As Araceae (ou aráceas) são uma família de plantas monocotiledóneas herbáceas, frequentemente designadas por jarro ou arão, que agrupa cerca 117 géneros e mais de 3 700 espécies, fáceis de identificar pela sua inflorescência característica. O nome atribuído à família, deriva do vocábulo latinoarum, do grego antigo aron, que designava a colheita ou os produtos do campo.
As espécies da família Araceae são frequentemente rizomatosas ou tuberosas, por vezes contendo cristais de oxalato de cálcio ou ráfides.[11][12] A morfologia das folhas varia consideravelmente de espécie para espécie. A inflorescência é composta por um espádice, que é quase sempre rodeado por uma folha modificada conhecida por espata.[13] Em aroides monoécios (que possuem flores masculinas e femininas separadas, embora ambos os tipos de flor esteja presentes numa única planta), o espádice é geralmente organizado com as flores femininas na parte inferior e as flores masculinas no topo. Em aroides com flores perfeitas, o estigma já não é receptivo quando o pólen é libertado, prevenindo assim a auto-fertilização. Algumas espécies são dióicas.[14][15]
Entre os géneros mais conhecidos contam-se Anthurium e Zantedeschia, com várias espécies utilizadas para fins ornamentais e para produção de flores de corte, Colocasia e Xanthosoma, cultivados pelos seus cormos amiláceos. Entre as plantas usadas para fins alimentares destacam-se as espécies Colocasia esculenta (taro ou inhame-coco) e Xanthosoma sagittifolium (taioba ou mangará). Embora com menor peso económico, a família inclui espécies fruteiras, como a Monstera deliciosa (cujo fruto é conhecido por fruta-pão-mexicana no Brasil e por delicioso na ilha da Madeira).
A maior inflorescência não ramificada do mundo[17] é produzida por uma arácea, a espécie Amorphophallus titanum (flor-cadáver ou jarro-titã),[18][19] por vezes chamada erroneamente «a maior flor do mundo». As flores e frutos das espécies do género Wolffia (uma Lemnoideae) são os mais pequenas que se conhecem.[20]
Muitas espécies desta família são termogénicas (capazes de produzir calor).[23] As flores das aráceas termogénicas podem atingir até 45 °C, mesmo quando o ar ambiente tenha temperaturas bem mais baixas. Uma das razões que justificam estas temperaturas anormalmente elevadas é a atracção de insectos (geralmente escaravelhos e moscas) para polinizar a planta, premiando os insectos com a energia calorífica. Outra razão é evitar danos nos tecidos da flor em climas frios. Alguns exemplos de Araceae termogénicas são as espécies Symplocarpus foetidus, Amorphophallus titanum, Amorphophallus paeoniifolius, Helicodiceros muscivorus e Typhonium venosum. A espécie Symplocarpus foetidus consegue com o calor gerado nas mitocôndrias do pedúnculo central da suas inflorescências evitar o congelamento dos tecidos florais e os consequentes danos pelo frio, mantendo, mesmo em temperaturas ambientes abaixo de zero, a temperatura interna da flor constante a 20 °C.
Espécies como Amorphophallus titanum e Symplocarpus foetidus emitem um forte odor pungente, semelhante a carne podre, destinado a atrair as moscas que polinizam a planta. O calor produzido pela flor ajuda a dispersar o cheiro, permitindo que se propague a maior distância.
Os membros da família das Araceae são plantas monocotiledóneas herbáceas, por vezes arborescentes ou escandentes (como lianas). Em todo o grupo, as folhas são simples, inteiras ou lobadas, por vezes fenestradas (com o limbo perfurado), em geral grandes. A subfamília da Lemnoideae distinguem-se marcadamente das restantes por apresentarem o corpo vegetativo reduzido e globoso a taloide.
O que em geral em primeira observação se considera como flor é na realidade uma inflorescência, já que as flores são pequenas, com perianto nulo ou com 4-8 peças escamosas. A inflorescência é em geral um espádice (espiga de eixo carnoso, rodeada por uma espata, que pode ser confundida com uma grande "pétala"). Os frutos são na grande maioria das espécies do tipo baga.
Descrição botânica
A maioria das espécies apresenta ráfides ondulados formados por cristais de oxalato de cálcio no interior de células especializadas, as quais em geral contêm outros compostos químicos associados que causam irritação nas mucosas dos animais, nomeadamente na boca e garganta, se ingeridos. Entre os compostos frequentemente presentes estão os glucósidos cianogénicos, muitas vezes associados a alcaloides. Muitas espécies apresentam lacticíferos, canais de mucilagem ou canais de resina, produzindo um látex aquoso ou leitoso.
