Жалящие

Жалящие
Оса рода Katamenes
Оса рода Katamenes
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Насекомые с полным превращением
Надотряд:
Hymenopterida
Отряд:
Перепончатокрылые
Подотряд:
Стебельчатобрюхие
Инфраотряд:
Жалящие
Международное научное название
Aculeata
Синонимы
  • Vespomorpha
Надсемейства
Пчела Agapostemon splendens
Жало осы с каплей яда
Жало
Жало вместе с оторвавшейся частью ядовитого аппарата пчелы
Оса-блестянка Hedychrum nobile

Жалящие, или жалоносные перепончатокрылые[1][2] (лат. Aculeata), — инфраотряд перепончатокрылых насекомых из подотряда стебельчатобрюхие, включающий муравьёв, пчёл, шмелей и ос, которые объединяются по признаку наличия жала. У высших форм развиты общественный образ жизни и социальный паразитизм[1][3][4].

Распространение

Встречаются всемирно, кроме Антарктиды. Несколько видов жалящих перепончатокрылых (полярный шмель Bombus polaris и его кукушка Bombus hyperboreus) обнаружены в Гренландии, а три других туда интродуцированы (фараонов муравей, осы Gonatopus brooksi и Ancistrocerus waldeni, пчела Apis mellifera)[5].

Описание

См. также: Общественные насекомые, Медоносная пчела, Пчёлы-кукушки и Социальный паразитизм у муравьёв

Большинство представителей этой группы перепончатокрылых имеют в той или иной степени развитый жалящий аппарат самок (у некоторых групп вторично утраченный) и безногих личинок с малозаметной головой, вертлуги ног имаго 1-члениковые. Жало эволюционировало из яйцеклада самок, чьи функции были утрачены (но эти функции сохранились в таких группах как Chrysididae, Dryinidae, Sapygidae). В других группах жало позднее было редуцировано (например, муравьи-долиходерины, безжальные пчёлы) или вторично утрачено (например, муравьи-формицины)[1][2]. Обладают «осиной талией» — стебельком (петиоль), который является анатомически 2-м абдоминальным сегментом, так как 1-й сливается с грудью, образуя проподеум. Фактически, брюшко начинается с 3-го абдоминального сегмента. У некоторых муравьёв брюшко фактически начинается с 4-го, в связи с образованием постпетиоля (например, у представителей подсемейства мирмицины, у которых стебелёк двучлениковый). Личинки безногие, белые. У высших жалящих перепончатокрылых развито сложное поведение (забота о потомстве, строительство гнёзд, охота за жертвой, запасание пищи), общественный образ жизни с разделением обязанностей в семье. Среди них полезные энтомофаги и опылители цветковых растений[6][7]. Многие жалящие строят гнёзда для выращивания потомства, например, представители семейств ос Vespidae, Pompilidae, пчёл Apoidea (включая роющих ос Sphecoidea) и муравьёв Formicidae. В трёх группах жалящих перепончатокрылых возникла эусоциальность: в семействах ос Vespidae, пчёл Apoidea и муравьёв Formicidae[8].

Размеры

К самым крупным представителям перепончатокрылых (с длиной тела до 5 см) относятся такие осы как охотники за тарантулами из рода Pepsis (Pompilidae), «убийца цикад» Sphecius grandis, песчаные осы Editha magnifica (Bembicinae)[9], шершень Vespa mandarinia (Vespidae), сколия Megascolia procer (Scoliidae) из Юго-Восточной Азии (чьи самки достигают в длину 5 см, а размах их крыльев — до 10 см)[10]. Самая крупная пчела в мире это Megachile pluto (Megachilidae) из Индонезии. Длина тела самок 39 мм, а размах крыльев 63 мм[11]. Крупнейшими муравьями были вымершие представители рода Formicium, чьи самки достигали 7 см в длину, а крылья имели размах до 15 см[12]. Крупнейшими современными муравьями среди касты рабочих и солдат (с длиной тела до 3 см) являются виды Camponotus gigas[13], динопонера гигантская (Dinoponera gigantea)[14] и Paraponera clavata[15]. Матки (царицы) африканского рода Dorylus в оседлую фазу в момент созревания яиц имеют сильно увеличенное брюшко и общую длину до 5 см[16].

