PROFILPELAJAR.COM

Шмели
Шмели
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Стебельчатобрюхие Инфраотряд: Жалящие Надсемейство: Apoidea Семейство: Пчёлы настоящие Подсемейство: Apinae Триба: Bombini Latreille, 1802 Род: Шмели
Международное научное название
	Bombus Latreille, 1802
Синонимы
	вкл. Psithyrus Lepeletier, 1833; Agribombus Skorikov, 1938; Agrobombus (Adventoribombus) Skorikov, 1922; Agrobombus (Laesobombus) Skorikov, 1922; Alpigenibombus Skorikov, 1938; Alpinibombus Skorikov, 1937; Apathus Newman, 1834; Bombus (Agrobombus) Vogt, 1911; Bombus (Anodontobombus) Krüger, 1917; Bombus (Boopobombus) Frison, 1927;
Подроды
	Alpigenobombus; Alpinobombus; Bombias; Bombus; Cullumanobombus; Kallobombus; Megabombus; Melanobombus; Mendacibombus; Orientalibombus; Psithyrus; Pyrobombus; Sibiricobombus; Subterraneobombus; Thoracobombus;
Ареал
ITIS	154397
NCBI	28641
EOL	104136

Шмели́^[2] (лат. Bombus) — род перепончатокрылых насекомых из семейства настоящих пчёл (Apidae), во многих отношениях близкий медоносным пчёлам.

Около 300 видов шмелей обитают в Северной Евразии, Северной Америке, Южной Америке, Северной Африке, а также в горах некоторых других регионов^[3]. Отличительные черты этого рода от других из семейства настоящих пчёл следующие: задние голени самки снаружи блестящие, полированные, слегка вдавленные, по краям с длинными волосками, которые образуют собирательный аппарат, так называемую «корзиночку»; шестой стернит брюшка самки, не уплощённый по бокам; брюшко не подогнуто на вершине; гениталии самца сильно хитинизированные, тёмные^[4].

Систематика

Классификация

В мире известно около 300 видов шмелей из примерно 50 подродов^[5]^[6]. Шмели-кукушки Psithyrus иногда ранее рассматривались как отдельный род, но в последнее время они включаются в состав Bombus (в одном или нескольких подродах), а общее число подродов сокращается до 15, которые считаются монофилетическими, диагностируются по морфологии, поведению и экологии^[6]^[7].

Bombus

Mendacibombus, 12 видов

Bombias, 3 вида

Kallobombus, 1 вид

Orientalibombus, 3 вида

Subterraneobombus, 10 видов

Megabombus, 22 вида

Thoracobombus, 50 видов

Psithyrus, 30 видов

Pyrobombus, 50 видов

Alpinobombus, 5 видов

Bombus (подрод), 5 видов

Alpigenobombus, 7 видов

Melanobombus, 17 видов

Sibirocobombus, 7 видов

Cullumanobombus, 23 вида

Филогения

Шмели (триба Bombini) это одна из четырёх групп пчёл с «корзиночками» (пыльцевыми корзинами на задних ногах, окружёнными жёсткими прямыми волосками) в составе семейства Apidae, вместе с Apini (медоносные пчёлы), Euglossini (орхидные пчёлы) и Meliponini (безжальные пчёлы), которые являются монофилетической группой. Продвинутое эусоциальное поведение, предположительно, эволюционировало дважды в группе. В настоящее время считается, что медоносные пчёлы (Apini с продвинутым социальным устройством колоний) и орхидные пчёлы (Euglossini) эволюционно тесно связаны, в то время как примитивные эусоциальные Bombini гораздо ближе к безжальным пчёлам (Meliponini), которые имеют несколько более развитое эусоциальное поведение^[8]. Исследования и анализ, проведённые с учётом всех молекулярных, морфологических и поведенческих данных, суммированы на кладограмме:^[8]

«Корзиночные» пчёлы

Apini (медоносные пчёлы)

Euglossini (орхидные пчёлы)

Bombini (шмели)

Meliponini (безжальные пчёлы)

Особенности строения и физиологии

Средних и крупных размеров перепончатокрылые; самка длиной от 13 до 28 мм, а самец — от 7 до 24 мм^[4].