Hábito, raízes e folhas
As aráceas são maioritariamente ervas terrestres ou aquáticas, podendo contudo ser trepadeiras com raízes aéreas, epífitas ou aquáticas flutuantes, as últimas muitas vezes reduzidas a um corpo vegetativo mais ou menos taloide. Os caules são frequentemente rizomatosos, ou cormos. Em alguns casos as plantas são tuberosas.
As folhas apresentam filotaxia alternada e espiral, por vezes dísticas ou basais, bifaciais, usualmente simples, com a lâmina em geral bem desenvolvida, por vezes fortemente lobada, pinada ou palmada, composta ou fenestrada, usualmente inteira, com venação paralela, peni-paralela ou reticulada, embainhante na base. Sem estípulas, mas com pelos glandulares ou pequenas escamas por vezes presentes na região do nodo adentro da bainha da folha
As folhas são basais nas espécies epífitas e nas lianas distribuem-se alternadamente pelo caule. São pecioladas, grandes, coriáceas, inteiras ou recortadas ou lobadas. São exceções entre as monocotiledóneas, quanto ao formato, nervação e coloração distinta nas duas faces. São plantas de hábito terrestres ou epífitas, raramente aquáticas, geralmente herbáceas. O caule nas terrestres é curto e subterrâneo, nas epífitas é comprido e trepador.
Os caules e folhas apresentam pelos simples, sendo contudo muitas as espécies que são glabras.
Inflorescência e flor
As inflorescências são indeterminadas, usualmente terminais, formando uma espiga de numerosas flores pequenas densamente inseridas ao longo de um eixo carnoso (o espádice), que pode ser estéril no ápice, por vezes parcialmente encerrada por uma grande bráctea, semelhante a uma folha ou a uma pétala (a espata). A inflorescência é reduzida a 1-4 flores num pequeno invólucro nos taxa aquáticos flutuantes (Lemnoideae).
Nos aroides (subfamília aroideae) monoicos, as flores femininas estão dispostas no espádice na parte inferior, enquanto que as flores masculinas estão dipostas na parte superior. Nos aroides com flores completas, os carpelos atingem a maturação antes dos estames, prevenindo, assim, a autopolinização. Há ainda espécies dioicas. Androceu, em geral com 2 a 4 estames. Gineceu de ovário súpero ou ínfero, com um a vários lóculos contendo número variável de óvulos.
As flores são pequenas, bissexuais a unissexuais (plantas usualmente monoicas), de simetria radial, sem brácteas individuais, sésseis, por vezes olorosas. Normalmente as flores femininas são dispostas na região proximal e as masculinas na distal do espádice.
Tépalas usualmente 4-6 (raramente 8), em 2 verticilos, ou ausentes, separadas a conatas basalmente, inconspícuas e muitas vezes carnosas, valvadas ou imbricadas. Hipanto ausente.
Os estames são 4, 6 ou 8 (raramente 1-12), filamentos separados a conatos, anteras por vezes poricidas (abrindo-se por poros), ou de deiscência longitudinal ou transversal, separados a conatos. Nas flores bissexuais, os estames são antitépalos (as peças estão dispostas no mesmo raio das tépalas). Sem nectários. Pólen variado, mas frequentemente espinhoso.
Os carpelos são usualmente 3 (raramente 1-cerca de 50), conatos, ovário usualmente súpero, usualmente tantos lóculos como carpelos, placentação variada. 1 estilo e 1 estigma, pontado ou capitado, curto, ou ausente.
Os óvulos são de apenas um a numerosos por carpelo, anátropos a ortótropos (usualmente anátropos e bitégmicos).
A espécie Amorphophallus titanum é notável por produzir uma das inflorescências mais conspícuas de entre todas as angiospérmicas, enquanto as espécies do género Wolffia (uma Lemnoideae) produzem as flores mais pequenas que se conhecem.
As sementes são oleosas (por vezes também com amido), endospermadas (embora nalguns casos o endosperma esteja ausente), com uma cobertura seminal por vezes carnosa.
Tabela 1: Características morfológicas gerais das Araceae[6][7]
Estrutura
Observação
Folhas
Alternas e espiraladas ou dísticas
Estípulas
Ausentes, pêlos glandulares ou pequenas escamas às vezes presentes no nó
Inflorescências
Indeterminadas
Flor
Pequenas, bissexuais ou unissexuais (geralmente monóicas)
Tépalas
Geralmente 4-6 ou ausentes
Estames
1-6 (-12)
Filetes
Livres e conatos
Anteras
Às vezes abrindo por poros
Grão de pólen
Variados
Carpelos
Geralmente 2-3, conatos
Ovário
Geralmente supero, placentação variada
Óvulos
1 a numerosos, anátropos a artrópos
Estigma
1, pontuado ou capitado ou ausente
Perianto
bisseriado e 2 + 2 ou 3 + 3 [4 + 4] ou ausente
Gineceu
Sincarposo
Nectários
Ausentes
Frutos
Geralmente baga, mas ocasionalmente utrículo, drupa ou do tipo noz.