Значение

См. также: Апитерапия, Жало, Медоносная пчела, Пчелиный яд, Муравьи в геральдике, Шкала силы ужалений Шмидта, Жалящий индекс Старра

Опылители цветковых растений, производители мёда и т. д., хищники (охотники) и паразитоиды. Опасным для жизни человека может быть ужаление некоторых ос, пчёл и муравьёв. Например, в США ежегодно из-за анафилактического шока от жалящих перепончатокрылых гибнет около 10 человек[17].

Классификация

Жалящие перепончатокрылые признаны монофилетической группой. Таксономический ранг группы рассматривается на уровне инфраотряда, отдела или клады (в прежние годы вплоть до подотряда). В 2008 году в связи с тем, что надсемейство Vespoidea было признано парафилетичным (Pilgrim et al., 2008) было предложена новая система инфраотряда Aculeata из следующих 8 надсемейств (указаны только современные группы, без учёта вымерших семейств)[18]:

  • Apoidea
    • парафилетическая группа Sphecoidea: Ampulicidae — †Angarosphecidae — Crabronidae — Heterogynaidae — Sphecidae — incertae sedis
    • клада Anthophila: Andrenidae — Apidae — Colletidae — Halictidae — Megachilidae — Melittidae — †Paleomelittidae)
  • Chrysidoidea (Bethylidae — Chrysididae — Dryinidae — Embolemidae — Plumariidae — Sclerogibbidae — Scolebythidae)
  • Formicoidea
  • Pompiloidea (Mutillidae — Myrmosidae — Pompilidae — Sapygidae)
  • Scolioidea (Bradynobaenidae — Scoliidae)
  • Tiphioidea (Sierolomorphidae — Tiphiidae)
  • Thynnoidea (Chyphotidae — Thynnidae)
  • Vespoidea (Rhopalosomatidae — Vespidae).

При этом состав некоторых семейств изменился: Bradynobaenidae (Apterogyninae+Bradynobaeninae), Chyphotidae (Chyphotinae+Typhoctinae), Thynnidae (Anthoboscinae, Diamminae, Methochinae, Myzininae, Thynninae)[18].

В 2012 году был проведён новый филогенетический анализ морфологических и молекулярных признаков надсемейств перепончатокрылых, который показал (Sharkey et al., 2012), что Aculeata — сестринская группа к монофилетичному надсемейству Evanioidea (Aculeata + Evanioidea)]. Кроме парафилетической группы Vespoidea все остальные надсемейства внутри Aculeata признаны монофилетичными[19]. В 2014 году в результате исследования митохондриальных геномов (Wei et al., 2014) было показано, что сестринским группами являются таксоны Ichneumonoidea и Aculeata, Vespidae и Apoidea, и указано на парафилию Vespoidea[20].

Прежняя (до 2008) классификация

Жалящие перепончатокрылые вместе с инфраотрядом Parasitica образуют подотряд Apocrita и ранее делились на 3-5 надсемейств[1][21] и до 7 таксонов надсемейственного уровня (с дополнением Pompiloidea, Sphecoidea и ископаемого †Bethylonymoidea)[22].

Палеонтология и эволюция

Филогения жалящих (Johnson et al., 2013)[23].

В ископаемом состоянии известны с юрского периода[22]. Базальным для всей группы Aculeata (Vespomorpha) рассматривается надсемейство †Bethylonymoidea. Иногда Bethylonymoidea выделяется в инфраотряд Paraculeata (Engel, 2005)[24].

Apoidea (сфекоидные осы и пчёлы) и муравьи рассматриваются как сестринские группы, a новые данные противоречат старым взглядам о том, что муравьи близки к эктопаразитоидным осам. Осы-веспиды (Vespidae) сестринские ко всем другим жалящим, кроме хризидоидов. Таким образом, все эусоциальные виды Hymenoptera находятся внутри двух крупных групп, характеризующихся транспортировкой провизии для личинок и постройкой гнёзд, вероятными предпосылками для эволюции эусоциальности. Эти две эволюционные линии интерполируются среди трех других клад ос, чьи виды преимущественно эктопаразитоиды на скрытых хозяевах, предполагаемое предковое состояние для акулеат[23][25][26].

