Адаптация (глаз)

В физиологии зрения адаптация — это способность сетчатки глаза приспосабливаться к различным уровням освещённости. Естественное ночное зрение, или скотопическое зрение, — это способность видеть в условиях низкой освещённости. У людей палочки отвечают исключительно за ночное зрение, поскольку колбочки способны функционировать только при более высоких уровнях освещённости.[1] Качество ночного видения ниже, чем дневного, поскольку оно имеет ограниченное разрешение и невозможно различать цвета; видны только оттенки серого.[1] Для того, чтобы перейти от дневного к ночному видению, людям необходимо пройти период темновой адаптации, что может занимать до двух часов.[2] В процессе темновой адаптации каждый глаз приспосабливается от высокого к низкому уровню люминесценции, во много раз повышая чувствительность.[1] Этот период адаптации различается у палочек и колбочек и является результатом регенерации фотопигментов для повышения чувствительности сетчатки.[1] Световая адаптация, напротив, срабатывает очень быстро, за секунды.

Эффективность

Человеческий глаз может функционировать как при очень тёмных, так и при очень ярких уровнях освещённости. Его сенсорные возможности достигают девяти порядков величины. Это означает, что самый яркий и самый тёмный световой сигнал, которые глаз способен воспринимать, различаются примерно в 1 000 000 000 раз. Однако в любой момент времени глаз может воспринимать коэффициент контрастности только в 1000 раз. Более широкий охват обеспечивается тем, что глаз адаптирует свое определение того, что является чёрным.

Глазу требуется примерно 20-30 минут, чтобы полностью адаптироваться от яркого солнечного света к полной темноте, и в темноте он становится в 10 000-1 000 000 раз более чувствительным, чем при дневном освещении. При этом восприятие глазом цвета также меняется (это называется эффектом Пуркинье). При этом глазу требуется примерно пять минут, чтобы адаптироваться от темноты к яркому солнечному свету. Это объясняется тем, что колбочки становятся более чувствительными в течение первых пяти минут после входа в темноту, а палочки берут верх через пять или более минут.[3] Колбочки способны восстановить максимальную чувствительность сетчатки через 9-10 минут после входа в темноту, а палочкам для этого требуется 30-45 минут.[4]

Адаптация к темноте у молодых людей происходит намного быстрее и глубже, чем у пожилых.[5]

Колбочки и палочки

Нормализованные спектры поглощения трёх фотопсинов и родопсина человека (пунктир).

Человеческий глаз содержит три типа фоторецепторов: палочки, колбочки и внутренне светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки (IGRPC). Палочки и колбочки отвечают за зрение и связаны со зрительной корой. В то же время IPRGC связаны с функциями биологических часов и другими частями мозга, но не со зрительной корой. Палочки и колбочки можно легко отличить по их структуре. Фоторецепторы колбочек имеют коническую форму и в качестве зрительных пигментов содержат опсины колбочек. Существует три типа фоторецепторов колбочек, каждый из которых максимально чувствителен к определённой длине волны света в зависимости от строения их опсинового фотопигмента.[6] Различные колбочки максимально чувствительны либо к коротким длинам волн (синий свет), либо к средним длинам волн (зелёный свет), либо к длинным волнам (красный свет). В то же время фоторецепторы палочек содержат только один тип фотопигмента, родопсин, который имеет максимальную чувствительность при длине волны примерно 530 нанометров, что соответствует сине-зелёному свету.[6] 

Распределение фоторецепторных клеток по поверхности сетчатки имеет важные последствия для зрения.[7] Фоторецепторы колбочек сосредоточены в углублении в центре сетчатки, которое носит название центральная ямка, и их количество уменьшается по направлению к периферии сетчатки.[7] И наоборот, фоторецепторы палочек присутствуют с высокой плотностью на большей части сетчатки с резким снижением количества в центре. За восприятие в условиях высокой люминесценции в основном отвечают колбочки, несмотря на то, что их значительно меньше, чем палочек (примерно 4,5 к 91 миллиону).[7]

Реакция на окружающий свет

Зрительная реакция на темноту. Колбочки работают при высоком освещении (днём, а также ночью при свете фонарей); палочки работают в сумерках и ночью. Ось Y масштабирована логарифмически.

Второстепенным механизмом адаптации является зрачковый световой рефлекс, который очень быстро регулирует количество света, достигающего сетчатки, примерно в десять раз. Поскольку он вносит лишь незначительную долю в общую адаптацию к свету, здесь он далее не рассматривается.

Реагируя на различные уровни окружающего освещения, палочки и колбочки глаз могут функционировать как по отдельности, так и в тандеме, чтобы настроить зрительную систему. Изменения чувствительности палочек и колбочек в глазах являются основными факторами темновой адаптации.

Механизм колбочек участвует в опосредовании зрения выше определенного уровня яркости (около 0,03 кд/м2), обеспечивая фотопическое зрение. Ниже этого уровня вступает в действие механизм палочек, обеспечивающий скотопическое (ночное) зрение. Диапазон, в котором два механизма работают вместе, называется мезопическим диапазоном, поскольку между двумя механизмами нет резкого перехода. Эта адаптация лежит в основе теории двойственности.[8]

Преимущества ночного видения

Отражение вспышки камеры от tapetum lucidum

Многие животные, например, кошки, обладают ночным зрением с высоким разрешением, что позволяет им различать высокочастотные объекты в условиях низкой освещённости. Tapetum lucidum — это отражающая структура, которая отвечает за улучшенное ночное зрение, поскольку она отражает свет обратно через сетчатку, подвергая фоторецепторные клетки воздействию большего количества света.[9] Большинство животных, обладающих tapetum lucidum, ведут преимущественно ночной образ жизни, потому, что при обратном отражении света через сетчатку исходные изображения становятся размытыми.[9] Люди, как и их родственники-приматы, не обладают tapetum lucidum и, следовательно, предрасположены к дневному образу жизни.[10]

Несмотря на то, что разрешение человеческого дневного зрения намного выше, чем у ночного, ночное видение человека даёт много преимуществ. Как и многие хищные животные, люди могут использовать своё ночное зрение, чтобы охотиться на других животных и устраивать засады так, чтобы их не заметили. Кроме того, в случае возникновения чрезвычайной ситуации ночью люди могут увеличить свои шансы на выживание, если смогут различить своё окружение и добраться до безопасного места. Оба этих преимущества можно использовать для объяснения того, почему люди не полностью утратили способность видеть в темноте, полученную от своих предков, которые вели ночной образ жизни.[11]

Адаптация к темноте

Экстремальный красный свет, используемый на мостике корабля ночью, чтобы помочь экипажу адаптироваться к темноте.

