Stożkowata głowa ma krótką, zaostrzoną twarz o niewielkich oczach umożliwiających widzenie obuoczne i wydatnych, zaokrąglonych, błoniastych uszach, niekiedy mięsistych. Występuje mokre rynarium. Jama gębowa kryje 32 z zęby, mniej niż u innych lemurów, jako że osobniki młodociane tracą górne siekacze. Dolne siekacze i kły tworzą charakterystyczny dla lemurokształtnych grzebień zębowy (toothcomb), sterczący ku przodowi[7]. Trzonowce mają koronę o czterech głównych guzkach. Położony mezjalnie protoconid łączy z bardziej dystalnym metaconidem poprzeczny, przekątny grzebień, grzebień biegnący w dół po stronie mezjalnej mogący łączyć się z mezjo-policzkowym wzniesieniem cingulidu, co w efekcie tworzy mesiostylid. Autorzy wspominają także cingulid policzkowy i silnie wyrażony poprzeczny cristid, dyskutują też możliwą obecność piątego guzka zwłaszcza w obrębie trzeciego dolnego trzonowca, niektórzy wskazują na nieobecność entoconidu z obecnością raczej metastylidu[8].
Na klatce piersiowej samicy leżą dwa gruczoły mlekowe. Układ pokarmowy lepilemurów zawiera powiększone jelito ślepe, działające jako komora fermentacyjna. Bytują w nim mikroorganizmy trawiące liście spożywane przez naczelnego. Uwalniają one ze ścian komórkowych lotne kwasy tłuszczowe[7].
Ramiona ustępują długością przedramionom. Występuje pseudochwytny kciuk. Kończyny tylne są ługiem istotnie dłuższe od przednich. Kończą się nieco wydłużonymi stopami o pięciu palcach, z których najdłuższy są czwarty i piąty. Palce wszystkich kończyn mają poszerzenia zwiększające chwytność na drzewach. Poza paluchem o dużym płaskim paznokciu kolejne paznokcie są kilowate. Przeciwstawny kciuk i paluch pozwalają tym zwierzętom obejmować gałęzie, na których się poruszaja[7].
Lepilemurowate należą do lemurokształtnych. Zazwyczaj uważa się je za monotypową rodzinę, aczkolwiek nie zawsze tak było. C.P. Groves w 2001 w swojej rewizji taksonomii naczelnych umieścił je w rodzinie Megaladapidae[7], rodziny obejmującej wymarły rodzaj Megaladapis o trybie życie przypominającym koalę[9], ale o wielkich rozmiarach. Kolejni autorzy podważyli jednak ten pogląd, wskazując na znacznie dalsze pokrewieństwo Lepilemur i Megaladapis, niż by to widział Groves, co potwierdziły też badania genetyczne. W 2005 sam Groves zrezygnował ze swojej propozycji, zachowując odrębność Lepilemuridae[7].
Natomiast pozycja rodziny na drzewie rodowym Lemuriformes nie została jednoznacznie określona. Grupa ta zawiera jeszcze dwie współczesne rodziny lemurowatych i indrisowatych. Trudno powiedzieć, której z tych rodzin bliższe są lepilemurowate. Pewne cechy szkieletu pozaczaszkowego łączą je z indrisowatymi i mogą świadczyć o pokrewieństwie, ale też o konwergencji. Nie można także wykluczyć bazalnej pozycji lepilemurowatych w lemurokształtnych, obok kladu tworzonego przez indrisowate z lemurowatymi[7]. Istnieje też pogląd, wedle którego lepilemurowate tworzą klad z lemurkowatymi[10], poparty pewnymi badania molekularnymi[11]:
Lepilemur (Lepidilemur, Lepidolemur): łac.lepidus „czarujący, elegancki”, od lepos, leporis „czar, urok”; rodzaj LemurLinnaeus, 1758 (lemur)[12].
Galeocebus: gr.γαλεήgaleē lub γαλή galē „łasica”; κήβος kēbos „długoogoniasta małpa”[13]. Gatunek typowy: Lepilemur mustelinusI. Geoffroy Saint-Hilaire, 1851.