Endosperma
Às vezes ausente
Polinização
Vários grupos de insectos, principalmente coleópteros, moscas e abelhas
Sementes
Oleosas, por vezes também amiláceas
Ecologia e distribuição
A família tem distribuição natural do tipo cosmopolita, mas está melhor representada nas regiões tropicais e subtropicais, sendo aí muito comum em bosques com forte ensombramento e em terrenos húmidos.
As inflorescências de Araceae são polinizadas por muitos grupos de insectos, especialmente coleópteros, moscas e abelhas. A inflorescência usualmente produz um forte odor e muitas vezes também calor. O gineceu matura antes do androceu, e quando as flores são unissexuais, as flores femininas maturam antes das masculinas, facilitando a polinização cruzada.
Em Arisaema, as plantas pequenas (geralmente jovens) são masculinas e as maiores (de mais idade) são femininas, o que facilita a polinização cruzada.
A dispersão das bagas verdes a brilhantemente coloridas é presumivelmente efectuada por aves ou mamíferos. Os utrículos de Lemna e afins são dispersos pela água.
Apesar da existência de muitas espécies, com uma grande variedade morfológica, existiu dificuldade de fossilização, o que dificultou os estudos sobre a filogenia das Araceae que permitissem lançar alguma luz sobre a evolução da família. Ainda assim, estima-se, através de estudos da variabilidade genética, que as Araceas tenham de 105 a 128 milhões de anos. O registo fóssil conhecido remonta a cerca de 70 milhões de anos atrás, ao Maastrichtiano (Cretáceo Superior).[6]
Apesar disso, a monofilia das Araceae, apóa a adição das Lemnoideae e como aqui circunscrita, passou a ser considerada segura com base na morfologia (Grayum 1990,[24] Mayo et al. 1995
[25]) e sequências de ADN cp (Chase et al. 1993,[26] French et al. 1995[27]). Com estas circunscrição taxonómica a família é provavelmente o grupo irmão do resto das famílias de Alismatales (Chase et al. 1995b,[28] Dahlgren & Rasmussen 1983,[29] Dahlgren et al. 1985,[30] Stevenson & Loconte 1995[31]), sendo por isso na actualidade considerada como parte dessa ordem de monocotiledóneas.
Para garantir a monofilia das Araceae, alguns géneros de minúsculas plantas aquáticas flutuantes com morfologia muito simplificada, entre os quais Spirodela, Landoltia, Lemna, Wolffia e Wolffiella, foram segregadas na família Lemnaceae (ver Cronquist 1981,[32] Dahlgren et al. 1985,[30] den Hartog 1975,[33] Landolt 1980,[34] 1986,[35] Landolt & Kandeler 1987[36]), mas agora são vistos como aráceas fortemente modificadas (French et al. 1995,[27] Mayo et al. 1995,[25] Stockey et al. 1997,[37] Tam et al. 2004[38]). Nesses géneros, em Lemna, Landoltia e Spirodela a espata está representada por uma bainha membranosa, mas falta completamente em Wolffia e Wolfiella. Embora sejam também plantas aquáticas, as sequências de rbcL colocam o género aquático flutuante Pistia, de muito maiores dimensões, na subfamília Aroideae, mostrando que o género não é estreitamente aparentada com Lemna e com as demais Lemnoideae (French et al. 1995[27]).
Com essa circunscrição, a família Araceae foi dividida em oito sub-famílias com base na variação de hábito, filotaxia e morfologia das folhas, estrutura da inflorescência, morfologia floral, estrutura do grão de pólen, anatomia e número de cromossomas (Grayum 1990[24]). O estabelecimento das relações filogenéticas foi também feito dentro das Araceae através do estudo de sequências de rbcL (French et al. 1995[27]), de trnL-F (Tam et al. 2004[38]) e morfologia (Mayo et al. 1998[39]).
Os géneros Gymnostachys, Orontium, Symplocarpus e afins apresentam caules curtos e condensados que, apesar de não serem exactamente cormosos, são engrossados. Esta característica coloca este agrupamento como o clado irmão do resto da família. A maioria do resto das aráceas estão unidas pelas morfologia das folhas, todas com lâmina expandida, pelas presença de um internodo grande na inflorescência entre a espata e a folha imediatamente abaixo, pela formação de uma continuação do caule na axila da penúltima folha abaixo da espata e pela placentação mais ou menos basal.