Обнаружено несколько полностью вымерших групп жалящих перепончатокрылых, например, надсемейство ос †Bethylonymoidea (его выделил профессор А. П. Расницын на основе описанного им в 1975 году вымершего семейства †Bethylonymidae Rasnitsyn, 1975 с 6 видами и 4 родами: †Arthrogaster, †Bethylonymellus, †Bethylonymus, †Leptogastrella). Среди других вымерших жалящих семейство †Falsiformicidae  Rasnitsyn, 1975 (вид †Falsiformica cretacea), древнейшие пчёлы †Melittosphecidae из мелового периода[27], †Panguoidea  Li, Rasnitsyn, Shih & Ren, 2019 (†Panguidae с видами †Pangu yuangu и †Prosphex anthophilos).

См. также

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — С. 149. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6.
  2. ↑ 1 2 Жалоносные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  3. ↑ Brothers D. J. (1999). Phylogeny and evolution of wasps, ants and bees (Hymenoptera, Chrysidoidea, Vespoidea and Apoidea). Zoologica Scripta 28: 233—249.
  4. ↑ Brothers D. J. & Carpenter J. M. (1993). Phylogeny of Aculeata: Chrysidoidea and Vespoidea. Journal of Hymenopteran Research 2: 227—302.
  5. ↑ Vilhelmsen, Lars. Dryinidae // The Greenland Entomofauna. An Identification Manual of Insects, Spiders and their Allies / Edited by Jens Böcher, Niels P. Kristensen, Thomas Pape and Lars Vilhelmsen. — Brill, 2015. — P. 251. — 881 p. — ISBN 9789004256408.(≈1200 species of Hexapods/Insects, Arachnids and Myriapods)
  6. ↑ Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том I. Перепончатокрылые. / Лелей А. С. (гл. ред.) и др. — Владивосток: Дальнаука, 2012. — 635 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-8044-1295-2.
  7. ↑ Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — С. 108. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6.
  8. ↑ Ward, P. S. The phylogeny and evolution of ants (англ.) // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics : Журнал. — Пало-Альто (США): Annual Reviews, 2014. — Vol. 45. — P. 2.1-2.21. — ISSN 1545-2069. Архивировано 16 сентября 2021 года.
  9. ↑ Evans, Ensign Howard; Kevin M. O'Neill. The Sand Wasps: Natural History and Behavior. — Harvard University Press, 2007. — P. 146, 147. — 360 p. — ISBN 0-674-02462-1.
  10. ↑ Bingham C. T. The Fauna of British India Including Ceylon and Burma — Hymenoptera, v. I, p.76/588. London, 1897.
  11. ↑ Messer, A. C. 1984. Chalicodoma pluto: the world’s largest bee rediscovered living communally in termite nests (Hymenoptera: Megachilidae). — J. Kans. Entomol. Soc. 57: 165—168.
  12. ↑ Длусский Г. М., Расницын А. П. Палеонтологическая история муравьёв. Архивная копия от 26 июля 2012 на Wayback Machine XII Всероссийский симпозиум «Муравьи и защита леса». 7-14 августа 2005 г. (г. Новосибирск). — Новосибирск, 2005. — С.49-53. (рус.) (Дата обращения: 31 июля 2014)
  13. ↑ www.lasius.narod.ru — Camponotus gigas. Дата обращения: 17 августа 2018. Архивировано 10 августа 2014 года.
  14. ↑ Kempf, W. W. (1971). A preliminary review of the ponerine ant genus Dinoponera Roger (Hymenoptera: Formicidae). — Stud. Entomol. 14: 369—394
  15. ↑ Brown, B. V.; Feener, D. H. (1991). «Behavior and Host Location Cues of Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae), a Parasitoid of the Giant Tropical Ant, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae)». Biotropica 23 (2): 182—187
  16. ↑ Orphan army ants adopted Архивная копия от 11 марта 2013 на Wayback Machine (The queens of African Dorylus army ants measure 5 centimeters)
  17. ↑ Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Первая часть // Подотряд Apocrita — Стебельчатобрюхие (Арнольди К. В. и др.) / под общ. ред. Г. С. Медведева. — Л.: Наука, 1978. — С. 38. — 584 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 119). — 3500 экз.
