur The Thousand and Twelve Questions Scroll of Exalted Kingship The Coronation of the Great Shishlam Alma Rišaia Rba ...
Правово́й обы́чай (обычное право) — исторически сложившийся источник права и правило поведения. Позже часто избирательно санкционировалось государством и включалось в его систему правовых норм. Обычное право представляет собой одно из древнейших явлений в истор�...
Cet article est une ébauche concernant une localité suisse. Vous pouvez partager vos connaissances en l’améliorant (comment ?) selon les recommandations des projets correspondants. Dielsdorf Vue de l'église et du village de Dielsdorf. Armoiries Administration Pays Suisse Canton Zurich District Dielsdorf Maire Peter Tobler NPA 8157 No OFS 0086 Démographie Populationpermanente 6 151 hab. (31 décembre 2022) Densité 1 050 hab./km2 Langue Allemand Géographi...
President of the Republic of the Congo (1979–1992, 1997–present) Denis Sassou NguessoSassou Nguesso in 20145th and 7th Presidentof the Republic of the CongoIncumbentAssumed office 25 October 1997Prime MinisterIsidore MvoubaClément MouambaAnatole Collinet MakossoPreceded byPascal LissoubaIn office8 February 1979 – 31 August 1992Prime MinisterLouis Sylvain GomaAnge Édouard PounguiAlphonse Poaty-SouchlatyPierre MoussaLouis Sylvain GomaAndré MilongoPreceded byJean-Pierre...
Pemandangan kota Izola Izola (bahasa Italia: Isola atau Isola d'Istria) merupakan sebuah kota di Slovenia. Kota ini letaknya di bagian barat negara itu. Letak di pantai Adriatik dan bermuara di Semenanjung Istria. Pada tahun 2002, kota ini memiliki jumlah penduduk sebesar 14.549 jiwa dengan memiliki luas wilayah 28,6 km². Pranala luar (Inggris) Situs web resmi Izola Diarsipkan 2008-08-25 di Wayback Machine. (Slovenia) (Italia) Situs web resmi Izola Artikel bertopik Eropa ini adalah sebuah ri...
منتخب فنلندا لكرة السلة فنلندا التصنيف 34 ▼ 13 (16 سبتمبر 2019)[1] انضم للاتحاد الدولي 1939 منطفة فيبا الاتحاد الأوروبي لكرة السلة اللقب Susijengi(The Wolf Pack) البلد فنلندا تأسس عام 1939 الألعاب الأولمبية المشاركة 2 الميداليات لا يوجد كأس العالم لكرة السلة المشاركة 1 الميداليات لا يوج...
لمعانٍ أخرى، طالع سمارت (توضيح). سمارتالشعارمعلومات عامةسميت باسم ذكاء التأسيس 1994 النوع علامة تجارية لسيارات — علامة تجارية — شركة محاصة موقع الويب global.smart.com (الإنجليزية) المنظومة الاقتصاديةالصناعة صناعة المركبات أهم الشخصياتالملاك جيلي[1]دايملر[1] تعديل - �...
The King's ManSutradaraMatthew VaughnProduser Matthew Vaughn David Reid Adam Bohling Ditulis oleh Matthew Vaughn Karl Gajdusek CeritaMatthew VaughnBerdasarkanThe Secret Serviceoleh Mark MillarDave GibbonsPemeran Ralph Fiennes Gemma Arterton Rhys Ifans Matthew Goode Tom Hollander Harris Dickinson Daniel Brühl Djimon Hounsou Charles Dance Penata musik Matthew Margeson Dominic Lewis SinematograferBen Davis[1]Penyunting Jason Ballantine Rob Hall Perusahaanproduksi Marv Studios[...
Yakushi-ji薬師寺Balairung Emas (kondō) di Yakushi-jiAgamaAfiliasiHossōDewaYakushi Nyorai (Bhaiṣajyaguru)LokasiLokasi457 Nishinokyō-chō, Nara, Prefektur NaraNegaraJapanArsitekturDibangun olehKaisar TemmuRampung680Situs webhttp://www.nara-yakushiji.com/ Yakushi-ji (薬師寺code: ja is deprecated ) adalah salah satu kuil Buddhis kekaisaran dan kuno yang paling terkenal di Jepang, yang dulunya merupakan salah satu Tujuh Kuil Besar Nanto, terletak di Nara. Kuil ini merupakan markas besar...