Родопсин, биологический пигмент фоторецепторов сетчатки, немедленно фотообесцвечивается в ответ на свет.[12] Зрительная фототрансдукция начинается с изомеризации хромофора пигмента из 11-цис-ретиналя в полностью транс- ретиналь.[13] Затем этот пигмент диссоциирует на свободный опсин и полностью транс-ретиналь. Адаптация к темноте как палочек, так и колбочек требует регенерации зрительного пигмента из опсина и 11-цис-ретиналя.[13] Следовательно, время, необходимое для адаптации к темноте и регенерации пигмента, в значительной степени определяется локальной концентрацией 11-цис-ретиналя и скоростью, с которой он доставляется к опсину в обесцвеченных палочках.[14] Снижение притока ионов кальция после закрытия канала вызывает фосфорилирование метародопсина II и ускоряет инактивацию цис-ретиналя в транс-ретиналь.[13] Посредником в фосфорилировании активированного родопсина является рековерин.[13] Регенерация фотопигментов происходит во время адаптации к темноте, хотя и с заметно различной скоростью.[15] Палочки более чувствительны к свету, поэтому им требуется больше времени, чтобы полностью адаптироваться к изменению освещения. Для достижения максимальной чувствительности палочкам, фотопигменты которых регенерируют медленнее, требуется около двух часов.[3][16] Колбочкам требуется примерно 9-10 минут, чтобы приспособиться к темноте.[3] Чувствительность к свету модулируется изменениями внутриклеточных ионов кальция и циклического гуанозинмонофосфата.[17]

Чувствительность путей палочек значительно улучшается в течение 5-10 минут в темноте. Для определения времени, когда палочковый механизм вступает в действие, использовалось цветовое тестирование: когда палочковый механизм берёт верх, цветные пятна кажутся бесцветными, поскольку только пути колбочек кодируют цвет.[18]

На то, как быстро палочковый механизм станет доминирующим, влияют три фактора:

  • Интенсивность и продолжительность предадаптирующего света: за счёт увеличения уровней предадаптирующих яркостей продолжительность доминирования колбочкового механизма увеличивается, в то время как переключение палочкового механизма происходит с большей задержкой. Кроме того, для достижения абсолютного порога требуется больше времени. Противоположное верно для уменьшения уровней яркостей предварительной адаптации.[19]
  • Размер и расположение на сетчатке: расположение тестового пятна влияет на кривую адаптации к темноте из-за распределения палочек и колбочек в сетчатке.[20]
  • Длина волны порогового света: изменение длины волны раздражителей также влияет на кривую адаптации к темноте. Длинные волны, такие как экстремальный красный цвет, создают отсутствие чёткого разрыва палочек и колбочек, поскольку клетки палочек и колбочек имеют одинаковую чувствительность к длинноволновому свету. И наоборот, на коротких длинах волн разрыв между палочками и колбочками более заметен, потому что палочки становятся намного более чувствительны, чем колбочки, как только палочки адаптируются к темноте.[21]

Внутриклеточная передача сигналов

В скотопических условиях внутриклеточная концентрация цГМФ в фоторецепторах высока. цГМФ связывается и открывает цГМФ-чувствительные Na+ каналы, обеспечивая приток натрия и кальция.[22] Приток натрия способствует деполяризации, в то время как приток кальция увеличивает локальную концентрацию кальция вблизи рецептора. Кальций связывается с модуляторным белком, которым предположительно является GUCA1B,[23] устраняя стимулирующий эффект этого белка на гуанилатциклазу.[22] Это снижает выработку цГМФ гуанилатциклазой, чтобы уменьшить концентрацию цГМФ во время продолжительной темноты. Повышенная концентрация кальция также увеличивает активность фосфодиэстеразы[22], которая гидролизует цГМФ для дальнейшего снижения его концентрации. Это уменьшает открытие цГМФ-чувствительных Na+ каналов, чтобы гиперполяризовать клетку, снова делая её чувствительной к небольшим увеличениям яркости. Без адаптации к темноте фоторецептор оставался бы деполяризованным в скотопических условиях и, таким образом, оставался бы невосприимчивым к небольшим изменениям яркости.

Ингибирование

Ингибирование нейронами также влияет на активацию в синапсах. Вместе с обесцвечиванием пигмента палочек или колбочек ингибируется слияние сигналов в ганглионарных клетках, что снижает конвергенцию.

Альфа-адаптация, то есть быстрые колебания чувствительности, обеспечивается нервным контролем. Благодаря диффузным ганглиозным клеткам, а также горизонтальным и амакриновым клеткам слияние сигналов обеспечивает кумулятивный эффект. Таким образом, площадь стимуляции обратно пропорциональна интенсивности света. Сильный раздражитель из 100 палочек эквивалентен слабому раздражителю из 1000 палочек.

При достаточно ярком свете конвергенция низкая, однако при темновой адаптации конвергенция сигналов палочек усиливается. Это происходит не из-за структурных изменений, а из-за возможного отключения ингибирования, что останавливает сходимость сообщений при ярком свете. Если открыт только один глаз, закрытый глаз должен адаптироваться отдельно, когда снова откроется, чтобы соответствовать уже адаптированному глазу.[3]

Измерение темновой адаптации

При необходимости офтальмологи измеряют темновую адаптацию пациентов с помощью прибора, который называется темновой адаптометр. В настоящее время существует только один коммерчески доступный адаптометр под названием AdaptDx. Он работает путём измерения времени перехвата палочек (RI) пациента. RI — это количество минут, которое требуется глазу, чтобы адаптироваться от яркого света к темноте. Это число RI обеспечивает чёткое и объективное измерение функции сетчатки с чувствительностью и точностью в 90 %.[24] RI менее 6,5 минут указывает на здоровую функцию темновой адаптации. Однако RI выше 6,5 минут указывает на нарушение темновой адаптации.

