Лошадь Пржевальского

Лошадь Пржевальского
Лошадь Пржевальского
Лошадь Пржевальского в дикой среде
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Подкласс:
Клада:
Инфракласс:
Магнотряд:
Клада:
Грандотряд:
Семейство:
Подсемейство:
Триба:
Подвид:
Лошадь Пржевальского
Международное научное название
Equus ferus przewalskii Polaków, 1881
Ареал
изображение
Охранный статус

Ло́шадь Пржева́льского[1][2], или тахи (лат. Equus przewalskii caballus, лат. Equus ferus przewalskii каз. Керқұлан[3]) — вид или подвид дикой лошади, обитающий в Азии. К 1969 году лошадей Пржевальского в дикой природе не осталось, они сохранились лишь в неволе. Затем осуществлялись программы по их реинтродукции (возвращению в дикую природу).

История открытия

Лошадь Пржевальского. Художник: А. Н. Комаров. Марка СССР, 1959, 25 к.

В 1878 году Николай Михайлович Пржевальский возвращался из второй экспедиции по Центральной Азии. На российско-китайской границе, на посту Зайсан, он получил в подарок от купца А. К. Тихонова шкуру и череп дикой лошади, добытой местными охотниками-казахами. Пржевальский отправил материал в Санкт-Петербург, в Зоологический музей, где его исследовал И. С. Поляков. Тот обнаружил, что шкура и череп принадлежат доселе неизвестному науке виду животных и сделал первое описание дикой лошади. Поляков назвал вид в честь первооткрывателя — лошадь Пржевальского (Equus przewalskii Polj., 1881)[4].

Систематика и генетика

Лошадь Пржевальского в Московском зоопарке
Красная книга России
 вид, вероятно, исчез 
Информация о виде
Лошадь Пржевальского

на сайте ИПЭЭ РАН

Некоторые таксономисты рассматривают как отдельный вид Equus przewalskii, в первую очередь, из-за разного нормального числа хромосом у домашней лошади и лошади Пржевальского. В то время, как у домашней лошади и даже у всех, кроме лошади Пржевальского, видов подрода «лошадь» рода «лошадь», объединяющего все ныне живущие виды семейства Лошадиные (и исчезнувшего тарпана) — 64 хромосомы, у лошади Пржевальского их — 66. Но именно домашняя лошадь и лошадь Пржевальского свободно скрещиваются и дают плодовитое потомство, в то время как самцы всех других гибридизаций видов рода лошадь всегда бесплодны[5].

По данным генетиков, домашняя лошадь (Equus ferus caballus) происходит от диких лошадей Старого Света[6]. Генотип лошади Пржевальского состоит из 66 хромосом, а домашней лошади — из 64 хромосом, их митохондриальные ДНК также сильно различаются[7]. Это означает, что предок домашней лошади, которым считают тарпана, отличался от лошади Пржевальского и в природе к XX веку полностью вымер.

Все современные лошади Пржевальского произошли не только от 11 диких лошадей Пржевальского, но и от одной домашней лошади, поэтому многие рассматривают лошадь Пржевальского всё же не как вид, а как подвид вида «домашняя лошадь» или «дикая лошадь», считая разное число хромосом лошадей и лошадей Пржевальского случайной мутацией.[8]. Из-за разного числа хромосом в нормальном кариотипе представляется невероятным существовавший раньше консенсус, что лошадь Пржевальского была основным предком домашней лошади[9]. Наоборот, очень вероятно, что все другие существующие виды рода лошадь, особенно — подродов лошадей и ослов, произошли в результате сокращения числа хромосом лошади Пржевальского. У подрода зебр — 44 хромосомы, у подрода африканский осёл — 62 хромосомы, у подрода азиатский осёл — 54 хромосомы. Хвост у лошадей Пржевальского — не конский, а типично ослиный: у корня с коротким волосом, на конце с длинным, что практически невероятно при случайной мутации. От холки до хвоста — тёмная полоса, как у ослов. На ногах бывают признаки зеброидности. Поэтому лошадей Пржевальского часто считают не только отдельным видом, но и единственным представителем особого подрода рода лошадей и, как впервые постулировал академик В. В. Заленский, наиболее близким к общему предку всех ныне живущих видов рода лошадь[источник не указан 1399 дней].

