Il nome scientifico di questa sottotribù deriva dal suo genere tipo Centrapalus Cass., 1817 ed è stato definito per la prima volta dal botanico americano Harold E. Robinson (1932 - 2020) nella pubblicazione Proceedings of the Biological Society of Washington (Proc. Biol. Soc. Washington - 112(1): 223) del 1999.[3][4]
In genere sono presenti sia foglie basali che cauline. Le foglie lungo il caule normalmente sono a disposizione alternata. Quelle basali (se presenti) spesso formano delle rosette. La forma della lamina (semplice o segmentata) è più o meno lanceolata. I bordi possono essere continui, dentati o spinosi. La superficie superiore è verde, quella inferiore è più scura. Le venature in genere sono pennate. Le stipole sono assenti
Le infiorescenze sono formate da molti capolini oppure sono scapiformi (Bechium). I capolini sono composti da un involucro emisferico formato da diverse brattee che fanno da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono i fiori tubulosi. Le brattee sono numerose (vedi tabella) in più serie, la forma è lineare o lanceolata, sono dentate ai bordi e di colore verde (Centrapalus); possono essere persistenti. Il ricettacolo è nudo o con pagliette a protezione della base dei fiori.
Genere
Brattee dell'involucro
Serie di brattee
Fiori per capolino
Acilepis
50 - 200
6 - 12
25 - 80
Brachythrix
circa 65
circa 5
circa 40
Bechium
30
3
25 - 50
Cabobanthus
35
5
25 - 50
Centauropsis
25 - 50
4 - 6
25 - 50
Centraplaus
125 - 150
5
100
Crystallopollen
circa 80
circa 7
circa 30
Dewildemania
60 -80
2 - 7
80 - 90
Hilliardiella
25 - 40
3 - 4
12 - 20
Koyamasia
90
4 - 5
80 - 90
Msuata
20 - 40
4 - 6
26
Nothovernonia
-
5
30 - 65
Oliganthes
20 - 40
4 - 6
3 - 150
Parapolydora
110 - 130
cira 6
45 - 50
Phyllocephalum
40
2 -3
75 - 150
I fiori per capolino sono numerosi (vedi tabella) sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono inoltre ermafroditi, actinomorfi e fertili.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
Corolla: le corolle, profondamente lobate e dai lobi frangiati (Centrapalus), hanno colore lavanda, blu o bianco.
Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.[10] Le antere, con appendici apicali ghiandolari, possono essere caudate oppure no; alla base sono smussate (Acilepis) o arrotondate (Bechium). Nell'endotecio sono presenti delle zone di ispessimento.[11] Il pollinein genere è tricolporato.
Gineceo: lo stilo è filiforme con base priva di nodi oppure con larghi nodi. Gli stigmi dello stilo sono due lunghi e divergenti; sono sottili, pelosi e con apice acuto. L'ovario è inferouniloculare formato da 2 carpelli. Gli stigmi hanno la superficie stigmatica interna (vicino alla base).[11]
I frutti sono degli acheni con 8-10 coste (fino a 20 in Cabobanthus) ricoperti da ispidi peli; sono presenti dei rafidi corti o allungati, oppure idioblasti, e sono privi di fitomelanina. Il pappo in genere è formato da setole capillari oppure da squame (Bechium).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante può avvenire anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini (se presenti) delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat
Queste piante sono distribuite soprattutto in Africa tropicale.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23 000 specie distribuite su 1 535 generi[12], oppure 22 750 specie e 1 530 generi secondo altre fonti[13] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1 679 generi)[14]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[1][4][8]
Panorama storico
La costituzione della sottotribù è relativamente recente. Nella prima stesura della tribù Vernonieae fatta da Harold E. Robinson[15] nel 1999 questa sottotribù non era descritta in modo definitivo. In seguito (2005[4]) venne circoscritta con 9 generi (Adenoon, Aedesia, Baccharoides, Camchaya, Centrapalus, Lachnorhiza, Linzia, Neurolakis e Pleurocarpaea) la maggior parte dei quali attualmente sono descritti all'interno della sottotribù Linziinae (Adenoon, Aedesia, Baccharoides, Camchaya, Lachnorhiza, Linzia, Neurolakis e Pleurocarpaea). Solamente nel 2009[8] la sottotribù assume una struttura più vicina a quella attuale con la costituzione di 12 generi. A parte il genere Centrapalus, fin dall'inizio appartenente al gruppo, gli altri generi derivano dalle seguenti sottotribù:
Acilepis, Bechium, Cabobanthus, Dewildemania, Hilliardiella, Iodocephalus, Koyamasia, Msuata e Phyllocephalum dalla sottotribù Erlangeinae H. Rob., 1999;
Centauropsis e Oliganthes dalla sottotribù Gymnantheminae H. Rob., 1999;
Attualmente la sottotribù Centrapalinae è descritta all'interno della tribù Vernonieae Cass. della sottofamiglia Vernonioideae Lindl.. Questa classificazione è stata ottenuta ultimamente con le analisi del DNA delle varie specie del gruppo.[2] In precedenza la tribù Vernonieae, e quindi la sottotribù di questa voce, era descritta all'interno della sottofamiglia Cichorioideae.[8]
Filogenesi
Cladogramma della sottotribù
La struttura filogenetica della sottotribù non è ancora ben definita. Dagli ultimi studi filogenetici sul DNA (Keeley et al., 2007[4]) la tribù Vernonieae è risultata divisa in due grandi cladi: Muovo Mondo e Vecchio Mondo. Centrapalinae occupa una posizione centrale e appartiene al clade del Vecchio Mondo; in particolare è inclusa nel subclade africano più vicino alle specie tropicali americane (questo subclade è “gruppo fratello” del clade del Nuovo Mondo). Le analisi fatte non permettono di risolvere filogeneticamente la sottotribù che quindi risulta parafiletica insieme ad altre sottotribù come Linziinae e Erlangeinae. Il cladogramma a lato, comprendente alcuni generi della sottottribù, tratto dallo studio citato e semplificato dimostra l'attuale (e per il momento incompleta) conoscenza filogenetica di questo gruppo. Anche alcuni generi di Centrapalinae risultano per il momento parafiletici (vedi Hilliadiella).
