Насекомоя́дные расте́ния (используются также термины хи́щные растения и плотоя́дные растения) — собирательное название около 600 видоврастений из 19 семейств[1], которые приспособились к ловле и перевариванию небольших животных, в основном насекомых[1]. Таким образом, они дополняют своё автотрофное питание (фотосинтез) одной из форм гетеротрофного питания. В результате насекомоядные растения меньше зависят от почвенного неорганического азота, необходимого для синтеза их собственных белков.
Насекомоядные — преимущественно многолетниетравянистые растения, встречающиеся во всех частях света. На территории СНГ встречаются 18 видов из четырёх родов, относящихся к двум семействам: Росянковые и Пузырчатковые.
Насекомоядные растения стали известны в XVIII столетии[4]. Самое первое точное ботаническое описание венериной мухоловки (Dionaea muscipula) сделал английский натуралист Джон Эллис в письме к Карлу Линнею в 1769 году. Так, в этом послании он впервые высказал предположение, что пойманные насекомые служат пищей для растений[4].
В 1782 году немецкий врач Альбрехт Вильгельм Рот описал своеобразные движения, совершаемые листьями росянки для ловли насекомых, и развил гипотезу Эллиса, согласно которой такие растения питаются беспозвоночными.
В начале XIX века был описан ряд новых родов и видов, относящихся к данной группе растений. Так, Питер Виллем Корталс в 1835 году описал явление насекомоядности у растений рода Непентес (Nepenthes)[5].
Вскоре появились работы, посвящённые глубокому изучению особенностей подобных растений. В 1861 году Оже де Ляссю описал чувствительность к прикосновениям и движения листьев растений рода Альдрованда (Aldrovanda). В 1868 году американский учёный Уильям Кэнби[исп.] впервые указал на пищеварительные свойства сока, выделяемого железами на листьях венериной мухоловки.
Следующим этапом в изучении насекомоядных растений стала исследовательская работа Чарльза Дарвина, которая началась с наблюдений за росянками в 1860 году[6]. Тогда же Дарвин поставил ряд лабораторных опытов, переросших в исследование. Он изучал «вкусы» растений и составлял их «меню». Особое внимание Дарвина привлекли способность растений переваривать пищу, их хватательные движения, высокая чувствительность к прикосновениям — то есть свойства, схожие с таковыми у животных. Впоследствии эти опыты стали серьёзной научной работой, вобравшей в себя множество уникальных наблюдений и смелых, но разумных выводов.
Эта работа так захватила Дарвина, что в письме к Лайелю он признавался:
Дарвин долгое время не решался опубликовать результаты своих исследований. Лишь через 15 лет, когда они были дополнены другими исследователями, он издал книгу «Insectivorous Plants» (1875)[6]. Второе издание «Насекомоядных растений» с большими дополнениями, написанными его сыном, вышло после смерти Дарвина, в 1888 году[4].
Работа Чарльза Дарвина стала переломным пунктом в исследованиях насекомоядных растений. Как пишет К. Гёбель (1893),
<…> едва ли какой-нибудь другой отдел ботаники в новейшее время привлекал к себе внимание более широких кругов, чем так называемые насекомоядные растения. Причиною этого была в особенности обширная работа Дарвина, давшая толчок к появлению многочисленных других работ[4].
Однако эта работа не сразу нашла признание среди учёных своего времени и подверглась жестокой критике, в большинстве случаев из-за их принципиальных расхождений с новой эволюционной теорией Дарвина. Директор Петербургского ботанического садаЭ. Регель (1879) выразил мнение, что утверждение Дарвина о существовании в природе насекомоядных растений принадлежит к числу теорий,
над которыми всякий здравомыслящий ботаник и естествоиспытатель просто смеялся бы, если бы оно не исходило от прославленного Дарвина. Мы надеемся, что холодный разум (der kuhle Verstand) и основательное наблюдение наших немецких исследователей скоро забросят эту теорию, подобно теориям первичного зарождения, партеногенеза, чередования поколений и т. п., в ящик научного хлама, который сами бывшие последователи таких теорий меньше всех захотят когда-либо открыть[4].
Однако до сих пор фундаментальная работа Дарвина является крупнейшим вкладом в изучение насекомоядных растений.
Данные об эволюции насекомоядных растений крайне скудны из-за малого числа ископаемых останков последних. Окаменелостей, бо́льшая часть которых представлена семенами или пыльцой, найдено недостаточно. Большинство представителей насекомоядных, будучи травянистыми растениями, лишены плотных структур, таких как кора или древесина, и сами ловчие образования, вероятно, не сохранились в виде окаменелостей.
Ботаническое описание
Насекомоядные — преимущественно многолетние травянистые растения, но также встречаются полукустарники и небольшие кустарники.