По данным палеогенетиков, лошади Пржевальского являются одичавшими потомками ботайских лошадей[10][11]. При этом ботайцы, владея навыками приручения лошадей, не вели селекцию[12][13]. Линия, ведущая к современным одомашненным лошадям (DOM2), ответвляется от лошади Пржевальского 43,8 тыс. л. н. Около 9,47 тыс. л. н. DOM2 внесла 22%-й вклад в линию предка лошадей Пржевальского. В пост-Борли4 был 2,3%-й вклад в линию DOM2 и более недавняя 6,8%-я интогрессия DOM2 в лошадей Пржевальского[14].

По современным исследованиям на 2018 год выяснилось, что лошадь Пржевальского не только не является предком домашних лошадей, а является одичавшей в древности, потомком уже прирученной лошади — её предка. При исследовании были проанализированы ископаемые остатки 20 лошадей из ботайской культуры, найденные в местонахождении Красный Яр (Казахстан). Также исследовали ещё 22 образца древних лошадей — три образца из Якутии и Таймыра, семь лошадей Пржевальского, 7 геномов бронзового века (4100 — 3000 лет назад), 18 геномов железного века (2800—2200 лет назад) и 7 геномов лошадей Римской империи (между 2000—100 лет назад) и 22 современные лошади (18 пород). При анализе результатов выяснилось, что:

  1. Геномы одомашненных лошадей образуют два независимых кластера. Первый — это лошади Ботай и Борли. Второй кластер — лошади, одомашенные в более поздний период и уже напрямую связанные с современными лошадьми. Лошади Пржевальского генетически близки к энеолитическим лошадям ботайской культуры.
  2. В построенном филогенетическом древе стало очевидно, что одомашненные лошади, начиная с бронзового века и до современных пород — не потомки лошадей ботайской культуры и Борли.
Лошадь Пржевальского в Московском зоопарке

Общий вывод — в истории человечества известны два независимых периода приручения и планомерного одомашнивания лошадей. Это ботайская культура, одомашнившая ботайских лошадей, которые по каким-то причинам вымерли, а их потомками являются одичавшие лошади Пржевальского. Второй период одомашнивания лошадей произошёл в бронзовом веке, приток генетического материала от ботайских лошадей почти не фиксируется. Генетики и историки сделали выводы, что ботайские лошади использовались в ботайской культуре только как хозяйственные (на молоко, мясо, изделия из кожи и в повозках, так как обнаружена упряжь и картинки, изображающие взнуздывание лошадей), но не применялись для езды верхом. За последние 4000 лет нет ни одной лошади, которая была бы прямым потомком ботайской лошади. Это говорит о втором диком предке современных домашних лошадей — при этом место одомашнивания пока точно определить не удалось в силу неполноты ископаемого материала[15].

Лошадь Пржевальского в Московском зоопарке

Несмотря на непрерывный межвидовой инбридинг с домашними, дикими и одичавшими обыкновенными лошадьми, у лошади Пржевальского за примерно 45 000 лет существования двух отдельных видов в большом числе не накапливались гены лошадей, поскольку в природе лошади Пржевальского питаются саксаулом и другим жёстким кормом, не пригодным для питания лошадей. Поэтому гибриды обычно уходили к лошадям, оставшиеся с лошадьми Пржевальского обычно не давали потомства из-за плохого питания или погибали. Хотя гены лошадей Пржевальского поступали в геном обычных лошадей, но у лошадей Пржевальского метаболизм, сокращение мышц, болезни сердца управляются совсем другими генами — это показали исследования ДНК не только современных лошадей Пржевальского, но и останков диких лошадей, умерших в прошлом.[16] По данным исследования учёных России и Австрии, опубликованным в конце лета 2017 года, оказалось, что современные реинтродуцированные лошади Пржевальского в Джунгарском Гоби круглый год сидят на диете из травянистых растений, тогда как раньше, в XIX веке, лошади Пржевальского предпочитали траву весной и осенью, а зимой общипывали листья у кустов саксаула, карагана и т. д. (хотя и траву ели тоже). Вероятно, в прежние времена лошади меняли рацион по привычке, потому что именно так и куланы, и они питались в степях. Ведь в пустыню Джунгарской Гоби они пришли из степных районов. Кроме того, раньше лошадям часто приходилось прятаться от человека, и зимой они прятались в зарослях кустарников, рассеянных и по степям, по Гоби. Сейчас лошадям угрожают не люди, от которых надо было прятаться в кустах, а волки и дикие собаки. В результате зимой реинтродуцированные лошади Пржевальского конкурируют с домашним скотом и домашними лошадьми (табуны которых в несколько раз более многочисленны из-за их отбора человеком по признаку покладистости и побеждают из-за своей многочисленности) за немногочисленные зимой запасы зелёной травы, и это ограничивает размножение лошадей Пржевальского. Стало понятно, что для успешной реинтродукции и защиты их генома от заимствования генов обычных лошадей нужно ещё до реинтродукции приучить лошадей Пржевальского зимой питаться листьями деревьев и кустарников степей и пустыни[17].