Uno studio più recente[16] ha proposto per la sottotribù Centrapalinae una configurazione filogenetica più compatta (vedi cladogramma seguente tratto dallo studio citato e semplificato):
I peli degli steli non sono angolati ma hanno delle punte erette - La parte esterna del pappo è formata da corte setole (non ampie scaglie) - Le setole dell'achenio sono divise in parti uguali dalla metà in su - L'areale di queste specie è l'Asia.
La parte esterna del pappo è formata da scaglie parzialmente o totalmente libere; quella interna è formata da corte setole brunastro. - Il ricettacolo è privo di pagliette.
La pubescenza, sia degli steli che delle brattee, è formata da peli sericei, rossi con all'apice delle ghiandole multicellulari - L'infiorescenza è scapiforme.
Le piante sono erette di tipo xilopodiale - I capolini sono raggruppati variamente ai nodi dell'asse principale - Non sono presenti ghiandole rossastre o giallastre - Le appendici delle code non sono sclerificate - L'areale di distribuzione è l'Africa.
Le coste degli acheni sono poco visibili e prive di idioblasti - Il polline è "lophato" e con le aperture ("colpi") non speronate - Il colore della corolla varia da lavanda o porpora a blu.
Gli steli sono ricoperti di peli sericei - Le foglie hanno un inserimento a spirale - Il ricettacolo è provvisto di pagliette - I fiori sono molti per capolino (80 e più) - I lobi della corolla sono quasi glabri.
L'habitus delle piante è annuale. - I peli sono asimmetrici (a forma di "L" rovesciata). - Le antere sono prive di coda. - Il numero cromosomico è 2n = 18.
I lobi della corolla non sono riflessi - Le teche delle antere sono fortemente pronunciate e di colore nerastro - La base dello stilo è privo di nodi - L'areale principale di questo genere è la Tailandia.
Le infiorescenze sono cimiformi con capolini peduncolati - Alla base dei capolini sono presenti delle brattee fogliacee - Le brattee involucrali sono apiculate con margini laterali scariosi - La corolla è appuntita con lobi fortemente spinosi - Il polline è sublophato e tricolporato.
La parte inferiore del capolino è racchiusa con delle brattee fogliacee patenti - Gli acheni sono obcompressi - Nell'achenio sono presenti dei rafidi subquadrati.
Nota: per alcune checklist botaniche le due specie elencate per il genere Centrapalus sono assegnate al genere Vernonia.[20]
Visione sinottica della sottotribù
L'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche, vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro (non tutti i generi sono descritti):[16]
3B: l'infiorescenza è formata da pannocchie allargate;
4A: i capolini sono larghi 0,5 cm o meno, con 12 - 30 fiori; le setole dell'achenio sono accoppiate a cellule unite all'apice;
5A: l'habitus delle piante è per lo più annuale; i peli dei fusti sono semplici o a forma di "L"; le setole del pappo sono colorate di bruno, giallastro o verde (raramente bianco); il polline è di tipo triporato con "colpi" brevi (piccole fessure);
5B: l'habitus delle piante è perenne; tutte le parti della pianta hanno peli a forma di "T"; i capolini hanno 12 - 20 fiori; le setole del pappo sono bianche; il polline è di tipo tricolporato e sub"lophato" (con creste e insenature);
4B: i capolini sono larghi 0,5 cm o più, con oltre 30 fiori; le setole dell'achenio sono accoppiate a cellule ma distintamente separate all'apice o alla base;
6A: le setole degli acheni sono formate a coppie di cellule fuse per un terzo o più della loro lunghezza; i capolini, alla base, sono sottesi da brattee grandi o (in alternativa) piccole; le brattee dell'involucro sono acuminate all'apice;
6B: le setole degli acheni sono formate a coppie di cellule separate per la maggior parte della loro lunghezza; i capolini, alla base, sono sottesi da brattee indifferenziate (grandi e piccole); le brattee dell'involucro sono acuminate all'apice; le brattee dell'involucro non sono acuminate all'apice;
7A: gli steli alla base sono decombenti; il colore delle setole del pappo sono grigiastre o fulve; le setole degli acheni sono formate da cellule allungate ma separate fin dalla base;
Kadereit J. W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
V. A. Funk, A. Susanna, T. F. Steussy & R. J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
Judd S. W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.