Самое крупное известное насекомоядное растение — библис гигантский (Byblis gigantea), небольшой (до полуметра) кустарник из семейства Библисовые, произрастающий в Австралии. В него попадаются не только насекомые, но также улитки и даже лягушки и ящерицы. Непентесы — тропические лианы с одревесневшим стеблем, вырастают до 4 м в длину (Непентес крылатый). Есть виды непентесов, которые привлекают нектаром мелких млекопитающих и используют их экскременты как удобрения.
Обитают преимущественно на заболоченных лугах и болотах, в воде пресных водоёмов. Росолист (Drosophyllum), полукустарник высотой до 30 см, произрастающий на сухих песках в Северной Африке и на Пиренейском полуострове. Местные крестьяне издавна используют это растение вместо липкой бумаги от мух, развешивая его внутри домов.
Используют животных как дополнительный источник фосфора, калия и других элементов. Насекомых ловят при помощи видоизменённых листьев — ловчих органов. Привлекают насекомых окраской, запахом или сладкими выделениями. На поверхности листьев имеются железы, выделяющие пищеварительные ферменты: пепсин и органические кислоты (муравьиную, бензойную и другие), которые переваривают пойманную жертву, расщепляя животные белки. Образующиеся в результате такого внеклеточного пищеварения продукты, в основном аминокислоты, всасываются и усваиваются[7].
Корневая система у наземных насекомоядных растений развита слабо, у водных обычно редуцирована. Однако все подобные растения могут существовать за счёт веществ, впитываемых из почвы или воды. Дополнительное питание животной пищей ускоряет развитие растений, способствует их переходу к цветению и плодоношению.
Многие виды растений могут быть отнесены к протонасекомоядным или паранасекомоядным. Протонасекомоядными называют растения, которые могут извлекать из прилипших к их поверхности насекомых необходимые им питательные вещества[9]; однако они в отличие от насекомоядных растений лишены специальных ловчих приспособлений и не имеют привлекающего запаха и секреторных желёз. Протонасекомоядность обычна для растений с железистым опушением (ибицелла жёлтая, некоторые виды лапчаток, гераней) и липкими стеблями (смолка). Паранасекомоядные растения частично утратили способность к ловле и перевариванию небольших животных и в ходе эволюции приспособились использовать иные источники питательных веществ. Одним из таких растений является Непентес кувшинчиковый (Nepenthes ampullaria), который наряду с привлечением, ловлей и перевариванием членистоногих обладает способностью к получению питательных веществ из опадающих листьев других растений, попадающих в его ловчий «кувшинчик»[10]. Другим примером может служить Непентес Лоу (Nepenthes lowii). Предварительные исследования показали, что этот вид предположительно приспособился к «ловле» помёта птиц, питающихся его нектаром и сладкими выделениями. Непентес Аттенборо (Nepenthes attenboroughii), произрастающий на Филиппинах, синтезирует сладкий нектар на крышке кувшинчика. Этим нектаром любят лакомиться мелкие зверьки — тупайи, которые используют эти кувшинчики в качестве туалета. Из фекалий животного насекомоядное растение получает азот и фосфор — и вырабатывает новую порцию привлекающего нектара, завершая цикл[10][11].
Непентес Раджа и другие виды, произрастающие в искусственных условиях.
Хотя различные виды плотоядных растений по-разному требовательны к освещению, влажности воздуха и почвы, их объединяют некоторые общие черты.
Полив
Большинству плотоядных растений требуется дождевая или другая специально подготовленная деминерализованная вода со слабо-кислой, практически нейтральной средой (pH около 6,5).
Обычная водопроводная или питьевая вода содержит минеральные соли (в частности, соли кальция), которые быстро накапливаются в тканях и могут уничтожить растение. Это связано с тем, что большинство плотоядных растений произрастают на кислых почвах, бедных питательными веществами и, следовательно, крайне чувствительны к избытку кальция и чрезмерному количеству питательных веществ. Поскольку большинство из этих растений произрастают в болотистых местностях, почти все они влаголюбивы и не переносят засуху. Хотя есть исключения, например: клубневые росянки, которым необходим сухой (летний) период покоя, и росолист лузитанский (Drosophyllum lusitanicum), произрастающий в аридных условиях.
«Кормление»
Выращенные на открытом воздухе растения сами в состоянии обеспечить себя необходимым количеством насекомых. Насекомые могут быть поданы на растения вручную, чтобы дополнить их рацион. Однако плотоядные растения, как правило, не в состоянии переварить большое количество еды, которая может загнить в ловушке, что, в свою очередь, может привести к гибели растения. Небольшие плотоядные животные, например, некоторые виды муравьёв[14] и пауков[15], ныряют прямо в пищеварительный сок и поедают пойманную растением добычу, тем самым облегчая растению пищеварение.
Плотоядное растение, которое не ловит насекомых, редко погибает, хотя его рост может быть замедлен. В общем, эти растения лучше всего оставить на произвол судьбы. После полива водопроводной водой, наиболее распространённой причиной гибели венериной мухоловки является механическое воздействие на ловушки с целью их рассмотрения вблизи и «кормление» их, например, сыром или другими продуктами.