Шмели — одни из самых холодостойких видов насекомых: они способны, быстро и часто сокращая мышцы груди, ускоренно разогреть своё тело до необходимых 40 °C. Это позволяет им вылетать рано утром и собирать первый нектар, когда воздух ещё недостаточно прогрелся. К тому же быстрое повышение температуры тела даёт шмелям определённое конкурентное преимущество перед другими видами насекомых^[9].

Окраска

Окраска шмелей, как правило, жёлто-чёрная, часто в полоску. Кроме того, встречаются виды шмелей с красными или оранжевыми полосами, а некоторые виды окрашены в сплошной чёрный цвет. Предполагается, что окрас шмелей связан с необходимостью баланса между мимикрией (маскировочной или предупреждающей) и терморегуляцией^[10].

Самка

Голова самки слегка удлинённая, широко закруглённая на затылке. Верхняя губа прямоугольная, жвалы сильноизогнутые, при сближении перекрываются, наружная их поверхность с тремя выпуклыми бороздками. Брюшко не подогнуто на вершине, шестой брюшной стернит всегда без валиков по бокам. Наружная поверхность задних голеней блестящая, гладкая и образует «корзиночку» для сбора пыльцы — площадку, окружённую жёсткими прямыми волосками^[4].

Самец

Голова самца треугольная или почти округлая, с тонкой пунктировкой, которая особенно заметна на лицевой части и темени. Скапус равен трети или половине длины жгутика усиков^[4].

Брюшко не подогнуто на вершине, второй стернит брюшка без срединного возвышения. Гениталии сильно хитинизированные, тёмно-коричневые. Задние голени обычно расширены на вершине, наружная поверхность варьируется по выпуклости и густоте опушения (дистальная треть обычно гладкая и менее волосистая, слегка блестящая)^[4].

Жало

Матка шмеля и рабочие шмели могут жалить. Шмели не агрессивны, но могут жалить при защите своего гнезда, либо если им был причинён вред. В отличие от пчелиного, жало шмеля не имеет зазубрин, поэтому насекомое может многократно применять его, не причиняя себе вреда; по этой же причине после укола жало не остаётся в ране. Внутри жало шмеля пустотелое, и при ужалении шмель впрыскивает небольшое количество яда, тремя основными компонентами которого являются бомболитин (основной компонент), фосфолипаза A2, сериновые протеазы^[11].

Развитие

Личиночных стадий четыре. Личинки развиваются от 10 до 14 дней, затем они плетут шёлковый кокон, где будут окукливаться. Куколка развивается 14 дней. Итого развитие инфраимагональных стадий продолжается 4—5 недель, в зависимости от температуры окружающей среды и достатка пищи^[5].

Поведение

Шмели — общественные насекомые. У них имеется разделение самок на более крупных плодящих маток и мелких бесплодных рабочих, выполняющих все основные работы в гнезде. Обычно в крупных шмелиных гнёздах бывает 100—200 особей.

Шмели-кукушки (около 30 видов) отличаются паразитическим образом жизни и ранее выделялись в отдельный род Psithyrus^[12] (ныне подрод в составе рода Bombus^[13]).

Гнездо

Гнездо (бомбидарий) устраивают в почве, подстилке, дуплах, брошенных гнёздах грызунов или птиц^[14].

Некоторые виды (Pollen-stores) откладывают пыльцу в ячейки, отделённые от пакета с личинками (Bombus lapidarius, terrestris, lucorum, pratorum, jonellus, lapponicus, soroensis, cullumanus), другие (Pocket-makers) делают их рядом, прикрепляя к кластеру с личинками. Эта вторая группа кладёт яйца либо (Pollen-primers) в ячейки с пыльцой (ruderatus, hortorum, latreillellus, distinguendus), либо (Carder-bees) прямо на земляное дно гнезда (agrorum, muscorum, sylvarum, derhamellus, helferanus)^[15].

Экологическая роль

Шмелям принадлежит большая роль в опылении различных растений и сельском хозяйстве, так как их опыление увеличивает урожайность сорока сельскохозяйственных культур. Наиболее известными сельскохозяйственными культурами, опыляемыми шмелями, являются фасоль, яблоки, клевер, рапс, масличный рапс и земляника^[16].

Значение

Шмели имеют хозяйственное значение как опылители. Для опыления овощей в теплицах и оранжереях могут быть использованы шмелиные семьи^[17].