Использование измерения темновой адаптации для диагностики заболеваний

Многочисленные клинические исследования показали, что функция темновой адаптации резко нарушается с самых ранних стадий возрастной макулярной дегенерации (ВМД), пигментного ретинита (ПР) и других заболеваний сетчатки, причем нарушение ухудшается по мере прогрессирования заболевания.[25][26] ВМД — это хроническое прогрессирующее заболевание, при котором часть сетчатки, называемая макулой, со временем медленно разрушается. Это основная причина потери зрения среди людей в возрасте 50 лет и старше.[27] Это заболевание характеризуется разрушением комплекса ПЭС/мембраны Бруха в сетчатке, что приводит к накоплению отложений холестерина в макуле. В итоге эти отложения становятся клинически видимыми друзами, которые влияют на здоровье фоторецепторов, вызывая воспаление и предрасположенность к хориоидальной неоваскуляризации (CNV). С течением болезни ВМД функционирование ПЭС/мембраны Бруха продолжает ухудшаться, препятствуя перемещению питательных веществ и кислорода к фоторецепторам палочек и колбочек. В качестве побочного эффекта этого процесса фоторецепторы демонстрируют нарушение темновой адаптации, поскольку им требуются эти питательные вещества для пополнения фотопигментов и удаления опсина для восстановления скотопической чувствительности после воздействия света.

Измерение функции темновой адаптации пациента — это, по сути, биоанализ состояния его мембраны Бруха. Таким образом, исследования показали, что, измеряя темновую адаптацию, врачи могут обнаружить субклиническую форму ВМД как минимум на три года раньше, чем она проявляется клинически.[28]

Ускорение темновой адаптации

Существует целый ряд различных методов, имеющих разный уровень доказательности, которые, как предполагалось или было продемонстрировано, увеличивают скорость адаптации зрения в темноте.

Красный свет и линзы

Из-за того, что палочки имеют максимальную чувствительность при длине волны 530 нанометров, они не могут воспринимать все цвета в видимом спектре. Поскольку палочки нечувствительны к длинным волнам, использование красного света и очков с красными линзами стало обычной практикой для ускорения темновой адаптации.[29] Чтобы темновая адаптация значительно ускорилась, в идеале человек должен начать эту практику за 30 минут до входа в зону низкой люминесценции.[30] Эта практика позволяет человеку сохранить своё фотопическое (дневное) зрение, готовясь к скотопическому (ночному) зрению. Нечувствительность к красному свету предотвращает дальнейшее обесцвечивание палочек и позволяет фотопигменту родопсина перезарядиться до своей активной конформации.[29] К моменту, когда человек попадает в темноту, большинство его палочек уже приспособлены к темноте и могут передавать визуальные сигналы в мозг без периода аккомодации.[30]

Концепция красных линз для темновой адаптации основана на экспериментах Антуана Беклера и на его ранних работах в области рентгенологии. В 1916 году ученый Вильгельм Тренделенбург изобрел первую пару красных адаптационных защитных очков для рентгенологов. Эти очки помогали их глазам приспособиться к просмотру экранов во время рентгеноскопических процедур.

Эволюционный контекст

Несмотря на то, что многие аспекты зрительной системы человека остаются неясными, большинство учёных согласны с теорией эволюции фотопигментов палочек и колбочек. Считается, что самыми ранними зрительными пигментами были фоторецепторы колбочек, а родопсиновые белки появились позже.[31] После эволюции млекопитающих от их предков-рептилий примерно 275 миллионов лет назад наблюдалась фаза ночной жизни, при которой сложное цветовое зрение было утрачено.[31] Поскольку эти промлекопитающие вели ночной образ жизни, они повысили свою чувствительность в условиях низкой люминесценции и уменьшили свою фотопическую систему с тетрахроматической до дихроматической.[31] Переход к ночному образу жизни потребует большего количества палочковых фоторецепторов для поглощения голубого света, излучаемого ночью луной.[32] Можно экстраполировать, что высокое соотношение палочек к колбочкам, наблюдаемое в глазах современного человека, сохранилось даже после перехода от ночного образа жизни обратно к дневному. 

Считается, что появление трихроматии у приматов произошло примерно 55 миллионов лет назад, когда температура поверхности планеты начала повышаться.[31] Приматы вели дневной, а не ночной образ жизни, и поэтому они нуждались в более точной фотопической зрительной системе. Третий колбочковый фотопигмент был необходим, чтобы охватить весь визуальный спектр и позволить приматам лучше различать фрукты и обнаруживать те из них, которые обладают наибольшей питательной ценностью.[31]

Применения

  • Авиаторы обычно носят очки с красными линзами перед взлётом в темноте, чтобы убедиться в способности видеть за пределами самолёта. Кроме того, на протяжении всего полёта кабина освещается тусклыми красными огнями. Это освещение должно гарантировать, что пилот сможет читать приборы и карты, сохраняя при этом скотопическое зрение, чтобы смотреть наружу.[33]
  • Подводные лодки: часто подводные лодки «настроены на красный», что означает, что лодка будет всплывать или приближаться к перископной глубине ночью. В такое время освещение в определенных отсеках переключается на красный свет, чтобы глаза наблюдателей и офицеров могли приспособиться к темноте до того, как им придётся смотреть за пределы лодки. Кроме того, отсеки на подводной лодке могут быть освещены красным светом, чтобы имитировать ночные условия для экипажа.[34]

Витамин А

11-цис-ретиналь2

Витамин А необходим для правильного функционирования глаза человека. Фотопигмент родопсин, находящийся в палочках человека, состоит из ретиналя, формы витамина А, связанного с белком опсином.[35] При поглощении света родопсин расщепляется на ретиналь и опсин путём обесцвечивания.[35] Тогда у сетчатки может быть одна из двух судеб: она может рекомбинироваться с опсином, чтобы преобразовать родопсин, или она может быть преобразована в свободный ретинол.[35] Американский учёный Джордж Уолд был первым, кто обнаружил, что зрительная система расходует витамин А и нуждается в диете для его восполнения.[35]

Витамин А выполняет множество функций в организме человека, помимо сохранения здорового зрения. Он жизненно важен для поддержания здоровой иммунной системы, а также для обеспечения нормального роста и развития.[36] Среднестатистическому взрослому мужчине и женщине следует потреблять 900 и 700 мкг витамина А в день соответственно.[36] Потребление свыше 3000 мкг в день может привести к острому или хроническому гипервитаминозу А.[37]

