Refugium (økologi)

Løkurt har en spredt utbredelse i Norge og finnes ofte i refugier av edelløvskog.

Refugium betegner i biologien et område der det finnes en isolert (relikt) populasjon av en art eller gruppe som tidligere har hatt et større utbredelsesområde. Årsaken til at utbredelsen er blitt mindre kan være klimaendringer, menneskelig aktivitet, geologiske prosesser, eller innvandring av nye arter som fortrenger de gamle.

Et eksempel på refugier i Norge er sørvendte lier med edelløvskog. Her finnes det varmekjære dyre- og plantearter som hadde en videre utbredelse i den varme perioden etter istiden.

Når en art blir trengt tilbake til flere refugier, vil det på grunn av genetisk drift og ulikt seleksjonspress oppstå forskjeller mellom de isolerte populasjonene. Hvis forholdene endrer seg så arten igjen kan utvide utbredelsesområdet, kan populasjonene i mellomtiden ha blitt så forskjellige at de opptrer som ulike arter når de møtes igjen. Dette er definisjonen av allopatrisk artsdannelse.

I Europa har refugiene fra istiden hatt stor betydning for dagens utbredelse og variasjon hos de ulike artene. Middelhavsartene hadde refugier på de tre søreuropeiske halvøyene. En trodde tidligere at de mellomeuropeiske artene hadde vandret inn østfra, men genetiske undersøkelser tyder på at det var refugier ved Karpatene og på Balkan. For de mest hardføre alpine og arktiske artene er forholdene mer kompliserte.[1]

Hos mange europeiske arter, for eksempel bøk og trollhegg, er det stor genetisk variasjon i middelhavslandene. Populasjonene lenger nord har liten innbyrdes genetisk variasjon, men avviker fra de sørlige. Dette viser at det fantes flere refugier i Sør-Europa, og at de mellomeuropeiske variantene overlevde i egne refugier.[2][3]

Istidens refugieområder er fortsatt rikere på arter enn tilsvarende områder med samme klima og jordsmonn. Artsrikdommen minker med økende avstand fra refugiene, og det ser ut til å mange arter har hatt vanskelig for å spre seg selv om miljøforholdene i nåtiden er rette.[4][5]

Mange nordeuropeiske arter hadde ett refugium i Vest-Europa og ett i Russland, og de to populasjonene har nå ofte en kontaktsone i Skandinavia. I Danmark hekker en underart av blåstrupe med hvit strupeflekk, Luscinia svecica cyanecula. Blåstrupene i Norge har derimot rød strupeflekk og tilhører underarten L. s. svecica. Studier av mitokondrielt DNA antyder at de to underartene kan stamme fra henholdsvis sørøstlige og nordlige refugier.[6] Andre genetiske studier viser at de norske bestandene av abbor[7] og krepsdyret nordlig marflo[8] stammer fra flere ulike refugier.

I den såkalte overvintringsteorien hevdes det at de endemiske fjellplantene i de skandinaviske fjellene overlevde istiden i refugier i nærheten av dagens voksesteder. Disse refugiene kan ha vært fjelltopper som stakk opp av isen, nunataker, eller isfrie områder på det som nå er kontinentalsokkelen.[9]

Et ofte nevnt eksempel på artsdannelse i refugier er artsrikdommen i regnskogen i Amazonas. Når det er istid, lagres mye vann i iskappene, klimaet blir tørrere, og det kan tenkes at arealet med regnskog reduseres og deles opp. Den tyske ornitologen Jürgen Haffer mente at dette var årsaken til at det finnes artskomplekser som i dag ikke er adskilt av tydelige økologiske grenser.[10] To brasilianske forskere, zoologen Paulo Vanzolini og geografen Aziz Ab'Saber, har videreutviklet teorien. Utpregede tørkeperioder lar seg ikke påvise ved hjelp av pollenanalyse, litostratigrafi eller geomorfologi, og denne hypotesen står nå svakt.[11][12][13][14]

