PROFILPELAJAR.COM

Печёночные мхи
Печёночные мхи
	; Hepaticae. Иллюстрация из книги Эрнста Геккеля Kunstformen der Natur, 1904
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Растения Подцарство: Зелёные растения Надотдел: Мохообразные Отдел: Печёночные мхи
Международное научное название
	Marchantiophyta ; Stotler et Stotl.-Crand. (1977), emend. 2003
Синонимы
	Hepaticophyta
Номенклатурный тип
	Marchantia L. (1753)
ITIS	846119
NCBI	3195
EOL	6864901
FW	306729 и 55925

Печёночные мхи, или Печёночники, или Маршанциевые мхи (лат. Marchantiophyta [syn. Hepaticophyta]), — отдел моховидных растений со слабо развитой протонемой (не разделены на стебель и листья). Распространены по всему земному шару. Число видов — от шести до восьми тысяч.

Ранее Печёночные мхи рассматривались как класс отдела Мхи, или Моховидные (Bryophyta), — Marchantiopsida, или Hepaticopsida.

Описание

Печёночные мхи — мелкие и нежные мохообразные растения.

Одни из них снабжены стебельками и листьями, лишёнными всяких жилок и расположенными в два или три ряда; те, что находятся на стороне, обращённой к почве, чешуевидны и совершенно другой формы, чем остальные. Верхние листья, располагаясь обыкновенно в два ряда, имеют две лопасти, из которых одна маленькая принимает особую форму и пригнута книзу.

Другие представляют плоское или плосковатое слоевище, распростёртое на земле или даже плавающее на воде. Это слоевище обыкновенно ветвится развилисто, тёмно-зелёного цвета и несёт у некоторых, на нижней стороне, нежные чешуйки, расположенные в два ряда и соответствующие, очевидно, листьям.

Мужские (антеридии) и женские (архегонии) органы этих растений построены совершенно наподобие тех же органов лиственных мхов, но расположены они часто иначе, иначе и развиваются после оплодотворения. У листоносных они, подобно лиственным мхам, занимают верхушки стебельков, у слоевцовых — или образуются особые отростки разной формы, несущие на верхушке органы оплодотворения, или же эти органы сидят на самом слоевище. После оплодотворения нижняя вздутая часть архегония, разрастаясь, не выносится, как у лиственных мхов, вверх, а пробуравливается развивающимся спороплодником и остаётся при основании его ножки в виде нежного влагалища. Сам спороплодник раскрывается створочками или зубцами на 2, 4 и больше; у многих он содержит, кроме спор, так называемые элатеры, то есть веретенчатые, извилистые клеточки, содержащие спиральное утолщение внутри; элатеры, вследствие своей гигроскопичности, действуют как пружинки, способствуя раскрыванию спор.

Кроме полового размножения, печёночные мхи способны размножаться с помощью особых почек, содержащихся, как, например, у маршанции, в особых блюдцевидных вместилищах. Заросток у этих растений незначительный, а корни заменены одноклетными волосками, обильно образующимися на нижней стороне слоевища или на основании стебельков.

Юнгерманниевые печёночники

У юнгерманниевых печёночников (Jungermanniales) стебель построен из одинаковых клеток, например у рода Хлорантелия (Chloranthelia). Но у некоторых видов по периферии стебля клетки отличающейся формы образуют «кору». Остальная часть клеток составляет «сердцевину». С нижней стороны стебля от его поверхностных клеток отходят одноклеточные бесцветные или окрашенные ризоиды, они часто разветвляются на концах. Ветвления иногда вздуваются, и в них вселяются грибы. Эпифитные печёночники дисковидными расширениями на концах ризоидов плотно прикрепляются к субстрату.

Выводковые почки обычно образуются из одной или двух клеток, развивающихся на верхушке побегов или листьев. Различают эндогенные и экзогенные (по способу возникновения) выводковые почки. Первые закладываются внутри поверхностных клеток и освобождаются после разрыва их верхних стенок. Экзогенные выводковые почки образуются у юнгерманниевых на верхушке молодых листьев или на верхушке мелколистных побегов, производящих выводковые почки.

Выводковые ветви известны у пеллии эндивиелистной (Pellia endiviifolia). Осенью развиваются сильно разветвленные побеги на концах её слоевищ. Они позднее отпадают, и из них вырастают новые растения.

Очень часто при отсутствии полового размножения печёночники размножаются вегетативно, но иногда оба процесса протекают одновременно. Существуют также печёночники, размножающиеся только спорами. У печёночников других видов, напротив, образование спор полностью отсутствует или происходит очень редко и они размножаются только выводковыми тельцами.

У ряда мхов сильно развито ветвление, что часто ведет к образованию ими подушковидных дернин.

Слоевищные печёночники

Слоевище маршанции с антеридиофорами (мужскими подставками), на которых находятся антеридии (мужские органы полового размножения)

У разных представителей слоевищных печёночников наблюдаются значительные различия в размерах, формах роста и общем облике. Наиболее часто встречаются плоские, стелющиеся по земле, дихотомически ветвящиеся слоевища, но иногда они могут выглядеть как обособленные округлые розетки разной величины.

В субтропических и тропических странах наблюдается особенно сложная дифференциация гаметофоров, если в нижней части они приобретают вид корней и стеблей, а в верхней сохраняют листовидную форму с различным характером расчленения пластинки. Это придает таким печёночникам своеобразную уплощенно древовидную форму.