Источники витамина А

Витамин А присутствует как в животных, так и в растительных источниках в виде ретиноидов и каротиноидов соответственно.[36] Ретиноиды могут использоваться организмом сразу после всасывания в сердечно-сосудистую систему. Однако растительные каротиноиды должны быть преобразованы в ретинол перед использованием организмом.[36] Самыми высокими источниками витамина А животного происхождения являются печень, молочные продукты и рыба.[36] Фрукты и овощи, содержащие большое количество каротиноидов, имеют тёмно-зелёный, жёлтый, оранжевый и красный цвет.[36]

Эволюционный контекст

Белки опсина на основе витамина А использовались для восприятия света в организмах на протяжении большей части истории эволюции, начиная примерно 3 миллиарда лет назад.[38] Эта особенность была передана от одноклеточных к многоклеточным организмам, включая Homo sapiens.[38] Этот витамин, скорее всего, был выбран эволюцией для восприятия света потому, что ретиналь вызывает сдвиг в поглощении фоторецепторов в диапазон видимого света.[38] Этот сдвиг в поглощении особенно важен для жизни на Земле, потому что он обычно соответствует пиковому излучению солнечного света на её поверхности.[38] Вторая причина, по которой ретиналь стал жизненно важным для человеческого зрения, заключается в том, что он претерпевает большие конформационные изменения при воздействии света.[38] Считается, что это конформационное изменение облегчает белку фоторецептора различение его молчащего и активированного состояния, тем самым лучше контролируя зрительную фототрансдукцию.[38]

Экспериментальное подтверждение

Были проведены различные исследования, проверяющие эффективность добавок витамина А в отношении темновой адаптации. В исследовании Сидесиана и др. продолжительность темновой адаптации измерялась у пациента с системным дефицитом витамина А до и после приёма витамина А.[39] Функцию темновой адаптации измеряли до приёма добавок, через 1 день после лечения и через 75 дней после лечения. Было замечено, что после всего лишь одного дня приёма витамина А кинетика восстановления темновой адаптации значительно ускорилась вследствие обесцвечивания фоторецепторов.[39] Темновая адаптация еще больше ускорилась после 75-и дней лечения.[39] 

Последующее исследование Кемпа и др. изучало темновую адаптацию у пациентов с первичным билиарным циррозом печени и болезнью Крона, у которых был дефицит витамина А.[40] В течение 8 дней перорального приёма витамина А зрительная функция обоих пациентов восстановилась до нормы.[40] Кроме того, кинетика темновой адаптации значительно улучшилась у обоих субъектов после приёма добавок.[40]

Антоцианы

Антоцианы составляют большинство из 4000 известных фитохимических флавоноидов.[41] Эта группа, состоящая из примерно 600 биоактивных антиоксидантов, оказывает сильнейшее физиологическое воздействие среди всех растительных соединений.[42] Эти химические вещества также являются наиболее заметными фитохимическими флавоноидами, поскольку они обеспечивают ярко-синюю, красную или пурпурную пигментацию многих видов растений.[42] Антоцианы служат также для защиты фотосинтезирующих тканей от прямых солнечных лучей.[43] Кроме того, антиоксидантные, противовоспалительные и вазопротекторные свойства антоцианов позволяют им оказывать разнообразное воздействие на здоровье.[42] У людей антоцианы эффективны при различных проблемах со здоровьем, включая неврологические повреждения, атеросклероз, диабет, а также нарушения зрения.[43] Антоцианы часто взаимодействуют с другими фитохимическими веществами, усиливая биологические эффекты; поэтому вклад отдельных биомолекул остается трудным для расшифровки.[41] В результате того, что антоцианы придают цветам яркую окраску, растения, содержащие эти фитохимические вещества, естественным образом успешно привлекают опылителей, таких как птицы и пчёлы.[43] Фрукты и овощи, производящиеся такими растениями, также ярко окрашены и привлекают животных, которые едят их и разносят семена.[43] Благодаря этому природному механизму растения, содержащие антоцианы, широко распространены в большинстве регионов мира. Большое количество и широкое распространение растений, содержащих антоцианы, делают его естественным источником пищи для многих животных. Из ископаемых свидетельств известно, что эти вещества в больших количествах употреблялись в пищу примитивными гоминидами.[42]

Известно, что во время Первой и Второй мировых войн авиаторы британских ВВС употребляли черничное варенье в больших количествах. Авиаторы потребляли эту богатую антоцианами пищу из-за её многочисленных визуальных преимуществ, включая ускоренную темновую адаптацию, которая была полезна во время ночных бомбардировок.[44]

Пищевые источники

Плоды ежевики

Ярко окрашенные фрукты и овощи богаты антоцианами. Это интуитивно понятно, потому что антоцианы обеспечивают пигментацию растений. Ежевика — самый богатый антоцианами продукт, содержащий 89-211 миллиграммов на 100 граммов.[45] Среди других продуктов, богатых этим фитохимическим веществом, — красный лук, черника, ежевика, красная капуста и баклажаны.[43] Употребление любого из этих пищевых источников будет давать множество фитохимических веществ в дополнение к антоцианам, потому что они естественным образом существуют вместе.[41] Ежедневное потребление антоцианов оценивается примерно в 200 миллиграммов для среднестатистического взрослого человекаю Однако это значение может достигать нескольких граммов в день, если человек принимает флавоноидные добавки.[41]

Влияние на темновую адаптацию

Антоцианы ускоряют темновую адаптацию человека, усиливая регенерацию фотопигмента палочек, родопсина.[46] Антоцианы достигают этого, связываясь непосредственно с опсином при деградации родопсина на его отдельные составляющие под воздействием света.[46] После связывания с опсином антоцианин меняет свою структуру, тем самым ускоряя свой доступ к связывающему карману сетчатки. При диете, богатой антоцианами, человек может генерировать родопсин за более короткие периоды времени из-за повышенного сродства опсина к ретиналю.[46] Благодаря этому механизму человек может ускорить темновую адаптацию и достигать ночного зрения за более короткий период времени.