Referanser

  1. ^ T. Schmitt (2007). «Molecular biogeography of Europe: Pleistocene cycles and postglacial trends». Front. Zool. 4 (11). ISSN 1742-9994. doi:10.1186/1742-9994-4-11. 
  2. ^ D. Magri m.fl. (2006). «A new scenario for the Quaternary history of European beech populations: palaeobotanical evidence and genetic consequences». New Phytol. 171 (1): 199–221. ISSN 1469-8137. doi:10.1111/j.1469-8137.2006.01740.x. 
  3. ^ A. Hampe m.fl. (2003). «Rangewide phylogeography of a bird-dispersed Eurasian shrub: contrasting Mediterranean and temperate glacial refugia» (PDF). Mol. Ecol. 12 (12): 3415–3426. ISSN 1365-294X. doi:10.1046/j.1365-294X.2003.02006.x. Arkivert fra originalen (PDF) 4. september 2011. Besøkt 28. november 2011. 
  4. ^ W. Willner, R. Di Pietro og E. Bergmeier (2009). «Phytogeographical evidence for post‐glacial dispersal limitation of European beech forest species». Ecography. 32 (6): 1011–1018. ISSN 1600-0587. doi:10.1111/j.1600-0587.2009.05957.x. 
  5. ^ D. Tarkhnishivili, A. Gavashelishvili og L. Mumladze (2012). «Palaeoclimatic models help to understand current distribution of Caucasian forest species». Biol. J. Linn. Soc. 105 (1): 231–248. ISSN 0024-4066. doi:10.1111/j.1095-8312.2011.01788.x. 
  6. ^ R.M. Zink m.fl. (2003). «Recent evolutionary history of the bluethroat (Luscinia svecica) across Eurasia» (PDF). Mol. Ecol. 12 (11): 3069–3075. ISSN 1365-294X. doi:10.1046/j.1365-294x.2003.01981.x. 
  7. ^ C.L. Nesbø m.fl. (1999). «Genetic divergence and phylogeographic relationships among European perch (Perca fluviatilis) populations reflect glacial refugia and postglacial colonization». Mol. Ecol. 8 (9): 1387–1404. ISSN 1365-294X. doi:10.1046/j.1365-294x.1999.00699.x. 
  8. ^ J.K. Vainio og R. Väinölä (2003). «Refugial races and postglacial colonization history of the freshwater amphipod Gammarus lacustris in Northern Europe». Biol. J. Linn. Soc. 79 (4): 523–542. ISSN 0024-4066. doi:10.1046/j.1095-8312.2003.00207.x. 
  9. ^ O. Gjærevoll (1992). Plantegeografi (2 utg.). Tapir. ISBN 82-519-1104-4. 
  10. ^ J. Haffer (1969). «Speciation in Amazonian forest birds» (PDF). Science. 165 (3889): 131–137. ISSN 1095-9203. 
  11. ^ J. Salo (1987). «Pleistocene forest refuges in the Amazon: evaluation of the biostratigraphical, lithostratigraphical and geomorphological data» (PDF). Ann. Zool. Fennici. 24 (3): 203–211. ISSN 0003-455X. JSTOR 23734496. 
  12. ^ M.B. Bush og P.E. de Oliveira (2006). «The rise and fall of the Refugial Hypothesis of Amazonian speciation: a paleoecological perspective». Biota Neotropica. 6 (1). ISSN 1676-0603. doi:10.1590/S1676-06032006000100002. 
  13. ^ Francisco Bicudo (2006). «Imperiled sanctuaries». Pesquisa FAPESP (på engelsk) (129). Arkivert fra originalen 26. april 2018. Besøkt 25. april 2018. 
  14. ^ Y.L.R. Leite m.fl. (2016). «Neotropical forest expansion during the last glacial period challenges refuge hypothesis». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 113 (4): 1008–1013. ISSN 1600-0587. PMC 4743791Åpent tilgjengelig. doi:10.1073/pnas.1513062113. 

Read other articles:

SqueezeEpisode The X-FilesNomor episodeMusim 1Episode 3SutradaraHarry LongstreetPenulisGlen MorganJames WongKode produksi1X02Tanggal siar24 September 1993Durasi42 menitBintang tamu Doug Hutchison sebagai Eugene Victor Tooms Donal Logue sebagai Tom Colton Henry Beckman sebagai Detektif Frank Briggs Kevin McNulty sebagai Agent Fuller Kronologi episode ← SebelumnyaDeep Throat Selanjutnya →Conduit Squeeze adalah episode ketiga dari musim pertama serial televisi fiksi ilmiah Ame...

 

 

Pour les articles homonymes, voir Sosa. Sosa Cuervo est un nom espagnol. Le premier nom de famille, paternel, est Sosa ; le second, maternel, souvent omis, est Cuervo. Iván SosaInformationsNom de naissance Iván Ramiro Sosa CuervoNaissance 31 octobre 1997 (26 ans)PascaNationalité colombienneÉquipe actuelle MovistarSpécialité GrimpeurÉquipes amateurs 2016Maltinti Lampadari-Banca di CambianoÉquipes professionnelles 2017-2018Androni Giocattoli01.2019-04.2019Sky05.2019-2021Ineos...

 

 

منتخب أستراليا الوطني لهوكي الجليد اللقب Mighty Roos الإتحاد إتحاد أستراليا لهوكي الجليد المدير العام يان ويبستر البلد أستراليا  المدرب براد فيغون مساعد المدرب ماتي لوما الأكثر لعباً غلين فول (80) الأكثر نقاط غريغ أودي (118) ألوان الفريق       رمز IIHF AUS التصنيف العالمي لهو...