Палеонтология

Самые ранние достоверные ископаемые окаменелости рода Bombus датируются миоценом (20—10 млн лет). Известны и более ранние находки, но они описаны недостаточно подробно, например, датированные олигоценом (33—23 млн лет) и эоценом (флориссант США, 37—33 млн лет), поэтому их отнесение к шмелям условно и время возникновения группы пока точно неизвестно^[18]^[19]^[20]. Окаменелость шмеля — очень редкая находка, поскольку такому большому насекомому очень сложно попасть в смолу и оказаться полностью окутанным ею, чтобы отвердеть в янтаре. Находки указывают на то, что Азия была местом, где впервые появились шмели, и до сих пор в этой части света обитает наибольшее разнообразие шмелей. Вероятно, они распространялись на запад Азии, через Европу в Северную Америку и в конце концов — в Южную Америку^[5]^[21].

†Bombus vetustus Rasnitsyn & Michener, 1991 (10 млн лет, миоцен, Россия)^[22]
†Bombus abavus Heer, 1867 (миоцен, Германия)
†Bombus anacolus Zhang et al., 1994 (15 млн лет, миоцен, Китай)^[23]
†Bombus cerdanyensis Dehon et al., 2014 (10 млн лет, миоцен, Испания)^[18]
†Bombus coironensis Riou, 1999 (миоцен, Франция)^[24]
†Bombus crassipes Novák, 1878 (16 млн лет, миоцен, Чехия)^[25]
†Bombus dilectus Zhang et al., 1994 (15 млн лет, миоцен, Китай)^[23]
?†Bombus florissantensis (Cockerell, 1906) (37—33 млн лет, эоцен, США)^[26]
= Calyptapis florissantensis Cockerell, 1906
†Bombus luianus Zhang, 1990 (15 млн лет, миоцен, Китай)^[27]
?†Bombus pristinus Rogenhofer, 1867 (20 млн лет, миоцен, Греция)^[28]
†Bombus proavus Cockerell, 1931 (15 млн лет, миоцен, США)^[22]^[29]
†Bombus randeckensis Wappler & Engel, 2012 (10 млн лет, миоцен, Германия)^[20]
†Bombus trophonius (подрод Cullumanobombus) (миоцен, Чехия)^[30]

Шмель в геральдике

Изображение шмеля на гербе коммуны Хуммельталь в Баварии, ФРГ
Изображение шмеля на гербе волости Хуммули (Эстония)

Аэродинамические характеристики

Существует распространённое заблуждение, что шмель летает вопреки законам аэродинамики. Вероятно, оно возникло в начале XX века при попытке применить к шмелю вычисления подъёмной силы, предназначенные для самолётов. Физик Чжэн Джейн Ван из Корнеллского университета (США) доказала, что полёт насекомых не нарушает физических законов. Для этого потребовалось много часов моделирования на суперкомпьютере сложного движения воздуха вокруг быстро движущихся крыльев. Ван отмечает, что старый миф о шмеле — следствие плохого понимания авиаинженерами нестационарной вязкой газовой динамики, также известной как вихревая аэродинамика.^[31]