Um segundo grande clado, as Monsteroideae, está delimitado com base na presença de uma espata indiferenciada (sem porção tubular) que é precocemente decídua ou marcescente, com uma zona de abcisão basal diferenciada. Este grupo inclui géneros como Monstera, Scindapsus e Epipremnum. O género Spathiphyllum, e afins, pode ser aparentado com este grupo.[27]
Pothos, e os seus parentes, e Anthurium formam as Pothoideae, um grupo de espécies caracterizadas por uma venação fina da folha, com nervuras secundárias e terciárias cruzadas com as primárias (Mayo et al. 1998[39]).
Taxonomia
Tradicionalmente a família Araceae foi considerada uma ordem autónoma, a ordem Arales, no contexto das Monocotiledonea, mas os resultados de estudos de biologia molecular (sequenciamento genético) demonstraram que a família Araceae pertence à ordem Alismatales,[40][41] sendo a sua inclusão necessária para evitar a parafilia daquele taxon.
História
A primeira observação conhecida das Araceae foi feita por Teofrasto e publicada na sua obra Historia Plantarum.[42] Apesar disso, as Araceae não foram reconhecidas como um grupo distinto de plantas até ao século XVI. Em 1789, Antoine Laurent de Jussieu classificou todas as aroides trepadoras como Pothos e todos os aroides terrestres como Arum ou Dracontium na sua obra Familles des Plantes, criando assim o nome da família que ainda se conserva.
O primeiro sistema abrangente de classificação da família foi criado pelo botânico austríaco Heinrich Wilhelm Schott, que o publicou nas suas obras Genera Aroidearum,[43] aparecida em 1858, e Prodromus Systematis Aroidearum[44] em 1860. O sistema de Schott era baseado em características florais e usou uma concepção muito estreita de género. Em 1876 Adolf Engler produziu uma nova classificação, que foi progressivamente refinada até 1920. O sistema de Engler era significativamente diferente do publicado por Schott, estando baseado mais na observação dos características vegetativas e anatomia das espécies. Os dois sistemas foram de alguma forma rivais, com o de Engler a atrair mais aderentes antes do advento das técnicas da filogenética molecular permitir uma nova abordagem à classificação deste grupo de plantas.[45][46]
Os modernos estudos baseados na sequenciação de genes mostra que as Araceae (incluindo as Lemnoideae) são um agrupamento taxonómico monofilético e o primeiro grupo que divergiu dentro das Alismatales.[47] O sistema APG III de 2009 reconhece a família, incluindo nela os géneros anteriormente segregados em Lemnaceae.[48] A inclusão das Lemnaceae nas Araceae não é universalmente aceite. Por exemplo, em 2010 a obra New Flora of the British Isles usa uma circunscrição parafilética das Araceae e uma família Lemnaceae separada.[49] Um estudo genómico completo da espécie Spirodela polyrhiza foi publicado em 2014.[50]
A família Araceae foi reconhecida pelo sistema APG III (2009[21]), pelo Linear APG III (LAPG III 2009[1]) que lhe atribuiu o número de família 30. A família já havia sido reconhecida pelo APG II (2003[51]).
Como sinónimos taxonómicos para Araceae Juss., segundo o Angiosperm Phylogeny Website (APWeb), contam-se Arisaraceae Raf., Caladiaceae Salisb., Callaceae Rchb. ex Bartl., Cryptocorynaceae J.Agardh, Dracontiaceae Salisb., Lemnaceae Martinov, Orontiaceae Bartl., Pistiaceae Rich. ex C.Agardh, Pothaceae und Wolffiaceae Bub..[22][52]
Subfamílias, tribos e géneros
Na sua presente circunscrição taxonómica a família Araceae é um taxonmonofilético,[41] que inclui cerca de 117 géneros agrupando cerca de 4025 espécies validamente descritas. A filogenia e biogeografia das Araceae é relativamente bem conhecida, graças aos resultados obtidos com recurso às técnicas da biologia molecular.[53] Em consequência desses estudos, a circunscrição da família foi alargada para incluir os géneros que tradicionalmente faziam parte da família Lemnaceae, a qual passou a constituir a subfamília Lemnoideae das Araceae, ficando a família repartida por 8 sub-famílias, conforme o seguinte cladograma:[52][54]
BiarumSchott (sin.: HomaidAdans.nom. rej.), com um número cromossómico de x = 13 ou x = 14, o género agrupa de 15 a 27 espécies, com distribuição natural na Região Mediterrânica e na Ásia Menor até ao Irão, entre as quais:
Eminium(Blume) Schott (sin.: HelicophyllumSchott), agrupando 9-10 espécies com distribuição natural desde o leste da Região Mediterrânica até à Ásia Central.