Распространение

«Васька», первая лошадь Пржевальского, достигшая Европы, и единственная из тех, что могли быть использованы для верховой езды. Пойман в 1899 г., отправлен в Европу через Кобдо (Монголия) и в 1900 г. добрался до частного заповедника барона Ф. Э. Фальц-Фейна Аскания-Нова. Год спустя его передали Николаю II в Царское Село, а ещё через несколько лет вернули барону Ф. Э. Фальц-Фейну

В живой природе

Ранее эти дикие лошади были широко распространены в лесостепях, степях и полупустынях Европы, степях и отчасти лесостепях Казахстана и юга Западной Сибири к востоку до Барабинской и предалтайской степей, Салаирского кряжа.

Последний раз в дикой природе этих животных видели в 1969 году в Монголии. Согласно утверждениям очевидцев, численность лошадей начала резко сокращаться зимой 1944—1945 годов, которая отличалась весьма суровыми морозами (ниже −40 °C) и ежедневно свирепствовавшими буранами. Такие зимы бывают в Монголии довольно редко, примерно раз в сто лет. В ту зиму много домашнего скота погибло от бескормицы, что вынудило местных жителей охотиться на диких животных, в том числе и на лошадей Пржевальского. Ситуацию усугубило то, что на территорию, где жили лошади, были введены китайские и монгольские войска; в пограничных районах появились вооружённые отряды самообороны. Всё это привело к тому, что на данной территории оказалось сосредоточено огромное количество огнестрельного оружия, обладатели которого также не брезговали охотой. Как результат — лошадь Пржевальского исчезла из естественных мест обитания.

В Чернобыльскую зону отчуждения в 1998 году была завезена 31 особь. В последующие годы их популяция увеличивалась и, благодаря мероприятиям по защите от браконьеров, достигла 150 особей к 2018 году[18].

В неволе

В настоящее время в мире насчитывается около двух тысяч чистокровных особей лошади Пржевальского, которые происходят от 11 лошадей, отловленных в начале XX века в Джунгарии, и 1 домашней лошади. Потомки тех лошадей уже на протяжении многих поколений разводятся в неволе, в зоопарках и заповедниках мира. Племенную книгу лошадей Пржевальского ведёт Пражский зоопарк. В СССР большое поголовье лошадей Пржевальского содержалось в заповеднике Аскания-Нова. До революции именно основатель и владелец Аскания-Новы Ф. Э. Фальц-Фейн был первым организатором экспедиций по поимке лошадей Пржевальского в Джунгарии.

Лошадь Пржевальского в Московском зоопарке
Лошади Пржевальского в Берлинском зоопарке
В национальном парке Хустайн-Нуруу, в Монголии
Лошадь Пржевальского в Оренбургском заповеднике

Чрезвычайно ограниченный исходный генофонд современных лошадей Пржевальского создаёт серьёзные проблемы в их разведении: неизбежный в этом случае инбридинг (частые близкородственные спаривания) влияет на жизнеспособность популяции и способность к размножению. Не лучшим образом сказывается на лошадях и содержание в неволе: в природе дикие лошади находились в постоянном движении, проходя в течение дня многие километры.

Попытки реинтродукции

С 1992 года программы по реинтродукции (возвращению в дикую природу) лошади Пржевальского начаты в Монголии (национальный парк Хустайн-Нуруу и центр Тахин-Таль, Большой Гобийский биосферный заповедник, участок Б). С 2005 года в Монголии появился третий центр реинтродукции — Хомин-Таль (расположен в буферной зоне Национального парка Хар Ус, западная Монголия). Эти три дикоживущие популяции насчитывали около четырёхсот особей на конец 2015 года[19]. Существуют также два проекта по реинтродукции в Китае.

