エキソヌクレアーゼ

曖昧さ回避 「エキシヌクレアーゼ（英語版）（exinuclease）」とは異なります。
WRNエキソヌクレアーゼ。活性部位が黄色で示されている。

エキソヌクレアーゼまたはエクソヌクレアーゼ（英: exonuclease）は、ポリヌクレオチド鎖の末端からヌクレオチドを1つずつ除去する酵素である。エキソヌクレアーゼは、ポリヌクレオチド鎖の3'末端と5'末端のいずれかに位置するホスホジエステル結合を切断する加水分解反応を触媒する。対照的に、エンドヌクレアーゼはポリヌクレオチド鎖の内部に位置するホスホジエステル結合を切断する。真核生物や原核生物においてmRNAの正常なターンオーバーに関与するエキソヌクレアーゼには、5'→3'エキソヌクレアーゼ、3'→5'エキソヌクレアーゼ、そしてポリA特異的3'→5'エキソヌクレアーゼの3つの種類が存在し、真核生物における5'→3'エキソヌクレアーゼの活性はデキャッピング複合体（英語版）に依存している[1][2]。古細菌や真核生物におけるRNA分解の主要な経路の1つはエキソソーム複合体によるものであり、この複合体は主に3'→5'エキソヌクレアーゼから構成される。

大腸菌

DNAポリメラーゼIとその3'→5'エキソヌクレアーゼドメイン

大腸菌では、1971年にエキソヌクレアーゼIが発見された。それ以降多くの種類が発見されており、それぞれ特異的な機能や要求性を有する[3]。

エキソヌクレアーゼIは一本鎖DNAを3'→5'方向に分解し、デオキシリボヌクレオシド-5'-一リン酸を1つずつ放出する。DNAの末端の3'-OH基がホスホリル基またはアセチル基によって保護されている場合、切断を行うことができない[4]。

エキソヌクレアーゼIIは、DNAポリメラーゼI（英語版）が有する3'→5'方向の校正活性である[5]。

エキソヌクレアーゼIII（英語版）は4種類の触媒活性を有する。Exonuclease III has four catalytic activities:

エキソヌクレアーゼIV（英語版）は、オリゴヌクレオチドをヌクレオシド-5'-一リン酸へ分解する。このエキソヌクレアーゼの機能にはMg2+が必要であり、エキソヌクレアーゼIよりも高温で機能する[7]。しかしながら、この活性の遺伝的基盤は不明確である[5]。

エキソヌクレアーゼVは多機能型酵素であり、実際にはATP依存性ヘリカーゼ活性と一本鎖DNAに対するMg2+依存性エンドヌクレアーゼ活性とが共役したものである。この酵素は相同組換え過程に非常に重要である[5][8]。

エキソヌクレアーゼVIは、DNAポリメラーゼIの5'→3'エキソヌクレアーゼ活性である[5]。

エキソヌクレアーゼVIIは、一本鎖DNAの5'末端と3'末端の双方に対して作用し、Mg2+を必要としない[5]。

エキソヌクレアーゼVIIIは、二本鎖DNAに対するMg2+依存性5'→3'エキソヌクレアーゼである[5]。

真核生物

真核生物では、pre-mRNAの3'末端のプロセシングは成熟mRNAの形成に必須の段階である。多くのmRNAの場合、RNAポリメラーゼIIによる転写産物はポリアデニル化部位でCPSF-73（英語版）によってエンドヌクレアーゼ的に切断される。その後、切断部位よりも上流の転写産物に対してはポリアデニル化が行われ、下流の転写産物は5'→3'エキソヌクレアーゼ（ヒトの場合はXRN2（英語版））によって分解されてゆくことでポリメラーゼからのDNA鋳型の解離が促進され、転写終結がもたらされる（魚雷モデル [torpedo model]）[9]。一方でポリアデニル化が行われないヒストンのmRNAの場合には、3'末端の切断はU7 snRNP（英語版）によって行われる。下流の転写産物の分解はXRN2には依存しておらず、CPSF-73が5'→3'エキソヌクレアーゼとして作用して分解が行われている可能性がある[9]。

CCR4-NOT（英語版）は、mRNAの代謝、転写開始、分解と関係する転写調節複合体である。CCR4（英語版）は、RNAと一本鎖DNAに対する3'→5'エキソヌクレアーゼ活性を有する[10]。CCR4-NOTの他の構成要素であるCAF1（英語版）には、3'→5'または5'→3'エキソヌクレアーゼドメインが存在することがマウスとCaenorhabditis elegansで示されている[11]。

また、rRNAの成熟過程にも、エキソソーム、XRN1（英語版）、XRN2など、いくつかの3'→5'、5'→3'エキソヌクレアーゼが末端の形成に関与している[12][13][14]。

コロナウイルス

SARS-CoV-2を含むベータコロナウイルス属（英語版）では、nsp14-ExoNと呼ばれる校正エキソヌクレアーゼがゲノムにコードされており、ウイルスの組換え過程に関与して新規変異株の出現をもたらしている可能性がある[15]。