Mixocebus: gr. μιξο- mixo- „mieszany”, od μιξις mixis „mieszanie, zmieszanie”; κήβος kēbos „długoogoniasta małpa”[14]. Gatunek typowy: Mixocebus canicepsPeters, 1874 (= Lepilemur mustelinusI. Geoffroy Saint-Hilaire, 1851).
Zwyczajowa nazwa angielska sportive lumurs (lemury figlarne) odnosi się do charakterystycznego występowania występującego w razie zagrożenia, kiedy to lepilemur stoi na tylnych łapach i próbuje uderzać przednimi[7].
Do lepilemurowatych zaliczany jest jeden rodzaj lepilemur[6] (Lepilemur), kreowany przez Geoffroya Saint-Hilairego. Przez długi czas wyróżniano w jego obrębie tylko nieliczne gatunku. Jako pierwszy, a więc i typ nomenklatoryczny, wspomniany Saint-Hilaire opisał gatunek Lepilemur mustelinus[7] (lepilemur łasicowaty[6]), opisany z Tamatave. Zaliczano doń lepilemurowate wschodniego Madagaskaru. Natomiast Lepilemridae z zachodu zaliczano do gatunku Lepilemur ruficaudatus[7], czyli lepilemur rudoogonowy[6], w którym zaczęto wyróżniać 2 podgatunki, prócz nominatywnego jeszcze L. r. leucopus, obecnie lepilemur białostopy. W 1960 w obrębie lepilemura łasicowatego wyróżniono 5 podgatunków. W 1977 praca Pettera i innych podniosła je wszystkie do rangi osobnych gatunków. Prócz wyżej wymienionych chodzi o lepilemura drobnozębnego i czarnopręgiego. Wyróżniono także lepilemura północnegoL. septemptrionalis w czterech podgatunkach[7].
Nie wszyscy autorzy szli za tym trendem. I. Tattersall w 1982 wyróżnił pojedynczy gatunek lepilemura, wskazując w jego obrębie 6 podgatunków, jednak później wycofał się ze swego poglądu, przyznając rację innym autorom, wyróżniającą 7 gatunków. Taki podział utrzymywał się w ostatniej dekadzie XX wieku. Popierały go też ówczesne badania genetyczne[7].
W 2017 Lei et al. opublikowali analizę filogenetyczną, w której zbadano mtDNA 26 gatunków lepilemurów, potwierdzając monofiletyzm 25 linii i wykrywając kladLepilemur mittermeieri + Lepilemur dorsalis. W efekcie uzyskano następują drzewo[19] (uproszczono):
Lepilemury wiodą spokojne, powolne, nadrzewne życie. Aktywne są nocą, dnie spędzając we śnie. Około połowy czasu w nocy i tak spędzają na iskaniu się, tylko 30% na jedzeniu, przez 10-15% czasu przemieszczają się. Zachowania społeczne, w tym wydawanie dźwięków, zabierają im zaledwie jedną dwudziestą nocy. Ich aktywność zaczyna się nieco po zachodzie słońca, kończąc się nieco przed wschodem, prawdopodobnie wpływa nań poziom oświetlenia przez słońce, nie wykryto natomiast zmian w zachowaniu zależnych od fazy księżyca. W dzień odpoczywają, niekiedy wystawiając część ciała na słońce. Wedle niektórych badań Lepilemuridae preferują sypianie w dziuplach, tylko w razie ich niedoboru zadowalając się gęstą roślinnością. Wedle innych dziuple służą raczej w chłodnej porze suchej, w cieplejszej porze deszczowej zaś lepilemury śpią wśród plątaniny roślin. Dziuple mają swoje wady i zalety. Do wad zalicza się zwykle jedno wyjście, uniemożliwiające ucieczkę. Opisywano udane polowania drapieżnych ptaków na lepilemury poprzez niewielkie tylko szczeliny. Wykazano, że spędzający dzień w dziupli lepilemur zmienny zachowuje większą aktywność, niż śpiący w gąszczu[7].