Освещённость
Большинство плотоядных растений требуют яркого света, и большинство будет выглядеть лучше при таких условиях, так как это подталкивает их к синтезу красных и пурпурных пигментов — антоцианов. Nepenthes и Pinguicula лучше растут в условиях высокой интенсивности ультрафиолетового излучения, однако для большинства других видов приемлемым условием является прямой солнечный свет.
Влажность
Хищные растения в основном растут на болотах, а следовательно, требуют высокой влажности воздуха. В небольших масштабах это может быть достигнуто путём размещения горшка с растением на широком подносе с галькой, которая постоянно увлажняется. Малые виды непентесов хорошо растут в больших террариумах.
Температура
Многие плотоядные растения происходят из холодных регионов с умеренным климатом и могут выращиваться на улице круглый год. Большинство Sarracenia может мириться с температурой ниже точки замерзания, несмотря на это большинство видов являются туземными на юго-востоке США. Виды Drosera и Pinguicula также могут переносить пониженные температуры. Nepenthes относятся к тропическим видам, для цветения требующим температуры от +20 до +30 °C.
Гибрид саррацении
Многие выведенные гибриды саррацении являются весьма неприхотливыми, в частности, они довольно нетребовательны к содержанию питательных веществ в почве. Большинство ценят 3:1 смесь торфа Sphagnum к песку (кокосовая стружка является приемлемой и более экологичной заменой торфа). Nepenthes орхидеи будут расти в компосте или в чистом сфагновом мхе.
Вредители
Плотоядные растения сами по себе являются чувствительными к заражению паразитами, такими как тля или червецы. Чаще всего вредители могут быть удалены вручную, тем не менее, в случае массовой инфестации (заражении) требуется использование инсектицидов. Изопропиловый спирт является эффективным инсектицидом для местного применения, в частности в случае заражения червецами. Другим неплохим системным инсектицидом, не наносящим вреда самому растению, является Диазинон. Здесь также можно отметить такие препараты, как Малатион и Acephate (Orthene).
Хотя насекомые могут причинить немалый вред растению, тем не менее, при культивировании главным образом необходимо остерегаться появления серой плесени (Botrytis cinerea), которая часто возникает во влажных и тёплых условиях, особенно в зимний период. Для борьбы с плесенью необходима вентиляция и прохладные условия содержания растения в зимний период, а также постоянное удаление отмерших и опавших листьев. В качестве крайней меры следует прибегнуть к фунгицидам.
Начинающим цветоводам можно порекомендовать виды, происходящие из условий умеренно-прохладного климата, в тепличных условиях (минимум 5 °C в зимнее время, максимальная +25 °C летом) такие растения будут неплохо себя чувствовать в широких лотках с дождевой или подкисленной водой в летний период, и в условиях влажного воздуха зимой.
Drosera capensis, росянка Кабо: тонколистная росянка, розовые цветки, весьма неприхотлива.
Drosera binata, тонколистная росянка: большие Y-образные листья.
Sarracenia flava (жёлтая мухоловка)[16]: пустотелые листья с внутренним узором, жёлтые цветы весной.
Pinguicula moranensis (мексиканская жирянка, жирянка моранская): розовые цветы, не плотоядное, хорошо зимует.
Венерина мухоловка может жить в этих условиях, но на самом деле довольно трудно растёт: несмотря на хороший уход, зимой она часто подвергается заражению серой плесенью, даже если хорошо проветривается.
Некоторые из низинных непентесов (Nepenthes) очень быстро растут в относительно постоянных тёплых и влажных условиях.
Примечания
↑ 12McPherson, S.R. 2009. Pitcher Plants of the Old World. Redfern Natural History Productions Ltd., Poole.
↑Albert, V. A., Williams, S. E., and Chase, M. W. Carnivorous plants: Phylogeny and structural evolution (англ.) // Science : journal. — 1992. — Vol. 257. — P. 1491—1495. — doi:10.1126/science.1523408. — PMID1523408.
↑Непентес (неопр.). Дата обращения: 25 декабря 2009. Архивировано из оригинала 17 декабря 2009 года.
↑ 12Архивированная копия(англ.). Дата обращения: 14 сентября 2009. Архивировано 23 октября 2006 года.Архивированная копия (неопр.). Дата обращения: 14 сентября 2009. Архивировано из оригинала 23 октября 2006 года.
↑Вент Ф. В мире растений / Пер. с англ. — М., 1972. — С. 149—150.
↑Spomer G. G. Evidence of protocarnivorous capabilities in Geranium viscosissimum and Potentila arguta and other sticky plants. // Int. J. Plant Science. — 1999. — Vol. 160. — № 1. — P. 98—101.
Насекомоядные растения / С. С. Морщихина // Моршин — Никиш. — М. : Советская энциклопедия, 1974. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 17).