С 2015 года в России в Оренбургском заповеднике реализуется двенадцатый в мире и первый в России проект реинтродукции лошади Пржевальского. Его официальное название — «Программа создания полувольной популяции лошади Пржевальского в заповеднике Оренбургский». В рекордные сроки, с июля по октябрь 2015 года на участке «Предуральская степь» Оренбургского заповедника была создана вся необходимая для первого транспорта инфраструктура и создан Центр реинтродукции лошади Пржевальского[20]. А 18 октября 2015 года завезена первая группа чистокровных лошадей из Франции[21]. 20 ноября завезены ещё две группы из национального парка «Хортобадь», Венгрия. В июне 2018 года в Центре реинтродукции родился первый жеребёнок лошади Пржевальского. В 2019 году в Оренбурге и Центре реинтродукции прошёл VII Международный симпозиум по проблемам сохранения лошади Пржевальского, по итогу симпозиума в резолюции озвучена необходимость создания в России новых центров сохранения и разведения лошади Пржевальского[22]. Оренбургская популяция лошади Пржевальского демонстрирует стабильный рост, в октябре 2023 года в Центре реинтродукции обитало 105 лошадей Пржевальского[23] Программа по созданию полувольной популяции лошади Пржевальского в государственном природном заповеднике «Оренбургский» стала победителем в номинации «Лучший природоохранный проект» РГО.[24]

В начале 1990-х в качестве эксперимента около 30 особей лошади Пржевальского были выпущены в Киевской области на территории Чернобыльской зоны отчуждения, где они стали активно размножаться[25]. На начало 2021 года в Чернобыле насчитывается около 110 особей.

В 2000-х годах в Казахстане предприняты усилия по реинтродукции лошадей Пржевальского в условиях дикой природы. Первый проект предусматривал выпуск 10 лошадей, прибывших из Мюнхенского зоопарка, на территории национального парка Алтын-Эмель. Полной реинтродукции в дикую природу на этом этапе не получилось — лошади всё время оставались в загонах под контролем работников заповедника. А после смерти последнего из жеребцов вопрос с выпуском оставшихся самок отпал сам собой — в дикой природе без защиты они не смогли бы отбиться от хищников. В 2024 году ожидается прибытие следующих партий лошадей Пржевальского из Чехии, заповедник Алтын-Эмель ожидает сразу 60 новых животных, в этом случае возможно вернуться к проекту выпуска лошадей в дикую природу[26]. В 2024 году начался выпуск лошадей в дикую природу во втором национальном парке Алтын-Дала на юге Костанайской области. В начале июня на первом этапе из Пражского зоопарка в центр реинтродукции «Алиби» прибыли жеребец и две кобылицы[27], и ещё четыре лошади из Берлинского зоопарка привезли в Казахстан чуть позже. Сначала они будут находиться в заповеднике, а затем их выпустят в дикую природу[28].

Описание

У лошади Пржевальского крепкое плотное телосложение с хорошо развитыми костяком и мускулатурой, компактное телосложение, плотная кожа, малая оброслость гривы, хвоста и щёток. Голова большая, уши маленькие, заострённые, подвижные, глаза небольшие. Шея прямая и толстая. Холка слабо выражена, спина недлинная, прямая, круп обычно овальной формы, хорошо обмускулен, грудь довольно широкая и глубокая. Копыта крепкие, правильной формы, конечности имеют нормальный постанов. Роговая стенка копыт блестящая, ровная, стрелка хорошо развита, полная, рог подошвы упругий, гладкий, без углублений. Половой диморфизм в экстерьере не выражен. Основные промеры (в см): высота в холке — 136 (от 124 до 153 см); косая длина туловища — 138; обхват груди — 158; глубина груди — 62; обхват пясти — 17. Формат тела лошадей Пржевальского, выращенных в природных условиях, близок к квадрату. Малые значения индекса костистости, а также связанных между собой индексов глубины груди и подвижности (вычисляемый как соотношение длины туловища и высоты груди над землёй) указывают на несомненные признаки верхового типа у лошади Пржевальского. Таким образом, несмотря на мелкий калибр, по общему телосложению дикая лошадь заметно отличается от приземистых, удлинённых и широкотелых лошадей местных пород. Она близка к культурным верховым и рысистым породам. Однако крупная голова на толстой шее является отличительной чертой диких лошадей — индекс большеголовости у них наибольший по сравнению с любой породой домашних лошадей[29].