Zachowania wokalne lepilemurów zależą od danego gatunku. Generalnie mieszkańcy gęstszych wschodnich lasów wydają mniej dźwięków niż ich zachodni krewniacy z mniej gęstych i suchszych lasów. Więcej wokalizują też w świetle księżyca niż w ciemne noce. Same odgłosy składają się z głośnych okrzyków obejmujących zwykle jedną sylabę. Niekiedy jednak dźwięki różnią się tonem i intensywnością, począwszy od słabych pisków do wysokich krzyków. Odgłosy mogą zależeć od płci i służyć porozumiewaniu się w diadzie, a także odstraszjące inne pary. Lepilemur płowy wydaje z siebie 9 różnych odgłosów, wśród których Schwitzer et al. wymieniają 2 rodzaje szczeknięć i dźwięk oooai wydawane wyłącznie przez samice, wysoki pisk z repertuaru obu płci oraz 2 rodzaje piskliwego chichotu, pisk, kwik i ouak wydawane tylko przez samce. Syczenie z następującym dwufazowym dźwiękiem wydawane jest podczas niechcianego spotkanie z innym osobnikiem, zwłaszcza tego samego gatunku, towarzyszy wtedy uderzaniu rękami. Z kolei dziecko kontaktuje się z matką nosowymi dźwiękami, na co rodzicielka odpowiada miękkim tchen przypominającym głos całowania[7].
Komunikacja lepilemurów nie ogranicza się jednak do dźwięków. Przekazują one również informacje poprzez gwałtowne wstrząsanie gałęzi, a także znakowanie terenu moczem, jak to obserwowano u lepilemura białostopego. Nie występują natomiast wyspecjalizowane gruczoły zapachowe[7].
Lepilemurowate żyją w lasach. Zasiedlają lasy pierwotne i wtórne, porastające tereny wysoko i nisko położone, zarówno wiecznie zielone, jak i tracące liście, także galeriowe, ale i kolczaste zarośla. Dzięki chwytnym kończynom sprawnie wspinają się po drzewach, obejmując gałęzie dłońmi i stopami. Na drzewach zwykle przyjmują pozycję pionową, przebywając na wysokości od 5 do 15 m. Dotyczy to w mniejszym stopniu wybierającego bardziej ukośne podpory lepilemura płowego. Sprawnie skaczą z gałęzi na gałąź. Po silnym odbiciu się lemur przeskakuje duża odległość, lądując na innej gałęzi. Lepilemur płowy potrafi w ten sposób przeskoczyć 4 m właściwie bez straty wysokości. Istotnym wymaganiem siedliskowym lepilemurowatych są schronienia. Zwierzęta te chronią się w dziuplach drzew bądź w gęstym listowiu. Dziuple lepilemura płowego w Parku Narodowym Ankarafantsika leżały na wysokości średnio 4,4 m, wejście mierzyło 574 cm², długość dziupli liczyła 1,5 m a objętość wynosiła 24,2 l, ściana miała tylko 11 cm grubości. Populacja lepilemurów wymaga też odpowiednio dużo miejsca, nie utrzyma się w niewielkim, izolowanym płacie lasu, a niestety lasy Madagaskaru zostały znacznie pofragmentowane. Najmniejszy obszar, na którym zaobserwowano istnienie populacji tych zwierząt, to 6 ha suchego lasu liściastego zamieszkiwanego przez lepilemura rudoogonowego[7]. Badania genetyczne lepilemura brązowego dowodzą, że nawet duże rzeki nie muszą stanowić bariery dla lepilemurów[21].
Lepilemurowate są roślinożerne, dokładniej zaś liściożerne. Należą do najmniejszych liściożernych naczelnych oraz do nielicznych liściożernych ssaków aktywnych nocą. Ma to istotne skutki dla ich trybu życia, jako że przyjmują pokarm ciężko strawny i pobierają go nocą, a więc wtedy, kiedy, niezdolne do fotosyntezy, liście są uboższe w cukry. Lepilemurowate przystosowały się do takiego pożywienia poprzez rozbudowaną kątnicę i proksymalną okrężnicę, pełniące funkcje komór fermentacyjnych i stanowiące środowisko życia bogatej flory bakteryjnej i innych mikroorganizmów zdolnych rozkładać trudny do strawienia pokarm roślinny, zbudowany z komórek o twardych ścianach komórkowych. Mikroby te rozkładają budującą je celulozę z wytworzeniem lotnych kwasów tłuszczowych, które już jest w stanie spalić organizm lemura[7].
