겉씨식물은 중생대 시대에 무성했던 목본 식물들로서, 꽃은 모두 암꽃, 수꽃으로 구별되는 단성화이고 꽃잎과 꽃받침이 없으며 풍매화이다. 종자식물(種子植物) 중 씨에 보호기관이 없는 식물로서 나자식물(裸子植物)이라고도 하며, 속씨식물에 상대되는 분류군이다. 목질부는 헛물관으로 되어 있으며 체관부에서는 반세포를 볼 수 없다. 잎은 대형의 겹잎에서부터 소형의 바늘 모양잎, 비늘조각잎 등 여러 종류이다. 꽃은 단성(單性)이고, 화분주머니와 밑씨가 각각 결합하여 수꽃과 암꽃을 만들며 보통 꽃덮이는 없다. 둥근 열매를 맺는 소나무·잣나무류는 밑씨가 단단한 포린(苞鱗)으로 덮여 있어 꽃덮이처럼 보이지만, 이 포린은 가지와 상동기관으로 잎과 상동인 속씨식물의 꽃덮이와는 분명히 다르다. 밑씨(胚珠)는 심피(心皮)에 싸여 있지 않고 노출되어 있으며, 보통 1장의 주피(珠皮)에 싸인 주심(珠心)으로 이루어진다. 주심에서 분화한 배낭모세포가 감수분열하여 배낭세포를 만들고, 다시 체세포 분열을 되풀이하여 많은 양의 전분을 저장한 다세포배낭이 된다. 이것은 속씨식물의 배젖[胚乳]에 해당하는 부분이며 수정 전에 형성되는 것이 겉씨식물 특유의 현상이다. 화분은 바람에 의해 수분(受粉)되면 밑씨 속의 주피와 주심 사이에 있는 화분실로 들어가서 수정할 때까지 몇 달 동안 여기에 머무르며 정자와 정세포(精細胞)를 만든다. 밑씨 속에서 배젖 형성이 끝나면 수정이 이루어진다. 발아 후 생기는 떡잎 수는, 은행나무는 2개, 소나무·잣나무류는 6-12개로 다양하다. 소철강, 구과식물강, 주목강 등 3강으로 나뉘며, 소철, 은행나무, 소나무, 전나무, 삼나무, 측백나무 등이 대표적인 겉씨식물이다.
겉씨식물의 세대교번형은 기본적으로 속씨식물의 세대 교번과 다를 바가 없다. 즉, 속씨식물과 같이 밑씨 안에 배낭이 만들어지고, 꽃가루 주머니 안에 꽃가루가 만들어지지만, 속씨식물에 비하면 이들 배우체는 더욱 복잡한 발달 단계에 있다. 또한 겉씨식물의 밑씨는 씨방에 싸여 있지 않고 겉으로 드러나 있기 때문에 수분, 즉 가루받이는 꽃가루가 직접 밑씨 구멍(주공)에 들어감으로써 이루어진다.
겉씨식물에서의 배낭 형성 과정을 보면 다음과 같다. 즉, 밑씨 속의 배낭 모세포(대포자 모세포)는 감수 분열로 4개의 세포를 만들며, 이 중 3개는 퇴화하고 하나만 남아 생장하여 배낭 세포로 되는데, 이것은 계속 핵분열을 되풀이하여 많은 핵을 만든다. 대부분의 겉씨식물은 이 많은 핵 중에서 위쪽에 위치한 것 2개만이 장란기가 되어, 그 속에 1개씩의 난세포(n)를 지니며, 나머지 핵은 배젖 세포로 된다. 따라서 겉씨식물의 배젖은 수정 전에 이미 만들어지므로 배젖 세포의 핵상(염색체수)은 n이다. 여기에서의 배젖도 속씨식물에서와 마찬가지로 양분을 저장하는 역할을 한다.
한편, 꽃가루 주머니 안에서는 1개의 모세포로부터 감수 분열로 생긴 4개의 소포자가 4개의 꽃가루로 된다. 이와 같이 꽃가루가 형성되는 방법은 식물의 종류에 따라 다소 차이가 있다.
예를 들어, 은행나무의 소포자는 첫 번째 분열로 크고 작은 2개의 세포가 되며, 이 중 작은 세포는 한번 더 분열하여 2개가 되는데 후에 맨 바깥쪽 세포는 퇴화한다. 나머지 큰 세포는 분열하여 꽃가루관 세포와 생식 세포가 된다. 이와 같이 만들어진 꽃가루는 대부분 바람에 의하여 암꽃까지 운반되어, 주공을 통해 꽃가루실로 들어간 후 발아하여 꽃가루관을 낸다.
은행나무에서는 4월경에 수분이 일어나게 되면, 꽃가루실 안에서 꽃가루관이 자라 주심의 조직 안으로 들어가 9월경에 수정이 될 때까지 길러지게 된다. 그러나 소철의 경우는 6-7월에 수분이 일어나 9-10월에 수정이 이루어지게 되며, 소나무의 경우는 5월에 수분하여 이듬해 6월경에 수정이 이루어진다. 이 기간 동안 은행나무와 소철은 꽃가루관 내에 2개의 정자를 형성하며, 소나무류는 2개의 정핵을 형성한다. 이와 같이 생식 세포가 모두 만들어진 후에는 수정이 일어나게 된다. 은행나무와 소철의 수정의 경우 정자는 꽃가루관실의 액체 속을 헤엄쳐서 배낭에 도달하여 장란기 속의 2개의 난세포와 각각 수정한다. 그러나 수정란 중에서 발육하여 배가 되는 것은 1개뿐이고 다른 하나는 퇴화한다. 한편, 소나무의 경우는 정핵이 꽃가루관에 의해 운반되어 배낭에 도달하고, 장란기 속의 2개의 난세포와 각각 수정한다. 그러나 이것도 수정란 중에서 발육하여 배로 되는 것은 1개뿐이다. 이와 같이 겉씨식물은 속씨식물과 달리 중복 수정을 하지 않는다.
겉씨식물의 생활사
겉씨식물의 생활사나, 현존하는 겉씨식물 가운데 종류가 가장 많고 또한 널리 분포되어 있는 식물에 대해 알기 위해서는 곰솔 § 생활사 문서를 참고하십시오.
↑Anderson, Anderson & Cleal (2007). 《Brief history of the gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology》. 《Strelitzia》 20 (SANBI). 280쪽. ISBN978-1-919976-39-6.