Масть всегда саврасая — песчано-жёлтая с тёмными конечностями, гривой и хвостом. Вдоль спины от холки до хвоста — темный ремень. Грива короткая, стоячая, без чёлки, темная с рыжеватыми волосами цвета основной масти у основания. На ногах у некоторых особей бывают полоски — зеброидность. Кончик морды обычно белый (т. н. «мучной нос»), но у редких лошадей он тёмно-жёлтый («кротовый нос»). Верхняя часть хвоста покрыта короткими волосами цвета основной масти лошади, на конце — длинные тёмные волосы. Особая грива и хвост — отличительные признаки дикой лошади. У домашних лошадей грива длинная, хвост пушистый с самого начала.

Биология

Лошади Пржевальского — социальные животные. Они живут небольшими семейными группами (косяками) из нескольких кобыл и жеребят (не более 10-15) во главе с косячным жеребцом[30]. Ведёт группу самая опытная взрослая кобыла. Косячный жеребец находится в арьергарде и следит, чтобы никто не отстал, а хищники не могли напасть на идущую прямо перед ним молодёжь. Власть его в удержании группы вместе абсолютна[31].

Кобылы достигают половозрелого возраста в 3 года, жеребцы — в 2. Когда молодые жеребчики входят в половозрелый возраст, косячный жеребец изгоняет их из семьи. Молодые жеребцы вместе с изгнанными из косяков старыми жеребцами формируют отдельные «холостяцкие группы»[30]. Пасутся лошади большую часть дня, но предпочитают вечерние сумерки или утро. Днём они отдыхают, стараясь выбрать место на возвышении для лучшего обзора окрестностей, поскольку представители этого вида отличаются хорошим зрением, нюхом и слухом.