Наиболее простой тип слоевища можно видеть у печёночников из рода Сферокарпус (Sphaerocarpos). Дальнейшее усложнение строения слоевища наблюдается у паллавицинии (Pallavicinia) и близких к ней родов Симфиогина (Symphyogyna), Мерчия (Moerckia) и Гименофитум (Hymenophytum), у которых в основной ткани слоевища проходит один или два проводящих пучка вытянутых клеток. В центре каждого пучка находится группа гидроидов — пористых клеток с утолщенными продольными стенками, проводящих воду. Гидроиды окружены двумя-тремя рядами лептоидов — тонкостенных, содержащих плазму, вытянутых в длину и разделенных косыми поперечными стенками клеток. По лептоидам осуществляется передвижение органических веществ. У видов рода метцгерия (Metzgeria) слоевище представлено многослойной жилкой, одетой крупными эпидермальными клетками и отходящей от неё однослойной пластинкой. Усложнение строения слоевища проявляется далее в расчленении пластинки на отдельные листовидные лопасти и в появлении разнообразных чешуек на нижней или верхней стороне слоевища.

Сложное строение слоевища характерно для представителей порядка маршанциевых (Marchantiales). У наземных видов рода Риччия (Riccia) слоевище состоит из двух тканей: нижней — основной и верхней — ассимиляционной. Основная ткань образована несколькими слоями тонкостенных бесхлорофилльных паренхимных клеток, в которых откладывается крахмал. С нижней стороны основная ткань покрыта одним—тремя слоями эпидермальных клеток, от которых отходят ризоиды и брюшные чешуйки, расположенные в один или два ряда. Ассимиляционная ткань построена из однорядных вертикальных столбиков паренхимных клеток с хлоропластами. Одна или две верхние клетки столбиков (не содержащие хлоропластов) более крупные. Они закрывают проход в воздушные каналы между столбиками клеток, что защищает слоевище от высыхания. У водных риччий ассимиляционная ткань образует воздушные камеры.

Маршанциевые печёночники

У маршанциевых печёночников (Marchantiales) слоевище дифференцировано. Основная ткань состоит из нескольких слоев паренхимных клеток, содержит крахмал, иногда масляные тельца, а также клетки и каналы, заполненные слизью. Снизу она покрыта однослойной эпидермой. Иногда в основной ткани, встречаются буроокрашенные волокна, а у коноцефалума (Conocephalum) — клетки со штриховатыми утолщениями стенок. Ассимиляционная ткань разделена на воздушные камеры, которые отделены одна от другой однослойными стенками и покрытые сверху однослойной эпидермой. Воздушные камеры наверху открываются устьицами. Простые устьица окружены одним или несколькими кругами замыкающих клеток по 4—8 клеток в ряду. Бочонковидные устьица по форме очень похожи на каналы, образованные несколькими расположенными друг над другом кольцами клеток. У некоторых представителей в воздушных камерах отсутствуют ассимиляционные нити, и их функцию выполняют богатые хлоропластами клетки стенок камер.

Разнообразие листостебельных печёночников в основном зависит от чрезвычайного варьирования формы и размеров филлодиев, обычно называемых для удобства листьями. На округлом, большей частью моноподиально разветвленном и обычно лежачем стебле листья расположены в два или три ряда. Сходные своими очертаниями боковые листья располагаются по обе стороны стебля, снизу расположен один ряд нижних (брюшных) листьев, называемых амфигастриями. Амфигастрии значительно отличаются от боковых листьев формой и величиной.

Систематика

Классы и порядки печёночных мхов согласно базе данных Catalogue of Life^[1]:

Haplomitriopsida Stotler et Grand.-Stotl., 1977 — Гапломитриевые
- Haplomitriales — Гапломитриевые
- Treubiales — Треубиевые
Jungermanniopsida Stotler et Grand.-Stotl., 1977 emend., 2000 — Юнгерманниевые
- Fossombroniales
- Jungermanniales — Юнгерманниевые
- Metzgeriales — Метцгериевые
- Pallaviciniales
- Pelliales — Пеллиевые
- Pleuroziales — Плеурозиевые
- Porellales — Порелловые
- Ptilidiales — Птилидиевые
- †incertae sedis
Marchantiopsida Cronquist, Takht. et W. Zimm., 1966 — Маршанциевые
- Blasiales — Блазиевые
- Lunulariales — Лунуляриевые
- Marchantiales — Маршанциевые
- †Naiaditales
- Neohodgsoniales
- Sphaerocarpales — Сферокарповые

Примечания

↑ Catalogue of Life (неопр.). Дата обращения: 24 июля 2022. Архивировано 5 октября 2018 года.

См. также

Семейства мохообразных (полный список семейств мохообразных по информации базы данных The Plant List)
Роды мохообразных (полный список родов мохообразных по информации базы данных The Plant List)

Литература

Абрамов И. И., Абрамова А. Л. Класс печёночники, или печёночные мхи (Marchantiopsida, или Hepaticopsida) // Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1978. — Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. / Под ред. И. В. Грушвицкого и С. Г. Жилина. — С. 60—75. — 447 с. — 300 000 экз.
Бардунов Л. В. Древнейшие на суше / Отв. ред. чл.-кор. АН СССР Ф. Э. Реймерс. — Новосибирск: Наука, Сибирское отд-ние, 1984. — 160, [16] с. — (Человек и окружающая среда). — 23 000 экз.
Бойко М. Ф. Ботаника. Систематика бессосудистых растений. — Киев: Лира-К, 2013. — 276 с. — 300 экз.