Młode liście stanowią od 70 do 100% diety lepilemura płowego. Przykładowo lepilemur białostopy pożera głównie liście Alluaudia. Słaby pokarm przekłada się na powolny tryb życia lepilemurowatych, z licznymi odpoczynkami pozwalającymi zaoszczędzać energię. Zwierzęta te preferują młodsze, bardziej pożywne liście. Kiedy jednak występują sympatrycznie z innymi liściożernymi lemurokształtnymi, ustępują im, żywiąc się gorszej jakości pokarmem. Prócz liści przyjmowane są prawdopodobnie jeszcze inne części roślin. W porze deszczowej konsumowane bywają owoce, w porze suchejkwiaty (często też Alluaudia). Mniejszą część diety stanowią mięsiste nasiona, pędy, kora, wydzieliny roślin, a czasami też owoce, jak Diospyros, zwłaszcza porą suchą. Postulowanej koprofagii nie obserwowano. Pokarm przyjmowane przez samce i samice nie przedstawia istotnych różnic, aczkolwiek samice dobierają owoce o mniejszej zawartości błonnika[7].
Przekłada się to także na wymaganie środowiskowe, jako że lepilemury wymagają w miarę gęstego lasu. Selektywny wyrąb z pozostawienie rzadko rozsianych drzew nie zapewnia im możliwości przetrwania, jako że zwierzęta te nie są w stanie zwiększyć pokonywanych obszarów w drodze z jednego drzewa na kolejne. Przykładowo lepilemur białostopowy w ciągu jednej nocy żeruje dziesięciokrotnie o 10-20 min, większość czasu pozostając nieaktywny. Konkurując z większymi awahi, lepilemury ustępują im, odżywiając się gorszej jakości pokarmem, mniej pożywnym, bogatszym zaś w alkaloidy, co potwierdzają badania lepilemura rudoogonowego czy płowego[7].
↑Y. Rumpler & B. Rakotosamimanana. Coussinets plantaires et dermatoglyphes de répresentants de lémuriformes malgaches. „Bulletin de l’Association des Anatomistes”. 54, s. 493–510, 1971. (fr.).
↑ abcdefgNazwy polskie za: W. Cichocki, A. Ważna, J. Cichocki, E. Rajska-Jurgiel, A. Jasiński & W. Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015, s. 31–32. ISBN 978-83-88147-15-9. (pol. • ang.).
↑ abcdefghijklmnopqrstuvwxyCh.Ch.SchwitzerCh.Ch., R.A.R.A.MittermeierR.A.R.A., E.E. Louis Jr. & M.C.E.E.L.J.& M.C.RichardsonE.E. Louis Jr. & M.C.E.E.L.J.& M.C., Family Lepilemuridae (Sportive Lemurs), [w:] R.A.R.A.Mittermeier, A.B. Rylands & D.E.A.B.R.& D.E.Wilson, Handbook of the Mammals of the World, t. 3. Primates, Barcelona: Lynx Edicions, 2013, s. 66-88, ISBN 978-84-96553-89-7(ang.).
↑C. Roos, R.P. Miguez, R. Sabin, E.E. Louis Jr., M. Hofreiter & D. Zinner. Mitogenomes of historical type specimens unravel the taxonomy of sportive lemurs (Lepilemur spp.) in Northwest Madagascar. „Zoological Research”. 42 (4), s. 428–432, 2021. DOI: 10.24272/j.issn.2095-8137.2021.157. (ang.).
↑N. Upham, C. Burgin, J. Widness, M. Becker, C. Parker, S. Liphardt, I. Rochon & D. Huckaby: Treeview of Mammalian Taxonomy Hierarchy. [w:] ASM Mammal Diversity Database (Version 1.11) [on-line]. American Society of Mammalogists. [dostęp 2023-09-05]. (ang.).
↑Class Mammalia. W: Lynx Nature Books: All the Mammals of the World. Barcelona: Lynx Edicions, 2023, s. 90–93. ISBN 978-84-16728-66-4. (ang.).
↑D.E. Wilson & D.M. Reeder (red.): Genus Lepilemur. [w:] Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (Wyd. 3) [on-line]. Johns Hopkins University Press, 2005. [dostęp 2020-11-03].
↑MathiasM.CraulMathiasM. i inni, Large rivers do not always act as species barriers for Lepilemur sp., „Primates”, 49, 2008, s. 211-218(ang.).
_(9598939053).jpg)