SauromatumSchott, com um número cromossómico de x = 13 ou 14, com cerca de 12 espécies distribuídas pela África tropical e pelas regiões tropicais e subtropicais da Ásia até ao norte da China.[57]
TyphoniumSchott (sin.: JaimenostiaGuinea & Gómez Mor., LazarumA.Hay), que muitos autores consideram com parte do género SauromatumSchott, agrupa 50 a 60 espécies (sem Sauromatum), com distribuição natural desde a Índia até à Mongólia e à Austrália e Polinésia. Nas regiões tropicais da África e nas Caraíbas algumas espécies estão naturalizadas, podendo ser invasoras. O número cromossómico é x = 4 ou 8, com 2n = 8 até 65. A circunscrição deste género é controversa.[57][58] O género inclui a espécie:
PinelliaTen. (sin.: AtherurusBlumenom. rej.), com 9 a 11 espécies, maioritariamente nativas das regiões temperadas do leste da Ásia (China, Japão e Coreia). O centro de diversidade do género localiza-se nas províncias chinesas de Anhui, Fujian e Zhejiang. Na China ocorrem todas as 9 espécies validamente descritas, sendo 7 delas restritas àquela região. Duas espécies ocorrem como naturalizadas em partes da Austrália, Europa e América do Norte.
Tribo Arisareae Dumort. — contém apenas um género:
ArisarumMill. (sin.: BalmisaLag.), com 3-5 espécies com distribuição natural desde a Macaronésia, pela Região Mediterrânica, até ao oeste do Cáucaso, entre as quais:
RemusatiaSchott (sin.: GonatanthusKlotzsch), com cerca de 4 espécies, nativas do sul e sudoeste da Ásia, mas com uma espécie com distribuição natural estendida até África, Madagáscar, Austrália e ilhas do Pacífico.
SteudneraK.Koch, com cerca de 9 espécies, nativo das regiões tropicais e subtropicais da Ásia.
Tribo Cryptocoryneae Blume — contém apenas dois géneros:
CryptocoryneFisch. ex Wydler[55] (sin.: MyrioblastusWall. ex Griff.), com 50 até 64 espécies, nativas das regiões tropicais e subtropicais da Ásia, desde a Índia até à Malásia.
LagenandraDalzell, com cerca de 15 espécies, nativas do subcontinente indiano, com distribuição na Índia, Bangladesh e Sri Lanka.
Tribo Culcasieae Engl. — contém apenas dois géneros:
HomalomenaSchott (sin.: AdelonemaSchott, ChamaecladonMiq., DiandriellaEngl.), com 110 até 132 espécies, nativo do Neotropis e das regiões tropicais e subtropicais da Ásia e das ilhas do sudoeste do Oceano Pacífico.
Tribo Montrichardieae Engl. — contém apenas um género:
Tribo Nephthytideae Engl. — contém 3 géneros, com cerca de 14 espécies, maioritariamente da África tropical:
AnchomanesSchott, com cerca de 6 espécies, nativo das regiões tropicais da África.
NephthytisSchott (sin.: OligogyniumEngl.), com cerca de 6 espécies, maioritariamente das regiões tropicais da África Ocidental, mas com uma espécie a ocorrer no Bornéu.
PiptospathaN.E.Br. (sin.: GamogyneN.E.Br., HottarumBogner & Nicolson, RhynchopyleEngl.), com cerca de 12 espécies, nativas da Malésia, da Tailândia até ao Bornéu.
SchismatoglottisZoll. & Moritzi (sin.: ApatemoneSchott), com 111 até 120 espécies, nativas das regiões tropicais e subtropicais da Ásia, de Myanmar pela China até ao Bornéu e às ilhas do sudoeste do Pacífico (Nova Guiné, Vanuatu). As três espécie sul-americanas, que anteriormente estavam incluídas neste género, foram transferidas em 2010 para o género Philonotion e incluídas numa tribo autónoma, a tribo Philonotieae.[59]
SchottariellaP.C.Boyce & S.Y.Wong, foi criado em 2009 e inclui uma única espécie:
GorgonidiumSchott, com cerca de 8 espécies, nativas do Peru e Bolívia e do norte da Argentina.
LorenziaE.G.Gonç., criado em 2012, com apenas uma espécie:[63]
Lorenzia umbrosaE.G.Gonç., conhecida desde 2012 apenas da localidade tipo, situada na Serra do Navio, a 2 km de Riozinho, no estado brasileiro de Amapá. Ocorre em zonas de forte ensombramento, sob árvores.