Nasi gemuk, salah satu hidangan masakan Jambi yang populer. Masakan Jambi atau Hidangan Jambi adalah makanan khas Jambi atau jenis kuliner yang berkembang di provinsi Jambi, Indonesia. Masakan ini banyak berbahan dasar ikan yang didukung oleh banyaknnya sungai di Provinsi Jambi. Rempah-rempah juga pada umumnya tidak jauh berbeda dengan Masakan Sumatera Barat. Budaya Melayu, dan Budaya Minangkabau juga mempengaruhi racikan kuliner Provinsi Jambi. Di samping masakan berbahan ikan, ada banyak ra...

 

 

Stuffed pancake with various fillings Martabak and Mutabbaq redirect here. For rice and fish dish, see Mutabbaq samak. MotabbaqMutabbak, a spicy omelette pancake filled with bits of vegetables and minced meatAlternative namesMotabbaq, matabbak, muttabak, metabbak, mutabbaq, mataba, martabakTypeFlatbread, PancakeCourseStarterPlace of originYemenRegion or stateArabian Peninsula, Indian subcontinent, and Southeast AsiaCreated byYemeni Arabs[1]Serving temperaturehot or warm  Media...

 

 

County in Alabama, United States County in AlabamaColbert CountyCountyColbert County Courthouse in TuscumbiaLocation within the U.S. state of AlabamaAlabama's location within the U.S.Coordinates: 34°40′36″N 87°49′02″W / 34.6767°N 87.8172°W / 34.6767; -87.8172Country United StatesState AlabamaFoundedFebruary 6, 1867Named forGeorge and Levi ColbertSeatTuscumbiaLargest cityMuscle ShoalsArea • Total622 sq mi (1,610 km2) ...

Saint-Étienne-sur-Suippecomune Saint-Étienne-sur-Suippe – Veduta LocalizzazioneStato Francia RegioneGrand Est Dipartimento Marna ArrondissementReims CantoneBourgogne TerritorioCoordinate49°23′N 4°06′E / 49.383333°N 4.1°E49.383333; 4.1 (Saint-Étienne-sur-Suippe)Coordinate: 49°23′N 4°06′E / 49.383333°N 4.1°E49.383333; 4.1 (Saint-Étienne-sur-Suippe) Superficie7,66 km² Abitanti283[1] (2009) Densità36,95 ab./km² Al...

 

 

Ne doit pas être confondu avec Colmars. Colomars L’église Notre-Dame-de-la-Nativité de Colomars sur fond de Mercantour enneigé. Blason Administration Pays France Région Provence-Alpes-Côte d’Azur Département Alpes-Maritimes Arrondissement Nice Intercommunalité Métropole Nice Côte d'Azur Maire Mandat Isabelle Brès 2020-2026 Code postal 06670 Code commune 06046 Démographie Gentilé Colomarsois(e) Populationmunicipale 3 487 hab. (2021 ) Densité 519 hab./km2 Géog...

 

 

Duta Besar Australia untuk IndonesiaPetahanaPenny Williamssejak 2021DibentukApril 1950Pejabat pertamaJohn Douglas Lloyd Hood (Duta Besar)Situs webindonesia.embassy.gov.au Duta Besar Australia untuk Indonesia adalah pejabat Luar Negeri dan Perdagangan Australia dan kepala Kedutaan Besar Persemakmuran Australia untuk Republik Indonesia. Jabatan ini berstatus Duta Besar Luar Biasa dan Berkuasa Penuh. Kedutaan besar di Jakarta merupakan kompleks kedubes Australia terbesar di dunia dan salah ...

Pub in Bethnal Green, London The Royal Oak, 2007 The Royal Oak, 2013 The Royal Oak is a Grade II listed public house at 73 Columbia Road, Bethnal Green,[1] London, E2. It was built in 1923 for Truman's Brewery, and probably designed by their in-house architect A. E. Sewell.[2] It was Grade II listed in 2015 by Historic England.[2] The pub has appeared in the TV series Goodnight Sweetheart, and the 1998 film Lock, Stock and Two Smoking Barrels.[citation needed] ...

 

 

American actor (1883–1944) Guy UsherUsher in The Devil Bat (1940)BornJames Guy Usher(1883-05-09)May 9, 1883Mason City, Iowa, U.S.DiedJune 16, 1944(1944-06-16) (aged 61)San Diego, California, U.S.OccupationActorYears active1932–1943 James Guy Usher (May 9, 1883 – June 16, 1944)[1] was an American film actor.[2] He appeared in more than 190 films between 1932 and 1943. Born in Mason City, Iowa, Usher acted on stage before venturing into films. Billed as James...