Подтверждающие доказательства

В двойном слепом плацебо-контролируемом исследовании, проведенном Накаиши и др., ряду участников был предоставлен концентрат антоцианов в виде порошка, полученного из чёрной смородины.[47] Участники получили одну из трёх доз антоцианов, чтобы измерить, был ли результат дозозависимым. Период темновой адаптации был измерен у всех участников до и через два часа после приёма добавок. Результаты этого эксперимента показывают, что антоцианы значительно ускоряют темновую адаптацию к всего лишь при одной дозе по сравнению с плацебо.[47] Наблюдая за данными в целом, Накаиши и др. пришли к выводу, что антоцианы эффективно сокращают период темновой адаптации дозозависимым образом.[47]

Противоречивые доказательства

Несмотря на то, что многие учёные считают, что антоцианы полезны для ускорения темновой адаптации человека, исследование, проведенное Кальтом и др. в 2014 году показало, что антоцианы черники не дают нужного эффекта. В этом исследовании было проведено два двойных слепых плацебо-контролируемых исследования для изучения темновой адаптации после приёма продуктов из черники.[48] Ни в одном из исследований приём антоцианов черники не влиял на продолжительность темновой адаптации.[48] На основании этих результатов Кальт и др. пришли к выводу, что антоцианы черники не оказывают существенного влияния на компонент адаптации зрения человека к темноте.[48]

Световая адаптация

При световой адаптации глазу необходимо быстро приспосабливаться к фоновому освещению, чтобы иметь возможность различать предметы на этом фоне. Процесс световой адаптации происходит в течение пяти минут.

Фотохимическая реакция процесса такова:

Родопсин ⇌ ретиналь + опсин

Пороговое значение приращения

Схема кривой порога приращения системы палочек

С помощью экспериментов с порогом приращения световую адаптацию можно измерить клинически.[49] В эксперименте с порогом приращения тестовый стимул предъявляется на фоне определенной яркости, стимул увеличивается до тех пор, пока не будет достигнут порог обнаружения на фоне. С помощью этого метода получают монофазную или двухфазную кривую зависимости порога от интенсивности TVI как для колбочек, так и для палочек.

Когда пороговая кривая для одной системы (то есть только колбочек или только палочек) рассматривается изолированно, можно увидеть, что она состоит из четырех участков:[50]

1. Тёмный свет
Порог в этой части кривой TVI определяется уровнем темноты/света. Чувствительность ограничена нейронным шумом. Фоновое поле относительно низкое и не влияет существенно на порог.
2. Закон квадратного корня
Эта часть кривой ограничена квантовой флуктуацией фона. Зрительную систему обычно сравнивают с теоретической конструкцией, называемой идеальным детектором света. Для обнаружения раздражителя он должен в достаточной степени превосходить колебания фона (шум).
3. Закон Вебера
Порог увеличивается с яркостью фона пропорционально квадратному корню фона.[51]
4. Насыщенность
При насыщении система палочек становится неспособной обнаруживать раздражитель. Этот участок кривой соответствует механизму колбочек при высоких уровнях фона.[52]

Недостатки

Эффект куриной слепоты. Слева: хорошее ночное зрение. Справа: куриная слепота.

Недостаточность адаптации чаще всего проявляется в недостаточной темновой адаптации, которая называется куриной слепотой или никталопией.[35] Противоположная проблема, известная как гемералопия, то есть неспособность ясно видеть при ярком свете, встречается гораздо реже.

Центральная ямка слепа к тусклому свету (из-за того, что состоит только из колбочек), а палочки более чувствительны, поэтому на тусклую звезду в безлунную ночь нужно смотреть сбоку для стимуляции палочек. Это не связано с шириной зрачка, поскольку искусственный зрачок фиксированной ширины даёт те же результаты.[3]

Куриная слепота может быть вызвана рядом факторов, наиболее распространённым из которых является дефицит витамина А. При достаточно раннем обнаружении куриную слепоту можно предотвратить и восстановить зрительную функцию. Однако длительный дефицит витамина А может привести к необратимой потере зрения, если его не лечить.[53]

Куриная слепота особенно распространена в развивающихся странах из-за недоедания и, следовательно, недостатка витамина А в рационе.[53] В развитых странах куриная слепота исторически была редкостью из-за наличия достаточного количества пищи. Однако ожидается, что заболеваемость будет увеличиваться, так как ожирение становится более распространенным явлением. Повышение показателей ожирения соответствует увеличению числа бариатрических операций, вызывающих нарушение усваивания витамина А в организме человека.[53]