TaccarumBrongn. ex Schott (sin.: LysistigmaSchott, EnderaRegel), com cerca de 6 espécies, nativas da região tropical da América do Sul, mas estendendo-se até ao norte da Argentina.
Tribo Stylochaetoneae Schott — contém apenas um género:
StylochaetonLepr. (sin.: StylochitonSchottorth. var., GueinziaSond. ex Schott), que desde 2012 agrupa cerca de 19 espécies, nativas das regiões tropicais da África, mas estendendo-se até ao sul da África.
Tribo Thomsonieae Blume — contém apenas um género, cosmopolita nos trópicos:
Tribo Zamioculcadeae Schott — contém apenas dois géneros:
GonatopusHook. f. ex Engl. (sin.: HeterolobiumPeter, MicroculcasPeter), com cerca de 5 espécies, nativas das regiões tropicais do leste e sul da África.
PothosL. (sin.: TapanavaAdans., BatisBlanco, GoniurusC.Presl), com cerca de 75 espécies, originárias das regiões tropicais e subtropicais da Ásia, Madagáscar, Austrália e Polinésia.[64]
Subfamília Monsteroideae
A subfamília Monsteroideae(Schott) Engl. contém 4 tribos, com cerca de 12 géneros e aproximadamente 360 espécies:[3]
Tribo Anadendreae Bogner & J.French — contém apenas um género:
AnadendrumSchott (sin.: NothopothosKuntze), com cerca de 9 espécies, originárias das regiões tropicais da Ásia, desde a Índia até à Malásia.
Tribo Heteropsideae Engl. — contém apenas um género:
RhaphidophoraHassk. (sin.: AfrorhaphidophoraEngl.), com cerca de 120 espécies, com distribuição natural nas regiões tropicais da África, da Ásia e da Austrália, estendendo-se até às ilhas do Pacífico Ocidental.
ScindapsusSchott (sin.: CuscuariaSchott), com cerca de 36 espécies, distribuídas nas regiões tropicais e subtropicais da Ásia, estendendo-se até ao norte da Austrália e às ilhas do Pacífico Ocidental.[3]
Orontium aquaticumL., nativa da região leste da América do Norte, até ao Texas. A espécie foi introduzida no sul da Suécia.[52]
SymplocarpusSalisb. ex W.P.C.Barton, das cerca de 5 espécies, uma é nativa do leste da América do Norte, duas do leste da Ásia, uma é um endemismo da região de Primorje e outra é um endemismo local do monte Nabekura, na região central do Japão.[3]
WolffiaHorkel ex Schleid. (sin.: HorkeliaRchb. ex Bartl., GrantiaGriff. ex Voigt, BrunieraFranch.), com 11 espécies distribuídas por todo o mundo.
Wolffiella(Hegelm.) Hegelm. (sin.: PseudowolffiaHartog & Plas, WolffiopsisHartog & Plas), com cerca de 10 espécies, com distribuição nas Américas e na África.
Importância económica
Embora entre as Aracae géneros como Alocasia, Arisaema, Caladium, Colocasia, Dieffenbachia e Philodendron contenham cristais de oxalato de cálcio na forma de ráfides que quando consumidos ou quando entram em contacto com as mucosas podem causar edema, formação de vesículas e disfagia acompanhada por dolorosa sensação de queimadura na boca e garganta,[68] muitas espécies são utilizadas para fins alimentares e para decoração e jardinagem.
Embora com muito menos importância económica, as bagas de Monstera são ocasionalmente comidas e algumas espécies do género Amorphophallus são utilizada para fins alimentares nos trópicos (raízes, folhas, sementes e frutos).