出典

  1. ^ Mukherjee D (2004). “Analysis of RNA Exonucleolytic Activities in Cellular Extracts”. MRNA Processing and Metabolism. Methods in Molecular Biology. 257. pp. 193–211. doi:10.1385/1-59259-750-5:193. ISBN 978-1-59259-750-5. PMID 14770007 
  2. ^ Pamela A. Frischmeyer (2002). “An mRNA Surveillance Mechanism That Eliminates Transcripts Lacking Termination Codons”. Science 295 (5563): 2258–61. Bibcode: 2002Sci...295.2258F. doi:10.1126/science.1067338. PMID 11910109. 
  3. ^ Paul D. Boyer (1952). The Enzymes (1st ed.). Academic Press. p. 211. ISBN 978-0-12-122723-4 
  4. ^ “The deoxyribonucleases of Escherichia Coli. V. on the specificity of exonuclease I (Phosphodiesterase)”. J. Biol. Chem. 239 (8): 2628–36. (August 1964). doi:10.1016/S0021-9258(18)93898-6. PMID 14235546. http://www.jbc.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=14235546. 
  5. ^ a b c d e f Lovett, Susan T. (2011-12). “The DNA Exonucleases of Escherichia coli”. EcoSal Plus 4 (2). doi:10.1128/ecosalplus.4.4.7. ISSN 2324-6200. PMC 4238392. PMID 26442508. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/26442508. 
  6. ^ “Exonuclease III of Escherichia coli K-12, an AP endonuclease”. Meth. Enzymol.. Methods in Enzymology 65 (1): 201–11. (1980). doi:10.1016/S0076-6879(80)65028-9. ISBN 978-0-12-181965-1. PMID 6246343. https://archive.org/details/nucleicacids0000unse/page/201. 
  7. ^ Mishra, N. C.; Mishra, Nawin C. (1995). Molecular biology of nucleases. Boca Raton: CRC Press. pp. 46–52. ISBN 978-0-8493-7658-0 
  8. ^ Dillingham, Mark S.; Kowalczykowski, Stephen C. (2008-12). “RecBCD enzyme and the repair of double-stranded DNA breaks”. Microbiology and molecular biology reviews: MMBR 72 (4): 642–671, Table of Contents. doi:10.1128/MMBR.00020-08. ISSN 1098-5557. PMC 2593567. PMID 19052323. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19052323. 
  9. ^ a b “Studies of the 5′ Exonuclease and Endonuclease Activities of CPSF-73 in Histone Pre-mRNA Processing”. Mol. Cell. Biol. 29 (1): 31–42. (January 2009). doi:10.1128/MCB.00776-08. PMC 2612496. PMID 18955505. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2612496/. 
  10. ^ “CCR4, a 3′–5′ poly(A) RNA and ssDNA exonuclease, is the catalytic component of the cytoplasmic deadenylase”. EMBO J. 21 (6): 1414–26. (March 2002). doi:10.1093/emboj/21.6.1414. PMC 125924. PMID 11889047. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC125924/. 
  11. ^ “Identification of a mouse protein whose homolog in Saccharomyces cerevisiae is a component of the CCR4 transcriptional regulatory complex”. Mol. Cell. Biol. 15 (7): 3487–95. (July 1995). doi:10.1128/MCB.15.7.3487. PMC 230585. PMID 7791755. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC230585/. 
  12. ^ Mitchell, P.; Petfalski, E.; Tollervey, D. (1996-02-15). “The 3' end of yeast 5.8S rRNA is generated by an exonuclease processing mechanism”. Genes & Development 10 (4): 502–513. doi:10.1101/gad.10.4.502. ISSN 0890-9369. PMID 8600032. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/8600032. 
  13. ^ “The 5' end of yeast 5.8S rRNA is generated by exonucleases from an upstream cleavage site”. EMBO J. 13 (10): 2452–63. (May 1994). doi:10.1002/j.1460-2075.1994.tb06530.x. PMC 395111. PMID 7515008. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC395111/. 
  14. ^ “The final step in the formation of 25S rRNA in Saccharomyces cerevisiae is performed by 5'-->3' exonucleases”. RNA 6 (12): 1698–703. (December 2000). doi:10.1017/S1355838200001540. PMC 1370040. PMID 11142370. http://www.rnajournal.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11142370. 
  15. ^ Gribble, Jennifer; Stevens, Laura J.; Agostini, Maria L.; Anderson-Daniels, Jordan; Chappell, James D.; Lu, Xiaotao; Pruijssers, Andrea J.; Routh, Andrew L. et al. (2021). “The coronavirus proofreading exoribonuclease mediates extensive viral recombination”. PLOS Pathogens 17 (1): e1009226. doi:10.1371/journal.ppat.1009226. PMC 7846108. PMID 33465137. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7846108/. 

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