Примечания

↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ BioLib Архивная копия от 27 мая 2011 на Wayback Machine (чешск.) Profil taxonu — rod čmelák Bombus Latreille, 1802
↑ Горностаев Г. Н. Насекомые СССР. — Москва: Мысль, 1970. — 372 с. — (Справочники-определители географа и путешественника).
↑ Paul H. Williams. An annotated checklist of bumble bees with an analysis of patterns of description (англ.) // Bulletin of the Natural History Museum (Entomology) : journal. — 1998. — Vol. 67. — P. 79—152.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — С. 552—553. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6.
↑ ¹ ² ³ Dave Goulson. Bumblebees Behaveour and Ecology. — Oxford, New York: Oxford University Press, 2003. — ISBN 0-19-852607-5.
↑ ¹ ² Williams, Paul; Cameron, Sydney A.; Hines, Heather M.; Cederberg, Bjorn; Rasmont, Pierre. A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus Bombus) (англ.) // Apidologie : journal. — 2008. — Vol. 39. — P. 46—74. — doi:10.1051/apido:2007052. Архивировано 30 апреля 2016 года.
↑ Bombus Архивная копия от 24 августа 2017 на Wayback Machine. www.nhm.ac.uk
↑ ¹ ² Cardinal, Sophie; Danforth, Bryan N. The Antiquity and Evolutionary History of Social Behavior in Bees (англ.) // PLOS ONE : journal. — 2011. — June (vol. 6, no. 6). — P. e21086. — doi:10.1371/journal.pone.0021086. — Bibcode: 2011PLoSO...621086C. — PMID 21695157. — PMC 3113908.
↑ Фильм BBC «Жизнь в микромире. Взмывая ввысь»
↑ Paul H. Williams. The distribution of bumblebee colour patterns world-wide: possible significance for thermoregulation, crypsis, and warning mimicry (англ.) // Biological Journal of the Linnean Society^[англ.] : journal. — 2007. — Vol. 92, no. 1. — P. 97—118. — doi:10.1111/j.1095-8312.2007.00878.x. Архивировано 14 июля 2015 года.
↑ Molecular cloning and antibacterial activity of bombolitin isolated from the venom of a bumblebee, Bombus terrestris Архивная копия от 16 ноября 2016 на Wayback Machine.
↑ Шмель // Малый энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона. — 2-е изд., вновь перераб. и значит. доп. — Т. 1—2. — СПб., 1907—1909.
↑ Psithyrus (англ.) на сайте Национального центра биотехнологической информации (NCBI).
↑ Прощалыкин М. Ю. и Купянская А. Н. Пчёлы семейства Apidae (Hymenoptera, Apoidea) Забайкалья (рус.). — Euroasian Entomological Jornal, 2009. — С. 59—68. Архивировано 6 октября 2014 года.
↑ Frederick William Lambert Sladen. The Humble-Bee. Its Life-History and How to Domesticate it, with Descriptions of All the British Species of Bombus and Psithyrus. — Cambridge University Press, 2014 (First in 1912). — P. 152—153. — 312 p. — ISBN 9781108075725.
↑ Kuidas mõjutavad põllumajanduse keskkonnameetmed kimalaste arvukust? (эст.). eestiloodus.ee. Дата обращения: 25 сентября 2023. Архивировано 21 июня 2022 года.
↑ Технология промышленного разведения шмелей. Использование шмелей в современных тепличных предприятиях (неопр.). Дата обращения: 13 ноября 2015. Архивировано 17 ноября 2015 года.
↑ ¹ ² M. Dehon, T. De Meulemeester, and M. S. Engel. 2014. Taxonomic names, in Wing shape of four new bee fossils (Hymenoptera: Anthophila) provides insights to bee evolution Архивная копия от 6 мая 2021 на Wayback Machine. PLoS One 9(10): e108865 DOI:10.1371/journal.pone.0108865
↑ Zeuner, F. E. & F. J. Manning. 1976. A monograph on fossil bees (Hymenoptera: Apoidea) Архивная копия от 24 августа 2017 на Wayback Machine. Bull. British Mus. (Nat. Hist.) Geol. 27: 149—268.
↑ ¹ ² Wappler T., De Meulemeester T., Murat Aytekin A., Michez D., Engel M.S. (2012). Geometric morphometric analysis of a new Miocene bumble bee from the Randeck Maar of southwestern Germany (Hymenoptera: Apidae) Архивная копия от 24 августа 2017 на Wayback Machine. Syst Entomol 37: 784—792.
↑ (Williams, 1985a)
↑ ¹ ² A. P. Rasnitsyn and C. D. Michener. Miocene fossil bumble bee from the Soviet Far East with comments on the chronology and distribution of fossil bees (Hymenoptera: Apidae) (англ.) // Annals of the Entomological Society of America : journal. — 1991. — Vol. 84(6). — P. 583—589.
↑ ¹ ² J. Zhang, B. Sun, and X. Zhang. 1994. Miocene insects and spiders from Shanwang, Shandong 1—298
↑ Riou B. Descriptions de quelques insectes fossiles du Miocène supérieur de la Montagne d’Andance (Ardèche, France) // Travaux de l'École Pratique des Hautes Études, Biologie et Évolution des Insectes. — 1999. — Vol. 11/12. — P. 123—133.
↑ Novák O. 1878. Fauna der Cyprisschiefer des Egerer Tertiärbeckens. Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften 76:71-96
↑ Cockerell T. D. A. Fossil Hymenoptera from Florissant, Colorado // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard College. — 1906. — Vol. 50(2). — P. 33—58.
↑ Zhang J. F. New fossil species of Apoidea (Insecta: Hymenoptera) // Acta Zootaxonomica Sinica. — 1990. — Vol. 15. — P. 83—91.
↑ Rogenhofer H. 1867. Die Fossile Flora Von Kumi Auf Der Insel Euboea. Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften in Wien, Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe 27:33
↑ paleobiodb.org: †Bombus proavus Cockerell, 1931 Архивная копия от 24 августа 2017 на Wayback Machine.
↑ Prokop, J.; Dehon, M.; Michez, D.; Engel, M. S. An Early Miocene bumble bee from northern Bohemia (Hymenoptera, Apidae) (англ.) // ZooKeys : journal. — Pensoft Publishers, 2017. — Vol. 710. — P. 43—63. — doi:10.3897/zookeys.710.14714.
↑ Home - Unit - DFD (неопр.). Дата обращения: 4 октября 2013. Архивировано 5 октября 2013 года.