As populações indígenas da América do Sul e da Malésia utilizam algumas aráceas para fins medicinas, para extracção de fibras (das raízes) e para confeccionar veneno para flechas.[7]
Apesar da importância como cultura agrícola de algumas Araceae, especialmente Colocasia esculenta, os aroídeos são pouco comercializados e negligenciados pelos criadores de plantas, de tal forma que o The Crop Trust os considera como «culturas órfãs». Tal não impede que sejam amplamente cultivados e importantes na agricultura de subsistência e nos mercados locais. O principal produto alimentar são os cormos com elevado conteúdo de amido, embora as folhas e flores também encontrem uso culinário.[69]
Ocorrência no Brasil
São conhecidas as seguintes ocorrências confirmadas no Brasil:[8]
Norte (Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia, Roraima, Tocantins)
Nordeste (Alagoas, Bahia, Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Piauí, Rio Grande do Norte, Sergipe)
Centro-oeste (Distrito Federal, Goiás, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso)
Sudeste (Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo)
Sul (Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina)
Possíveis ocorrências (Brasil)
A família possivelmente ocorre nos seguintes estados:[8]
Norte (Acre, Amapá, Pará, Rondônia, Roraima, Tocantins)
Nordeste (Alagoas, Bahia, Maranhão, Paraíba, Rio Grande do Norte)
Centro-oeste (Distrito Federal, Goiás, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso)
Sudeste (Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo)
Sul (Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina)
A família está presente nos seguintes domínios fitogeográficos do Brasil:
Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica, Pampa, Pantanal[8]
A família está presente nos seguintes tipos de vegetação do Brasil:
Área Antrópica, Caatinga (stricto sensu), Campinarana, Campo de Altitude, Campo de Várzea, Campo Limpo, Campo Rupestre, Carrasco, Cerrado (lato sensu), Floresta Ciliar ou Galeria, Floresta de Igapó, Floresta de Terra Firme, Floresta de Várzea, Floresta Estacional Decidual, Floresta Estacional Perenifólia, Floresta Estacional Semidecidual, Floresta Ombrófila (= Floresta Pluvial), Floresta Ombrófila Mista, Palmeiral, Restinga, Savana Amazônica, Vegetação Aquática, Vegetação Sobre Afloramentos Rochosos.[8]
Notas
↑ abElspeth Haston, James E. Richardson, Peter F. Stevens, Mark W. Chase, David J. Harris. The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of the families in APG III Botanical Journal of the Linnean Society, Vol. 161, No. 2. (2009), pp. 128-131. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x Key: citeulike:6006207
↑Bogner, Josef; Johnson, Kirk R.; Kvacek, Zlatko; Upchurch, Garland R. Jr (2007). «New fossil leaves of Araceae from the Late Cretaceous and Paleogene of western North America». Zitteliana. 47: 133–147
↑. "The resources which have been built up for aroid research at the Missouri Botanical Garden include one of the largest living collections of aroids and the largest collection of herbarium specimens of neotropical aroids. The living and dried collections include a large percentage of Croat's more than 80,000 personal collections". (Croat, Thomas B (1998). «History and Current Status of Systematic Research with Araceae». Aroideana. 21)
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American singer Mike DiMeoBackground informationBorn (1968-11-29) November 29, 1968 (age 55)OriginLong Island, New York, U.S.GenresAlternative rock, hard rock, grunge, alternative metal, post-grunge, heavy metal, R&B, blues, jazz, jam bandOccupation(s)Singer, songwriter, musicianInstrument(s)Vocals, keyboardsYears active1994–presentMusical artist Mike DiMeo (born November 29, 1968) is an American hard rock/heavy metal vocalist, best known for his work in the band Riot, which he lef...
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Traditional Sicilian bread VasteddaPlace of originItalyRegion or stateSicily Vastedda (Sicilian: [vaˈʃt̪ɛɖːa] ⓘ) is the traditional Sicilian bread used to prepare the pani câ meusa, a sandwich of veal spleen.[1][2] It often also includes caciocavallo and ricotta toppings. Vastedda is most common in the city of Palermo.[3] In Gratteri, near Palermo, a fried version called vastedda fritta is also prepared. The vastedda fritta is recognized by Italian Min...
South African bank Bidvest Bank LimitedBidvest Bank Head Quarters in Sandton, South AfricaCompany typePrivateIndustryFinancial servicesFounded1998 (1998)HeadquartersSandton, Johannesburg, South AfricaKey peopleHannah Sadiki (Chief Executive Officer)ProductsLoans, Foreign Exchange, Savings, Investments, Debit Cards, Business Banking, Private Banking, Transactional BankingOwnerBidvest Group LimitedNumber of employees+-700Websitewww.bidvestbank.co.za A photograph of a Bidvest Bank branch in...
Державний комітет телебачення і радіомовлення України (Держкомтелерадіо) Приміщення комітетуЗагальна інформаціяКраїна УкраїнаДата створення 2003Керівне відомство Кабінет Міністрів УкраїниРічний бюджет 1 964 898 500 ₴[1]Голова Олег НаливайкоПідвідомчі ор...
His ExcellencyTijjani Muhammad-BandeOFRMuhammad-Bande in 2019 Presiden Majelis Umum Perserikatan Bangsa-BangsaMasa jabatan17 September 2019 – 17 September 2020PendahuluMaría Fernanda EspinosaPenggantiVolkan BozkirNigerian Ambassador to the United NationsPetahanaMulai menjabat May 2017PresidenMuhammadu BuhariPendahuluJoy OgwuPenggantiPetahanaDirector General of the National Institute for Policy and Strategic Studies Masa jabatanApril 2010 – February 2016Vice Chancell...