См. также

Примечания

  1. Фишер Д., Саймон Н., Винсент Д. Красная книга. Дикая природа в опасности / пер. с англ., под ред. А. Г. Банникова. — М.: Прогресс, 1976. — С. 134—136. — 478 с.
  2. Рожнов В. В. Млекопитающие. Большой энциклопедический словарь / И. Я. Павлинов. — М., 1999. — С. 166. — 413 с. — 10 000 экз. — ISBN ISBN 5-237-03132-3.
  3. N Djampulatov. Chet tillarni o„qitishda couching usulining samaradorligi va uslublari // Ренессанс в парадигме новаций образования и технологий в XXI веке. — 2022-05-30. — Вып. 1. — С. 164–166. — ISSN 2277-3010. — doi:10.47689/innovations-in-edu-vol-iss1-pp164-166.
  4. Przewalski’s horse: the history and biology of an endangered species / L.E. Boyd & K.A. Houpt (Eds).. — Albany: State Univ. of New York Press, 1994. — 313 с.
  5. «Основы генетики и разведения домашнего скота» Авт.-сост. Ф. Г. Топалов (недоступная ссылка)
  6. Weinstock, J.; et al. Evolution, systematics, and phylogeography of Pleistocene horses in the New World: a molecular perspective (англ.) // PLOS Biology : journal. — 2005. — Vol. 3, no. 8. — doi:10.1371/journal.pbio.0030241. Архивировано 19 марта 2019 года.
  7. Jansen, Thomas; et al. Mitochondrial DNA and the origins of the domestic horse (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2002. — Vol. 99, no. 16. — P. 10905—10910. — doi:10.1073/pnas.152330099. — PMID 12130666.
  8. Gaddy, L. L. Biodiversity: Przewalski's Horse, Edna's Trillium, the Giant Squid, and Over 1.5 Million Other Species (англ.). — 2005. — P. 6. — ISBN 9780761830894.
  9. Лошадь Пржевальского //Воронежский государственный аграрный университет. Дата обращения: 9 октября 2017. Архивировано 18 сентября 2017 года.
  10. Charleen Gaunitz et al. Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski’s horses Архивная копия от 24 февраля 2018 на Wayback Machine, 2018
  11. Лошади Пржевальского лишились звания предка всех скакунов мира. Дата обращения: 23 февраля 2018. Архивировано 23 февраля 2018 года.
  12. В Оренбургском заповеднике рассказали о происхождении лошадей Пржевальского. Дата обращения: 8 марта 2018. Архивировано 8 марта 2018 года.
  13. «Дикая» история лошади Пржевальского. Новая гипотеза о вторичном одичании «пржевальцев» не подтвердилась Архивная копия от 24 октября 2018 на Wayback Machine, 24 октября 2018
  14. Antoine Fages et al. Tracking Five Millennia of Horse Management with Extensive Ancient Genome Time Series Архивная копия от 31 мая 2019 на Wayback Machine, May 02, 2019
  15. Генетики усомнились в «дикости» лошади Пржевальского Архивная копия от 14 июля 2019 на Wayback Machine, 23 фев. 2018
  16. Orlando L. et. al. Evolutionary Genomics and Conservation of the Endangered Przewalski’s Horse. Current biology. Volume 25, Issue 19, p2577-2583, 5 October 2015
  17. К. Стасевич. Что ели лошади Пржевальского сто лет назад. // [[Наука и жизнь]]. 17.09.2017. Дата обращения: 15 октября 2017. Архивировано 15 октября 2017 года.
  18. El País: тайна чернобыльских диких лошадей (рус.) (3 мая 2020). Дата обращения: 25 мая 2021. Архивировано 25 мая 2021 года.
  19. King, S.R.B., Boyd, L., Zimmerman, W. & Kendall, B.E. 2015. Equus ferus ssp. przewalskii. The IUCN Red List of Threatened Species 2015
  20. Бакирова Р. Т., Жарких Т. Л., 2015. Первый этап реинтродукции лошади Пржевальского в оренбургском заповеднике. I. Строительство инфраструктуры // Степной бюллетень, осень-зима, № 45. С.62-64
  21. Светлана Мироненко Лошадь Пржевальского возвращается в степь // Наука и жизнь. — 2016. — № 7. — С. 138—143. — URL: http://www.nkj.ru/archive/articles/29088/ Архивная копия от 12 марта 2017 на Wayback Machine
  22. Ressources (неопр.). Association pour le cheval de Przewalski. Дата обращения: 23 января 2024. Архивировано 23 января 2024 года.
  23. Заповедники Оренбуржья - 8 ЛЕТ = 105 ЛОШАДЕЙ. orenzap.ru. Дата обращения: 23 января 2024. Архивировано 23 января 2024 года.
  24. Русское географическое общество наградило лучших из лучших. Русское географическое общество. Дата обращения: 23 января 2024. Архивировано 23 января 2024 года.
  25. СТАНЕТ ЛИ ЧЕРНОБЫЛЬСКАЯ ЗОНА АСКАНИЕЙ-НОВА? — Зеркало Недели. Дата обращения: 3 октября 2016. Архивировано 5 октября 2016 года.
  26. Лошади Пржевальского находятся на грани исчезновения в Казахстане
  27. Первая партия лошадей Пржевальского прибыла в Казахстан из Чехии
  28. "Лошади Пржевальского возвращаются в природную стихию Казахстана". НИА "Экология". 2024-06-10.
  29. Жарких Т.Л., Ясинецкая Н.И. Экстерьер лошади Пржевальского // Наук.-тех. бюл. Ін-та тваринництва УААН. — 2005. — Т. Випуск № 89. — С. 48—52..
  30. 1 2 Пейдж Уиллиямс Замечательное возвращение Лошади Пржевальского//Smithsonian.com. Дата обращения: 12 октября 2017. Архивировано 13 октября 2017 года.
  31. [1]Архивная копия от 15 октября 2017 на Wayback Machine О лошади Пржевальского.//Русское географическое общество

Литература

  • Климов В. В. Лошадь Пржевальского / Ред. Т. А. Руденко. — М.: Агропромиздат, 1990. — 256, [32] с. — 107 000 экз. — ISBN 5-10-001028-2. (обл.)
  • Количественная оценка питания полувольной группировки лошади Пржевальского (Equus przewalskii) в степном местообитании (заповедник «Аскания-Нова») / М. К. Позднякова [и др.] // Зоологический журнал. — 2011. — Т. 90, N 3. — С. 368—376.
  • Zharkikh T. L., Yasynetska N. I., 2009. Ten years of development of the Przewalski horse population in the Chernobyl Excusive Zone // Equus. P.139-156.