См. также

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 Night Vision Manual for the Flight Surgeon. US Department of Defense, Defense Technical Information Center (1 августа 1992). Дата обращения: 4 января 2022. Архивировано 4 января 2022 года.
  2. ↑ Rebecca Holmes, «Seeing single photons». Physics World, December 2016. http://research.physics.illinois.edu/QI/Photonics/pdf/PWDec16Holmes.pdf Архивная копия от 21 января 2021 на Wayback Machine
  3. ↑ 1 2 3 4 5 «Sensory Reception: Human Vision: Structure and Function of the Human Eye» Encyclopædia Britannica, vol. 27, 1987
  4. ↑ «Sensory Reception: Human Vision: Structure and function of the Human Eye» vol. 27, p. 179 Encyclopædia Britannica, 1987
  5. ↑ "Aging and dark adaptation". Vision Res. 39 (23): 3975—82. 1999. doi:10.1016/s0042-6989(99)00092-9. PMID 10748929.
  6. ↑ 1 2 Link Архивная копия от 8 августа 2019 на Wayback Machine, Kolb, H. (n.d.). Photoreceptors.
  7. ↑ 1 2 3 Purves, D., Augustine, G. J., & Fitzpatrick, D. (2001). Neuroscience. (2nd ed.). Sinauer Associates.
  8. ↑ Light and Dark Adaptation by Michael Kalloniatis and Charles Luu – Webvision. webvision.med.utah.edu. Дата обращения: 2 августа 2022. Архивировано 17 апреля 2019 года.
  9. ↑ 1 2 Ollivier, F. J. (2004). "Comparative morphology of the tapetum lucidum (among selected species)". Veterinary Ophthalmology. 7 (1): 11—22. doi:10.1111/j.1463-5224.2004.00318.x. PMID 14738502.
  10. ↑ Schwab, I. R. (2002). "Evolution of the tapetum". Transactions of the American Ophthalmological Society. 100: 187—200. PMID 12545693.
  11. ↑ Hall, M. I. (2012). "Eye shape and the nocturnal bottleneck of mammals". Proceedings of the Royal Society B. 279 (1749): 4962—4968. doi:10.1098/rspb.2012.2258. PMID 23097513.
  12. ↑ Stuart JA, Brige RR (1996). «Characterization of the primary photochemical events in bacteriorhodopsin and rhodopsin». In Lee AG (ed.). Rhodopsin and G-Protein Linked Receptors, Part A (Vol 2, 1996) (2 Vol Set). Greenwich, Conn: JAI Press. pp. 33-140. ISBN 978-1-55938-659-3
  13. ↑ 1 2 3 4 Bhatia, K (1989). "Immunogenetic studies of two recently contacted populations from Papua New Guinea". Human Biology. 61 (1): 45—64. PMID 2707787.
  14. ↑ Lamb, T. D. (2004). "Dark adaptation and the retinoid cycle of vision". Progress in Retinal and Eye Research. 23 (3): 307—80. doi:10.1016/j.preteyeres.2004.03.001. PMID 15177205.
  15. ↑ Link Архивная копия от 16 апреля 2015 на Wayback Machine, American Optometric Association.
  16. ↑ Passer and Smith (2008). Psychology: The Science of Mind and Behavior (4th ed.). p.135 ISBN 978-0-07-256334-4
  17. ↑ Hurley, JB (February 2002). "Shedding Light on Adaptation". Journal of General Physiology. 119 (2): 125—128. doi:10.1085/jgp.119.2.125. PMID 11815663.
  18. ↑ Aubert H. Physiologie der Netzhaut. Breslau: E. Morgenstern; 1865.
  19. ↑ Bartlett NR. Dark and light adaptation. In: Graham CH, editor. Vision and visual perception. New York: John Wiley and Sons, Inc.; 1965.
  20. ↑ Hallett PE (1969). "The variations in visual threshold measurement". J Physiol. 202 (403—419): 403—19. doi:10.1113/jphysiol.1969.sp008818. PMID 5784294.
  21. ↑ Link Архивная копия от 30 апреля 2015 на Wayback Machine, Perkins, E. S. (2014). Human eye. In Encyclopædia Britannica.
  22. ↑ 1 2 3 Pugh, E.N., Jr. (1990). "Cyclic GMP and calcium: The internal messengers of excitation and adaptation in vertebrate photoreceptors". Vision Research. 30 (12): 1923—1948. doi:10.1016/0042-6989(90)90013-b. PMID 1962979.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  23. ↑ Gorczyca, W.A. (1994). "Purification and physiological evaluation of a guanylate cyclase activating protein from retinal rods". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (9): 4014—4018. doi:10.1073/pnas.91.9.4014. PMID 7909609.
  24. ↑ Jackson, GR (2014). "Diagnostic Sensitivity and Specificity of Dark Adaptometry for Detection of Age-Related Macular Degeneration". Invest Ophthalmol Vis Sci. 55 (3): 1427—1431. doi:10.1167/iovs.13-13745. PMID 24550363.
  25. ↑ Owsley, C. (2001-07-01). "Delays in rod-mediated dark adaptation in early age-related maculopathy". Ophthalmology. 108 (7): 1196—1202. doi:10.1016/s0161-6420(01)00580-2. ISSN 0161-6420. PMID 11425675.
  26. ↑ Curcio, CA (2013). Structure, function, and pathology of Bruch’s membrane. In: Ryan SJ, et al, eds. Retina, Vol 1, Part 2: Basic Science and Translation to Therapy. 5th ed. Elsevier.
  27. ↑ NEI. Facts About Age-Related Macular Degeneration. NEI. Дата обращения: 2 августа 2022. Архивировано 22 декабря 2015 года.
  28. ↑ Owsley, Cynthia (2016-02-01). "Delayed Rod-Mediated Dark Adaptation Is a Functional Biomarker for Incident Early Age-Related Macular Degeneration". Ophthalmology. 123 (2): 344—351. doi:10.1016/j.ophtha.2015.09.041. ISSN 1549-4713. PMID 26522707.
  29. ↑ 1 2 Link Архивная копия от 21 июня 2018 на Wayback Machine, Abbott, B. (2012). Sensation and perception.
  30. ↑ 1 2 Watson, S., & Gorski, K. A. (2011). Invasive cardiology: A manual for cath lab personnel. (3rd ed., pp. 61-62). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Learning.
  31. ↑ 1 2 3 4 5 Link (1998). "Evolution of colour vision in vertebrates". Eye. 12 (3): 541—547. doi:10.1038/eye.1998.143. PMID 9775215.
  32. ↑ Link Архивная копия от 17 мая 2022 на Wayback Machine, Roberts, J. E. (2010). Circadian rhythm and human health.
  33. ↑ Link Архивировано {{{2}}}., Federal Aviation Administration. (2015). Medical facts for pilots.
  34. ↑ Summitt, D. (2004). Tales of a cold war submariner. (1st ed., p. 138)
  35. ↑ 1 2 3 4 5 Wolf, G. (2001). "The discovery of the visual function of vitamin A". The Journal of Nutrition. 131 (6): 1647—1650. doi:10.1093/jn/131.6.1647. PMID 11385047.
  36. ↑ 1 2 3 4 5 6 Link Архивная копия от 19 марта 2018 на Wayback Machine, Dieticians of Canada. (2014). Food sources of vitamin a.
  37. ↑ Institute of Medicine. Dietary Reference Intakes for Vitamin A, Vitamin K, Arsenic, Boron, Chromium, Copper, Iodine, Iron, Manganese, Molybdenum, Nickel, Silicon, Vanadium, and Zinc. — P. 82–161. — ISBN 0-309-07290-5.
  38. ↑ 1 2 3 4 5 6 Zhong, M. (2012). "Retina, retinol, retinal and the natural history of vitamin a as a light sensor". Nutrients. 4 (12): 2069—2096. doi:10.3390/nu4122069. PMID 23363998.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  39. ↑ 1 2 3 "Rod plateaux during dark adaptation in sorsby's fundus dystrophy and vitamin a deficiency". Investigative Ophthalmology & Visual Science. 38 (9): 1786—1794.
  40. ↑ 1 2 3 Kemp, Colin M. (1988). "Visual function and rhodopsin levels in humans with vitamin A deficiency". Experimental Eye Research. 46 (2): 185—197. doi:10.1016/S0014-4835(88)80076-9. PMID 3350064.
  41. ↑ 1 2 3 4 Lila, MA (2004). "Anthocyanins and Human Health: An In Vitro Investigative Approach". Journal of Biomedicine and Biotechnology. 2004 (5): 306—313. doi:10.1155/S111072430440401X. PMID 15577194.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  42. ↑ 1 2 3 4 Link Архивировано {{{2}}}., Sterling, M. (2001). What are anthocyanins?
  43. ↑ 1 2 3 4 5 [1] Архивировано {{{2}}}., Innovateus. (n.d.). What are the benefits of anthocyanidins?
  44. ↑ Losso, J. N., Shahidi, F., & Bagchi, D. (2007). Anti-angiogenic functional and medicinal foods. Boca Raton, FL: Taylor & Francis Group.
  45. ↑ [1] Архивировано {{{2}}}., Innovateus. (n.d.). What are the benefits of anthocyanidins?
  46. ↑ 1 2 3 Tirupula, K. C. (2009). "ph-dependent interaction of rhodopsin with cyanidin-3-glucoside. 2. functional aspects". Photochemistry and Photobiology. 85 (2): 463—470. doi:10.1111/j.1751-1097.2008.00533.x. PMID 19267871.
  47. ↑ 1 2 3 Nakaishi, H. (2000). "Effects of black currant anthocyanoside intake on dark adaptation and vdt work-induced transient refractive alteration in healthy humans". Alternative Medicine Review. 5 (6): 553—562. PMID 11134978.
  48. ↑ 1 2 3 Kalt, Wilhelmina (2014). "Blueberry Effects on Dark Vision and Recovery after Photobleaching: Placebo-Controlled Crossover Studies". Journal of Agricultural and Food Chemistry. 62 (46): 11180—11189. doi:10.1021/jf503689c. PMID 25335781.
  49. ↑ H Davson. Physiology of the eye. 5th ed. London: Macmillan Academic and Professional Ltd.; 1990.
  50. ↑ Aguilar M, Stiles WS. Saturation of the rod mechanism of the retina at high levels of stimulation. Opt Acta (Lond) 1954;1:59-65.
  51. ↑ Barlow, H. B. (1958). "Temporal and spatial summation in human vision at different background intensities". The Journal of Physiology. 141 (2): 337—350. doi:10.1113/jphysiol.1958.sp005978. PMID 13539843.
  52. ↑ H Davson. Physiology of the eye. 5th ed. London: Macmillan Academic and Professional Ltd.; 1990
  53. ↑ 1 2 3 Clifford, Luke J. (2013). "Reversible night blindness – a reminder of the increasing importance of vitamin a deficiency in the developed world". Journal of Optometry. 6 (3): 173—174. doi:10.1016/j.optom.2013.01.002.