محتوى هذه المقالة بحاجة للتحديث. فضلًا، ساعد بتحديثه ليعكس الأحداث الأخيرة وليشمل المعلومات الموثوقة المتاحة حديثًا. (مارس 2020) جائحة فيروس كورونا في إستونيا إجمالي عدد حالات كورونا في إستونيا لكل 10,000 نسمة: مؤكدة > 900 إلى 1200 لكل 10,000 مؤكدة > 1200 إلى 1500 لكل 10,000 ...
Severnside Siren locations The Victoria Road siren in Avonmouth, a Federal Signal Modulator The Severnside Sirens are a system of Civil defense sirens located along the South Severn Estuary coastline from Redcliffe Bay to Pilning, northwest of Bristol. They are activated by Avon and Somerset Police[1] in the event of a potential incident at one of the COMAH sites located in the area, mainly in and near Avonmouth.[2] The system was setup in 1997 following a fire[3] at ...
Not to be confused with Ages of consent in the United States. Marriageable age accounting for exceptions 18 17 16 15 0 General age of marriage without parental or court approval or other exceptions taken into account 18 19 21 In the United States, the minimum age at which a person can marry in the United States as a right, or with parental consent or other authorization. This age is set by each state an...
Disambiguazione – Se stai cercando altri significati, vedi Mito (disambigua). Questa voce o sezione sull'argomento mitologia è priva o carente di note e riferimenti bibliografici puntuali. Sebbene vi siano una bibliografia e/o dei collegamenti esterni, manca la contestualizzazione delle fonti con note a piè di pagina o altri riferimenti precisi che indichino puntualmente la provenienza delle informazioni. Puoi migliorare questa voce citando le fonti più precisamente. Segui i sugger...
Artikel ini membutuhkan rujukan tambahan agar kualitasnya dapat dipastikan. Mohon bantu kami mengembangkan artikel ini dengan cara menambahkan rujukan ke sumber tepercaya. Pernyataan tak bersumber bisa saja dipertentangkan dan dihapus.Cari sumber: Teks terang – berita · surat kabar · buku · cendekiawan · JSTOR Dalam sebuah enkripsi, teks terang diubah menjadi teks tersandi. Dalam kriptografi, teks terang (dalam bahasa Inggris: plaintext) adalah teks in...
Municipality in St. Gallen, SwitzerlandSt. MargrethenMunicipalitySt. Margrethen (left), Alter Rhein and Höchst (right) Coat of armsLocation of St. Margrethen St. MargrethenShow map of SwitzerlandSt. MargrethenShow map of Canton of St. GallenCoordinates: 47°27′N 9°38′E / 47.450°N 9.633°E / 47.450; 9.633CountrySwitzerlandCantonSt. GallenDistrictWahlkreis RheintalGovernment • MayorReto FriedauerArea[1] • Total6.85 km2 (2.64...
Pour les articles homonymes, voir 37e régiment. 37e régiment d'infanterie territorial Soldats du régiment en position au nord-est de Saint-Martin (Meurthe-et-Moselle) en août 1916. Création 2 août 1914 Dissolution fin février 1918 Pays France Branche Armée de terre Type Régiment d'infanterie territoriale Rôle Infanterie Garnison Auxerre Guerres Première Guerre mondiale modifier Le 37e régiment d'infanterie territorial est un régiment d'infanterie de l'Armée...
English broadcaster, journalist, TV presenter and author Clare BaldingCBEBalding in August 2017BornClare Victoria Balding (1971-01-29) 29 January 1971 (age 53)Kingsclere, Hampshire, EnglandNationalityEnglishAlma materNewnham College, CambridgeOccupations Television and radio presenter journalist jockey EmployersBBCChannel 4RFLSpouse Alice Arnold (m. 2015)ParentsIan Balding (father)Emma Hastings-Bass (mother)RelativesAndrew Balding (brother)Gerald Barna...
Questa voce sull'argomento stagioni delle società calcistiche italiane è solo un abbozzo. Contribuisci a migliorarla secondo le convenzioni di Wikipedia. Segui i suggerimenti del progetto di riferimento. Voce principale: Potenza Sport Club. Associazione Sportiva PotenzaStagione 1939-1940Sport calcio Squadra Potenza Allenatore Umberto Zanolla Presidente Antonio Quaglietta Serie C5º posto nel girone H. 1938-1939 1940-1941 Si invita a seguire il modello di voce Questa pagina raccog...
Person raised by one or more deaf people For the film, see CODA (2021 film). A child of deaf adult, often known by the acronym CODA, is a person who was raised by one or more deaf parents or legal guardians. Ninety percent of children born to deaf adults can hear normally,[1] resulting in a significant and widespread community of CODAs around the world, although whether the child is hearing, deaf, or hard of hearing has no effect on the definition. The acronym KODA (kid of deaf adult)...