 

 

Polyhedron with 2 faces Set of regular n-gonal dihedraExample hexagonal dihedron on a sphereTyperegular polyhedron or spherical tilingFaces2 n-gonsEdgesnVerticesnVertex configurationn.nWythoff symbol2 | n 2Schläfli symbol{n,2}Coxeter diagramSymmetry groupDnh, [2,n], (*22n), order 4nRotation groupDn, [2,n]+, (22n), order 2nDual polyhedronregular n-gonal hosohedron A dihedron is a type of polyhedron, made of two polygon faces which share the same set of n edges. In three-dimensional Euclidean ...

Struktur molekul asam nitrat, memperlihatkan sudut dan ikatan. Struktur kimia adalah suatu pemodelan struktur senyawa kimia yang memberikan informasi tentang bagaimana suatu atom yang berbeda membentuk suatu molekul, atau agregat atom. Informasi ini termasuk geometri molekul, konfigurasi elektron dan, jika sesuai, struktur kristal.[1][2] Geometri molekul mengacu pada urutan spasial atom dalam molekul (termasuk panjang ikatan dan sudut ikatan) serta ikatan kimia yang memegang a...

 

 

This article relies largely or entirely on a single source. Relevant discussion may be found on the talk page. Please help improve this article by introducing citations to additional sources.Find sources: Here to Stay Schon & Hammer album – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (August 2016)1982 studio album by Schon and HammerHere to StayStudio album by Schon and HammerReleasedDecember 1982RecordedRed Gate Studios, Kent, New Yor...

 

 

Swedish heavy metal band This article is about the Swedish metal band. For other uses, see Amaranth (disambiguation). AmarantheAmaranthe performing at Wacken Open Air 2023Background informationAlso known asAvalanche (2008–2009)OriginGothenburg, SwedenGenres Metalcore melodic death metal power metal symphonic metal pop metal Years active2008–presentLabels Spinefarm Universal Nuclear Blast Members Olof Mörck Elize Ryd Morten Løwe Sørensen Johan Andreassen Nils Molin Mikael Sehlin Past me...

Major League Baseball team season 1992 Chicago CubsLeagueNational LeagueDivisionEastBallparkWrigley FieldCityChicagoOwnersTribune CompanyGeneral managersLarry HimesManagersJim LefebvreTelevisionWGN-TV/Superstation WGN(Harry Caray, Steve Stone, Thom Brennaman)RadioWGN(Thom Brennaman, Ron Santo, Harry Caray)StatsESPN.comBB-reference ← 1991 Seasons 1993 → The 1992 Chicago Cubs season was the 121st season of the Chicago Cubs franchise, the 117th in the National League ...

 

 

關曉彤关晓彤、2016年女艺人罗马拼音Guān Xiǎotōng英文名Gabrielle昵称彤彤、小傾城、雙雙、關關、曉彤国籍 中華民國籍贯北京出生 (1997-09-17) 1997年9月17日(26歲) 中國北京市职业演員、配音員、主持人、歌手语言北京話、普通話、英語教育程度大學母校 北京市丰台区西罗园第一小学 北京师范大学附属中学 北京电影学院表演学院表演专业 父母关少曾(父)、李君(母...

 

 

Part of a series on theAttributes of God in Christianity Core attributes Omnibenevolence Omnipotence Omnipresence Omniscience Eternity Overarching attributes Aseity Oneness Perfection Trinity Miscellaneous Graciousness Holiness Immanence Immutability Impassibility Impeccability Incomprehensibility Incorporeality Kingship Mission Providence Righteousness Simplicity Sovereignty Transcendence Veracity Emotions expressed by God Jealousy Love Mercy Will Wrath vte Eternity is an important concept ...

Pour les articles homonymes, voir Ellis. Ellis Island Vue aérienne d'Ellis Island, photo prise avant 1976. Géographie Pays États-Unis Localisation Upper New York Bay Coordonnées 40° 41′ 55″ N, 74° 02′ 28″ O Superficie 0,13 km2 Point culminant 2 mètres Géologie Île continentale artificialisée Administration Statut Monument national de la Statue de la Liberté États New Jersey et New York Comtés Hudson et Manhattan Villes Jersey City et Ne...

 

 

لا سيجن   الإحداثيات 38°20′49″N 94°45′44″W / 38.3469°N 94.7622°W / 38.3469; -94.7622   [1] تقسيم إداري  البلد الولايات المتحدة[2]  التقسيم الأعلى مقاطعة لن  خصائص جغرافية  المساحة 3.968678 كيلومتر مربع3.96868 كيلومتر مربع (1 أبريل 2010)  ارتفاع 255 متر  عدد السكان  ع...