Ссылки


Ссылки

Read other articles:

KapanLagi.com

KapanLagi.comLogo KapanLagi.comURLwww.kapanlagi.comTipeSitus web Berita dan HiburanPerdagangan ?YaSubjek utamahiburan dan media berita LangueIndonesiaPemilikKapanLagi YouniversePembuatSteve ChristianService entry (en)28 Februari 2003; 21 tahun lalu (2003-02-28)NegaraIndonesia Peringkat Alexa429 (hingga Januari 2021[update])[1]KeadaanAktif KapanLagi.com adalah situs media daring yang menyajikan informasi berupa konten-konten berita seputar dunia entertainment bai...

 

P (латиница)

У этого термина существуют и другие значения, см. P. Буквы со сходным начертанием: Ρ · ρ · Р · р Буква латиницы P Pp Изображение ◄ L M N O P Q R S T ► ◄ l m n o p q r s t ► Характеристики Название P: latin capital letter pp: latin small letter p Юникод P: U+0050p: U+0070 HTML-...

 

Liechtenstein

För andra betydelser, se Liechtenstein (olika betydelser). Furstendömet Liechtenstein Fürstentum Liechtenstein Flagga Statsvapen Valspråk: Für Gott, Fürst und Vaterland sv. För Gud, Fursten och Fäderneslandet Nationalsång: Oben am jungen Rhein läge HuvudstadVaduz Största stad Schaan Officiellt språk Tyska Statsskick Konstitutionell monarki  -  Furste Hans-Adam II  -  Regeringschef Daniel Risch Självständighet från Tyska förbundet   -...

Pancreatic polypeptide cells

Pancreatic polypeptide cells (PP cells), or formerly as gamma cells (γ-cells), or F cells, are cells in the pancreatic islets (Islets of Langerhans) of the pancreas. Their main role is to help synthesize and regulate the release of pancreatic polypeptide (PP), after which they have been named. The pancreatic islets, where PP cells reside, was discovered in 1869 by a German pathological anatomist and scientist, Paul Langerhans. PP cells help to make up the pancreas but are smallest in proport...

 

Tunku Abdul Rahman

Artikel atau sebagian dari artikel ini mungkin diterjemahkan dari Tunku Abdul Rahman di en.wikipedia.org. Isinya masih belum akurat, karena bagian yang diterjemahkan masih perlu diperhalus dan disempurnakan. Jika Anda menguasai bahasa aslinya, harap pertimbangkan untuk menelusuri referensinya dan menyempurnakan terjemahan ini. Anda juga dapat ikut bergotong royong pada ProyekWiki Perbaikan Terjemahan. (Pesan ini dapat dihapus jika terjemahan dirasa sudah cukup tepat. Lihat pula: panduan pener...

 

Hua Guofeng

Hua Guofeng华国锋Hua Guofeng selama kunjungannya ke Rumania pada 1978 Ketua Partai Komunis TiongkokMasa jabatan7 Oktober 1976 – 28 Juni 1981WakilYe JianyingPemimpinDirinya sendiriDeng XiaopingPendahuluMao ZedongPenggantiHu YaobangPerdana Menteri Republik Rakyat TiongkokMasa jabatan4 Februari 1976 – September 1980WakilDeng XiaopingPemimpinMao ZedongDirinya sendiriDeng XiaopingPendahuluZhou EnlaiPenggantiZhao ZiyangKetua Komisi Militer PusatMasa jabatan6 Oktober 1976...

American philosophy

Activity, corpus, and tradition of philosophers affiliated with the United States Not to be confused with Indigenous American philosophy or Latin American philosophy. North American philosophy redirects here. For Canadian philosophy, see Philosophy in Canada. This article's lead section may be too short to adequately summarize the key points. Please consider expanding the lead to provide an accessible overview of all important aspects of the article. (January 2021) American philosophy is the ...