Литература

В Викисловаре есть статья «шмель»

Шмели // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — С. 552—553. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6.
Charles Duncan Michener (2000). The Bees of the World. Johns Hopkins University Press.
«Bees». World Book Encyclopedia 1998 ed.
Hasley, William D. «Bees». Collier's Encyclopedia 1990 ed.
Freeman, Scott. Biological Science. New Jersey: Upper Saddle River, 2002.
Abbott, Carl, and Bartlett, John. «Bumble Bees». Encarta Encyclopedia. 2004 ed.
Goulson, Dave. «Bumblebees: Their Behaviour and Ecology» 2003. Oxford University Press ISBN 0-19-852607-5
Macdonald, M. & Nisbet, G. 2006. «Highland Bumblebees: Distribution, Ecology and Conservation». HBRG, Inverness, hbrg.org.uk. ISBN 0-9552211-0-2.
Schweitzer, Dale F. et al. (2012). Conservation and Management of North American Bumble Bees. Washington D.C.: U.S. Forest Service.

[BioLib-1] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ BioLib Архивная копия от 27 мая 2011 на Wayback Machine (чешск.) Profil taxonu — rod čmelák Bombus Latreille, 1802

[2] Горностаев Г. Н. Насекомые СССР. — Москва: Мысль, 1970. — 372 с. — (Справочники-определители географа и путешественника).

[3] Paul H. Williams. An annotated checklist of bumble bees with an analysis of patterns of description (англ.) // Bulletin of the Natural History Museum (Entomology) : journal. — 1998. — Vol. 67. — P. 79—152.

[ONDVUSSRpk-4] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — С. 552—553. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6.

[BBaE-5] ¹ ² ³ Dave Goulson. Bumblebees Behaveour and Ecology. — Oxford, New York: Oxford University Press, 2003. — ISBN 0-19-852607-5.

[WilliamsClassification-6] ¹ ² Williams, Paul; Cameron, Sydney A.; Hines, Heather M.; Cederberg, Bjorn; Rasmont, Pierre. A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus Bombus) (англ.) // Apidologie : journal. — 2008. — Vol. 39. — P. 46—74. — doi:10.1051/apido:2007052. Архивировано 30 апреля 2016 года.

[nhmbombus-7] Bombus Архивная копия от 24 августа 2017 на Wayback Machine. www.nhm.ac.uk

[Cardinal-8] ¹ ² Cardinal, Sophie; Danforth, Bryan N. The Antiquity and Evolutionary History of Social Behavior in Bees (англ.) // PLOS ONE : journal. — 2011. — June (vol. 6, no. 6). — P. e21086. — doi:10.1371/journal.pone.0021086. — Bibcode: 2011PLoSO...621086C. — PMID 21695157. — PMC 3113908.

[9] Фильм BBC «Жизнь в микромире. Взмывая ввысь»

[10] Paul H. Williams. The distribution of bumblebee colour patterns world-wide: possible significance for thermoregulation, crypsis, and warning mimicry (англ.) // Biological Journal of the Linnean Society^[англ.] : journal. — 2007. — Vol. 92, no. 1. — P. 97—118. — doi:10.1111/j.1095-8312.2007.00878.x. Архивировано 14 июля 2015 года.

[11] Molecular cloning and antibacterial activity of bombolitin isolated from the venom of a bumblebee, Bombus terrestris Архивная копия от 16 ноября 2016 на Wayback Machine.

[12] Шмель // Малый энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона. — 2-е изд., вновь перераб. и значит. доп. — Т. 1—2. — СПб., 1907—1909.

