I Tapejaridae (il cui nome significa che "antichi esseri") sono una famiglia di pterosauripterodactyloidi vissuti nel periodo Cretaceo, circa 125-85 milioni di anni fa, i cui resti fossili sono stati ritrovati in Brasile, Ungheria, Marocco[3], Spagna[4] e Cina, dove sono stati ritrovati i generi più primitivi e antichi, facendo intuire che l'intera famiglia abbia un'origine asiatica.[5]
Descrizione
Cranio e cresta
Illustrazione e ricostruzione del cranio di Europejara olcadesorum[6]
I Tapejaridi erano pterosauri di piccole-medie dimensioni dalla forma del corpo molto simile ma che differivano per la forma della cresta cranica che poteva variare per dimensioni e forma. Tuttavia tutte le specie condividevano diverse caratteristiche uniche, perlopiù relative al cranio. La maggior parte dei tapejaridi, infatti, possedevano una cresta ossea che si originava dalla punta del muso-becco (formata principalmente dalle ossa intermascellari della punta mascellare superiore). In alcune specie (come Tupandactylus), la cresta ossea sosteneva un'altra cresta ancora più grande costituita da materiali organici morbidi come cheratina e pelle tirata, che si estendeva dalla cresta ossea proiettandosi verso l'esterno. Tutti i tapejaridi, inoltre, sono caratterizzati da una grande fenestra nasoantorbitale, ossia l'apertura principale del cranio, posta davanti agli occhi, che si estendeva per almeno la metà della lunghezza dell'intero cranio. Le loro orbite erano piccole e a forma di pera.[7] Alcuni studi sul cranio dei tapejaridi ha dimostrato che questi animali avevano un'eccellente vista, molto più sviluppata degli altri gruppi di pterosauri, e probabilmente si affidavano quasi esclusivamente alla loro vista per cacciare o per interagire con i loro simili.[8]
Tutti i tapejaridi, inoltre, avevano un'insolita conformazione delle scapole e delle ali. Difatti questi animali avevano scapole incredibilmente ridotte guaine che si trovavano in una posizione molto bassa all'interno del dorso, con conseguenza che le ali sporgevano molto più vicino alla pancia e sotto l'animale piuttosto che ai lati del busto come negli altri pterosauri, con una conformazione a "bottom decker" tipica di alcuni aerei.[8]
Recenti studi, come quello effettuato da Lu et al. (2008), hanno scoperto che i Thalassodrominae sono più strettamente imparentati con gli azhdarchidi rispetto ai tapejaridi,[12] costringendoli a classificarli in una loro propria famiglia (talvolta indicata come Tupuxuaridae,[13] sebbene il nome Thalassodrominae abbia la precedenza essendo stato nominato per primo[11]). Un altro studio ha rivelato che i Chaoyangopteridae, spesso avvicinati agli azhdarchidi, rappresentano un lignaggio all'interno di tapejaridae, più strettamente legato ai tapejarinae che ai thalassodrominae. Per questo, il paleontologo Felipe Pinheiro et al. (2011), ha riclassificato i Chaoyangopterinae come una sottofamiglia dei tapejaridae.[7]
Fossile olotipico di S. dongi, il più antico tapejaridae conosciuto, proveniente dalla Cina
Le reali parentele esatte tra i tapejaridi e con gli altri pterosauriazhdarchoidi è oggetto di dibattito da lungo tempo, con diversi studi che hanno creato diversi cladogrammi. Non è chiaro esattamente quali pterosauri appartengono ai tapejaridae; alcuni ricercatori hanno provato che sia i thalassodrominae sia i chaoyangopterinae sono membri di questa famiglia,[7][11], mentre altri sostengono che questi due gruppi sono più strettamente imparentati con gli azhdarchidi (nel cladeNeoazhdarchia).[14] Diversi studi hanno dimostrato che i "tapejaridi", come tradizionalmente immaginato (vale a dire, tra cui i classici esempi di Tapejara e Tupuxuara) sono parafiletici, e non formano un gruppo naturale, ma invece rappresentano rami sequenziali dei principali cladogrammi. Alla luce di questa scoperta, molti dei nomi tradizionali associati al gruppo sono stati ri-definiti. Martill e Naish ha proposto una nuova definizione di tapejaridae, come "tutte le specie più strettamente correlate a Tapejara rispetto a Quetzalcoatlus".[14] Andres e colleghi non ha accettato tale classificazione preferendo seguire la classificazione formale definendo tapejaridae come il clade di Tapejara + Sinopterus. Essi hanno inoltre ridefiniti i Tapejarinae come tutte le specie più vicino a Tapejara che a Sinopterus, e hanno aggiunto un nuovo clade, ossia i Tapejarini, per includere tutti i discendenti dell'ultimo antenato comune di Tapejara e Tupandactylus.[15]
Di seguito sono riportati due cladogrammi alternativi:
Il primo, presentata l'ipotesi di Andres, Clark e Xu (2014), con il raggruppamento dei tapejaridi alla base del clade, con thalassodromidi più strettamente collegati agli azhdarchidi e i chaoyangopteridi, nonché con i dsungaripteridi.[15]
Il secondo, presentato da Vidovic e Martill (2014), classifica i tapejarinae e i chaoyangopterinae più imparenti con gli azhdarchidi, seguiti dai thalassodromidi (rappresentate da Tupuxuara).[16]
^ David M. Martill, Mick Green, Roy Smith, Megan Jacobs e John Winch, First tapejarid pterosaur from the Wessex Formation (Wealden Group: Lower Cretaceous, Barremian) of the United Kingdom, in Cretaceous Research, vol. 113, 2020, pp. Article 104487.
^(EN) Rodrigo V. Pêgas, A taxonomic note on the tapejarid pterosaurs from the Pterosaur Graveyard site (Caiuá Group, ?Early Cretaceous of Southern Brazil): evidence for the presence of two species, in Historical Biology, 10 Giugno 2024, pp. 1–22.
^Lü, J., Jin, X., Unwin, D.M., Zhao, L., Azuma, Y., and Ji, Q. (2006). A new species of Huaxiapterus (Pterosauria: Pterodactyloidea) from the Lower Cretaceous of western Liaoning, China with comments on the systematics of tapejarid pterosaurs. Acta Geologica Sinica80(3):315-326.
^abEck, K., Elgin, R.A. and Frey, E. (2011). "On the osteology of Tapejara wellnhoferi KELLNER 1989 and the first occurrence of a multiple specimen assemblage from the Santana Formation, Araripe Basin, NE-Brazil." Swiss Journal of Palaeontology, 130(2): 277-296. DOI: 10.1007/s13358-011-0024-5
^abc A.W.A. Kellner e Campos, D.A., Short note on the ingroup relationships of the Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea, in Boletim do Museu Nacional, vol. 75, 2007, pp. 1–14.
^Lü, J., Unwin, D.M., Xu, L., and Zhang, X. (2008). "A new azhdarchoid pterosaur from the Lower Cretaceous of China and its implications for pterosaur phylogeny and evolution." Naturwissenschaften,
^Martill, D.M., Bechly, G., and Heads, S.W. (2007). "Appendix: species list for the Crato Formation." In: Martill, D.M., Bechly, G., and Loveridge, R.F. (eds.), 2007. The Crato Fossil Beds of Brazil: Window into an Ancient World. Cambridge University Press, Cambridge. Pp. 582–607.
^abMartill, D.M. and Naish, D. (2006). "Cranial crest development in the azhdarchoid pterosaur Tupuxuara, with a review of the genus and tapejarid monophyly." Palaeontology, 49: 925-941.