 

Polly Holliday

Questa voce sull'argomento attori statunitensi è solo un abbozzo. Contribuisci a migliorarla secondo le convenzioni di Wikipedia. Segui i suggerimenti del progetto di riferimento. Polly Holliday nella serie Alice (1976) Polly Dean Holliday (Jasper, 2 luglio 1937) è un'attrice statunitense, nota per aver preso parte alle serie TV Alice negli anni '70, grazie alla quale ha vinto due volte il Golden Globe per la miglior attrice non protagonista in una serie, e Flo nei primi anni '80. Al ...

 

Limit barisan

Untuk pengertian limit secara umum dalam matematika, lihat Limit (matematika).Limit barisan keliling segibanyak segi-n beraturan yang melilit bagian luar lingkaran satuan sama dengan keliling lingkaran, yaitu 2 π r {\displaystyle 2\pi r} . Barisan keliling segibanyak beraturan yang menyinggung bagian dalam lingkaran pun menuju limit yang sama. n n sin(1/n) 1 0.841471 2 0.958851 ... 10 0.998334 ... 100 0.999983 Semakin bilangan bulat positif n {\displaystyle n} membesar tanpa batas...

List of South Korean films of 1966

Lists of South Korean films by year ← 1965 1966 1967 → Korean Animation Full list . . Pre-1948 1948 1949 1950 1951 1952 1953 1954 1955 1956 1957 1958 1959 1960 1961 1962 1963 1964 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 2019 2020 2021 2022 2023 2024 •00000•0...

 

Ituri Province

Province of the Democratic Republic of the Congo Ituri redirects here. For other uses, see Ituri (disambiguation). Province in DR CongoIturi Province du l'Ituri (French)Mkoa wa Ituri (Swahili)ProvinceOkapi Wildlife Reserve SealCoordinates: 1°50′N 29°30′E / 1.833°N 29.500°E / 1.833; 29.500Country DR CongoEstablished2015Named forIturi RiverCapitalBuniaGovernment • GovernorJohnny Luboya Nkashama (military)[1]Area • Total65,658&...

 

Spin the bottle

Party game For other uses, see Spin the bottle (disambiguation). This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) This article possibly contains original research. Please improve it by verifying the claims made and adding inline citations. Statements consisting only of original research should be removed. (December 2014) (Learn how and when to remove this message) This article needs additi...

Nest-Sotra Fotball

Norwegian football club Football clubNest-SotraFull nameNest-Sotra FotballFounded1 January 1968; 56 years ago (1968-01-01), as IL NestGroundÅgotnes Stadion,ÅgotnesCapacity2,000ChairmanOle Kårtveit20191. divisjon, 7th of 16 Home colours Away colours Nest-Sotra Fotball is a Norwegian association football club from Sotra, Hordaland. In 2020, their elite license was taken over by the new club Øygarden FK, which is a cooperation between Øygarden clubs Nordre Fjell, Sund SK, ...

 

Ricochet Romance (film)

1954 film This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Ricochet Romance film – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (July 2016) (Learn how and when to remove this message) Ricochet RomanceTheatrical posterDirected byCharles LamontWritten byKay LenardProduced byRobert ArthurRichard WilsonStarri...

 

Prizren

Artikel ini perlu diwikifikasi agar memenuhi standar kualitas Wikipedia. Anda dapat memberikan bantuan berupa penambahan pranala dalam, atau dengan merapikan tata letak dari artikel ini. Untuk keterangan lebih lanjut, klik [tampil] di bagian kanan. Mengganti markah HTML dengan markah wiki bila dimungkinkan. Tambahkan pranala wiki. Bila dirasa perlu, buatlah pautan ke artikel wiki lainnya dengan cara menambahkan [[ dan ]] pada kata yang bersangkutan (lihat WP:LINK untuk keterangan lebih lanjut...

Co-LaVo

この項目では、Co-LaVoについて説明しています。コラボについては「コラボレーション」をご覧ください。 株式会社Co-LaVoCo-LaVo Inc. 株式会社Co-LaVo種類 株式会社本社所在地 日本東京都渋谷区恵比寿4丁目20番3号恵比寿ガーデンプレイスタワー18階設立 2021年3月業種 サービス業法人番号 9011001139264 事業内容 芸能マネジメント代表者 千葉伸大（代表取締役）大里洋吉（相談役...

 

Glossy black cockatoo

Species of cockatoo from Australia Glossy black cockatoo Adult male C. l. lathami Adult female C. l. lathami Conservation status Vulnerable  (IUCN 3.1)[1] Scientific classification Domain: Eukaryota Kingdom: Animalia Phylum: Chordata Class: Aves Order: Psittaciformes Family: Cacatuidae Genus: Calyptorhynchus Species: C. lathami Binomial name Calyptorhynchus lathami(Temminck, 1807) Subspecies C. (C.) l. lathamiC. (C.) l. erebusC. (C.) l. halmaturinus Glossy black cockatoo ran...

 

Province of Ferrara

Province of Italy Province in Emilia-Romagna, ItalyProvince of FerraraProvinceEstense Castle, the provincial seat FlagCoat of armsMap highlighting the location of the province of Ferrara in ItalyCountry ItalyRegionEmilia-RomagnaCapital(s)FerraraComuni23Government • PresidentGianni Michele PadovaniArea • Total2,632 km2 (1,016 sq mi)Population (28 February 2023) • Total338 143GDP[1] • Total€9.016 billion (2015)&#...

Bioreactor

System that supports a biologically active environment This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Bioreactor – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (October 2010) (Learn how and when to remove this message)A bioreactor is any manufactured device or system that supports a biologically active envir...

 

Dmitry Polyansky

Soviet politician Dmitry PolyanskyДмитрий ПолянскийPolyansky in 1972First Deputy Chairman of the Council of Ministers of the Soviet UnionIn office2 October 1965 – 2 February 1973PremierAlexei KosyginPreceded byKirill MazurovSucceeded byNikolai TikhonovChairman of the Council of Ministers of the Russian SFSRIn office31 March 1958 – 23 November 1962Preceded byFrol KozlovSucceeded byGennady VoronovFull Member of the 20th, 22nd, 23rd, 24th PolitburoIn office4...