  18. ↑ 1 2 Pilgrim Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P.Molecular phylogenetics of Vespoidea indicate paraphyly of the superfamily and novel relationships of its component families and subfamilies Архивная копия от 10 февраля 2017 на Wayback Machine// Zoologica Scripta, Volume 37, Number 5, September 2008, pp. 539—560.
  19. ↑ Sharkey M.J., Carpenter J.M., Vilhelmsen L., Heraty J., Liljeblad J., Dowling A.P.G., Schulmeister S., Murray D., Deans A.R., Ronquist F., Krogmann L. & Wheeler W.C. Phylogenetic relationships among superfamilies of Hymenoptera (англ.) // Cladistics : Журнал. — The Will Henning Society  , 2012. — Vol. 28, no. 1. — P. 80—112. Архивировано 4 мая 2019 года.
  20. ↑ Shu-Jun Wei, Qian Li, Kees van Achterberg, Xue-Xin Chen. (2014). Two mitochondrial genomes from the families Bethylidae and Mutillidae: Independent rearrangement of protein-coding genes and higher-level phylogeny of the Hymenoptera. Архивная копия от 24 сентября 2015 на Wayback Machine Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 77, August 2014, Pages 1—10.
  21. ↑ Sharkey, M. J. 2007. Phylogeny and Classification of Hymenoptera. — Zootaxa 1668: 521—548 (2007). *In: Zhang, Z.-Q. & Shear, W.A. (Eds). Linnaeus Tercentenary: Progress in Invertebrate Taxonomy. Zootaxa, 1668, 1—766.
  22. ↑ 1 2 Расницын A. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Труды Палеонтологического института AH CCCP. T. 174. — M.: Наука, 1980. — 192 c.
  23. ↑ 1 2 Johnson Brian R., Marek L. Borowiec, Joanna C. Chiu, Ernest K. Lee, Joel Atallah, Philip S. Ward. (2013). Phylogenomics Resolves Evolutionary Relationships among Ants, Bees, and Wasps Архивная копия от 5 ноября 2013 на Wayback Machine. — Current Biology. Volume 23, Issue 20, 2058—2062, 21 October 2013. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2013.08.050
  24. ↑ Engel M. S. 2005. The crown wasp genus Electrostephanus (Hymenoptera: Stephanidae): discovery of the female and a new species. Polskie Pismo Entomologiczne, 74: 317—332
  25. ↑ Branstetter Michael G., Bryan N. Danforth, James P. Pitts, Brant C. Faircloth, Philip S. Ward, Matthew L. Buffington, Michael W. Gates, Robert R. Kula, Seán G. Brady. (2017). Phylogenomic Insights into the Evolution of Stinging Wasps and the Origins of Ants and Bees. — Current Biology. Volume 27, Issue 7, 1019—1025, 3 April 2017. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2017.03.027
  26. ↑ Peters Ralph S., Lars Krogmann, Christoph Mayer, Alexander Donath, Simon Gunkel, Karen Meusemann, Alexey Kozlov, Lars Podsiadlowski, Malte Petersen, Robert Lanfear, Patricia A. Diez, John Heraty, Karl M. Kjer, Seraina Klopfstein, Rudolf Meier, Carlo Polidori, Thomas Schmitt, Shanlin Liu, Xin Zhou, Torsten Wappler, Jes Rust, Bernhard Misof, Oliver Niehuis. (2017).Evolutionary History of the Hymenoptera. — Current Biology. Volume 27, Issue 7, 1013—1018, 3 April 2017.DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2017.01.027
  27. ↑ Poinar G. O., Jr. & B. N. Danforth. A fossil bee from Early Cretaceous Burmese amber (неопр.) // Science. — 2006. — Т. 314, № 5799. — С. 614. — doi:10.1126/science.1134103. Архивировано 29 октября 2009 года.

Литература

  • Brothers, D. J. 1999. Phylogeny and evolution of wasps, ants and bees (Hymenoptera, Chrysisoidea, Vespoidea, and Apoidea). — Zoologica Scripta 28: 233—249.
  • Königsmann, E. (1978). Das phylogenetische System der Hymenoptera. Teil 4: Aculeata (Unterordnung Apocrita). — Deutsche Entomologische Zeitschrift 25, 365—435.
  • Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 5. — Владивосток: Дальнаука, 2007. — 1052 с. — ISBN 978-5-8044-0789-7
  • Расницын A. П. Высшие перепончатокрылые мезозоя// Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 147. — М.: Наука, 1975. — 134 с.
  • Расницын A. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых// Tp. Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 174. — M.: Наука, 1980. — 192 c.

Ссылки