[13] Psithyrus (англ.) на сайте Национального центра биотехнологической информации (NCBI).

[PSAHAZ-14] Прощалыкин М. Ю. и Купянская А. Н. Пчёлы семейства Apidae (Hymenoptera, Apoidea) Забайкалья (рус.). — Euroasian Entomological Jornal, 2009. — С. 59—68. Архивировано 6 октября 2014 года.

[Sladen-15] Frederick William Lambert Sladen. The Humble-Bee. Its Life-History and How to Domesticate it, with Descriptions of All the British Species of Bombus and Psithyrus. — Cambridge University Press, 2014 (First in 1912). — P. 152—153. — 312 p. — ISBN 9781108075725.

[16] Kuidas mõjutavad põllumajanduse keskkonnameetmed kimalaste arvukust? (эст.). eestiloodus.ee. Дата обращения: 25 сентября 2023. Архивировано 21 июня 2022 года.

[17] Технология промышленного разведения шмелей. Использование шмелей в современных тепличных предприятиях (неопр.). Дата обращения: 13 ноября 2015. Архивировано 17 ноября 2015 года.

[Dehon2014-18] ¹ ² M. Dehon, T. De Meulemeester, and M. S. Engel. 2014. Taxonomic names, in Wing shape of four new bee fossils (Hymenoptera: Anthophila) provides insights to bee evolution Архивная копия от 6 мая 2021 на Wayback Machine. PLoS One 9(10): e108865 DOI:10.1371/journal.pone.0108865

[Zeuner1976-19] Zeuner, F. E. & F. J. Manning. 1976. A monograph on fossil bees (Hymenoptera: Apoidea) Архивная копия от 24 августа 2017 на Wayback Machine. Bull. British Mus. (Nat. Hist.) Geol. 27: 149—268.

[Wappler-20] ¹ ² Wappler T., De Meulemeester T., Murat Aytekin A., Michez D., Engel M.S. (2012). Geometric morphometric analysis of a new Miocene bumble bee from the Randeck Maar of southwestern Germany (Hymenoptera: Apidae) Архивная копия от 24 августа 2017 на Wayback Machine. Syst Entomol 37: 784—792.

[21] (Williams, 1985a)

[Rasnitsyn-22] ¹ ² A. P. Rasnitsyn and C. D. Michener. Miocene fossil bumble bee from the Soviet Far East with comments on the chronology and distribution of fossil bees (Hymenoptera: Apidae) (англ.) // Annals of the Entomological Society of America : journal. — 1991. — Vol. 84(6). — P. 583—589.

[Zhang1994-23] ¹ ² J. Zhang, B. Sun, and X. Zhang. 1994. Miocene insects and spiders from Shanwang, Shandong 1—298

[Riou1999-24] Riou B. Descriptions de quelques insectes fossiles du Miocène supérieur de la Montagne d’Andance (Ardèche, France) // Travaux de l'École Pratique des Hautes Études, Biologie et Évolution des Insectes. — 1999. — Vol. 11/12. — P. 123—133.

[Novák1878-25] Novák O. 1878. Fauna der Cyprisschiefer des Egerer Tertiärbeckens. Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften 76:71-96

[Cockerell1906-26] Cockerell T. D. A. Fossil Hymenoptera from Florissant, Colorado // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard College. — 1906. — Vol. 50(2). — P. 33—58.

[Zhang1990-27] Zhang J. F. New fossil species of Apoidea (Insecta: Hymenoptera) // Acta Zootaxonomica Sinica. — 1990. — Vol. 15. — P. 83—91.

[Rogenhofer1867-28] Rogenhofer H. 1867. Die Fossile Flora Von Kumi Auf Der Insel Euboea. Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften in Wien, Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe 27:33

[29] .org: †Bombus proavus Cockerell, 1931 Архивная копия от 24 августа 2017 на Wayback Machine.

[Prokop2017-30] Prokop, J.; Dehon, M.; Michez, D.; Engel, M. S. An Early Miocene bumble bee from northern Bohemia (Hymenoptera, Apidae) (англ.) // ZooKeys : journal. — Pensoft Publishers, 2017. — Vol. 710. — P. 43—63. — doi:10.3897/zookeys.710.14714.

[31] Home - Unit - DFD (неопр.). Дата обращения: 4 октября 2013. Архивировано 5 октября 2013 года.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

Шмели