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Come leggere il tassoboxCarcharodontosaurus
	; Cranio di C. saharicus Confronto delle dimensioni tra l'olotipo distrutto di C.saharicus (giallo) e il neo tipo (marroncino) con un essere umano
Stato di conservazione
	Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Superordine	Dinosauria
Ordine	Saurischia
Sottordine	Theropoda
Famiglia	† Carcharodontosauridae
Sottofamiglia	† Carcharodontosaurinae
Genere	† Carcharodontosaurus; Stromer, 1931
Specie
	† Carcharodontosaurus saharicus;

Carcharodontosaurus (Stromer, 1931; letteralmente lucertola dai denti di squalo) è un genere estinto di dinosauro teropode carcharodontosauride vissuto nel Cretaceo inferiore, tra circa 112 e 93,5 milioni di anni fa (Albiano-Turoniano)^[1], in quelli che oggi sono Egitto, Marocco e Niger, Nordafrica. Il genere comprende due specie, la specie tipo C. saharicus e C. iguidensis. Entrambe le specie sono tra i più grandi dinosauri teropodi mai esistiti, gareggiando in dimensioni con altri giganti quali Tyrannosaurus, Giganotosaurus e Spinosaurus, anche se nuovi studi hanno confermato che rispetto ai sopra citati predatori era più piccolo.

Il genere Carcharodontosaurus prende il nome dal genere di squalo Carcharodon^[2] (che a sua volta prende il nome dal greco antico καρχαρο/karcharo che significa "frastagliato" o "tagliente", οδοντο/odonto che significa "denti"), e σαυρος/sauros, che significa "lucertola".

Descrizione

Diagramma che mostra Carcharodontosaurus (evidenziato in arancione) e altri quattro teropodi giganti (Spinosaurus in rosso, Tyrannosaurus rex in blu, Giganotosaurus in verde e Mapusaurus in rosa) in confronto a un essere umano. Ogni sezione della griglia rappresenta un metro quadrato.

Il genere Carcharodontosaurus comprende alcuni dei più lunghi e pesanti dinosauri carnivori noti alla scienza; diversi scienziati hanno proposto varie stime sulla lunghezza della specie tipo C. saharicus, che vanno da 12 a 13,3 metri (39 e 44 piedi), per un altezza di circa 4,3 metri. il peso è stimato tra le 6,2 e le 10,1 tonnellate.^[1]^[3]^[4]^[5] Studi recenti hanno rivelato dimensioni inferiori rispetto a quanto precedentemente teorizzato, probabilmente una lunghezza per la sottospecie tipo compresa tra i 10,8 e i 12 metri ed un peso non superiore alle 7,3 tonnellate.

Il Carcharodontosaurus era un grande carnivoro, con enormi mascelle e lunghi denti dentellati, lunghi fino a otto centimetri. Per la specie tipo C. saharicus^[3] è stata stimata una lunghezza del cranio di circa 1,6 metri (5,2 piedi), mentre per il cranio di C. iguidensis sono state stimate dimensioni simili.^[6] Attualmente, il più grande cranio di teropode conosciuto appartiene ad un altro dinosauro carcharodontosauride di grandi dimensioni, il Giganotosaurus, un dinosauro strettamente imparentato con Carcharodontosaurus (con una lunghezza del cranio fino a 1,90 m) (6,2 piedi).^[7] Gregory S. Paul stimò la lunghezza completa di C. iguidensis a circa 10 metri (33 piedi) per un peso di 4 tonnellate (4,4 tonnellate corte).^[8]

Cervello e orecchio interno

Nel 2001, Hans CE Larsson pubblicò la descrizione dell'orecchio interno e dell'endocranio di Carcharodontosaurus saharicus.^[9] Partendo dalla parte del cervello più vicino alla punta del muso dell'animale, è il cervello anteriore, seguito dalla parte centrale. La parte centrale è inclinata verso il basso ad un angolo di 45 gradi e verso la parte posteriore dell'animale. La parte centrale è seguita dal cervello posteriore, che è approssimativamente parallelo al cervello anteriore e forma un angolo di circa 40 gradi con la parte centrale.^[9] Nel complesso, il cervello di C. saharicus era piuttosto simile a quello di un altro dinosauro suo lontano parente, Allosaurus fragilis.^[9] Larsson scoprì che il rapporto del cervello con il volume dello stesso in Carcharodontosaurus era tipico dei rettili piuttosto che degli uccelli.^[9] Il Carcharodontosaurus possedeva anche un grande nervo ottico.^[9]

I tre canali semicircolari dell'orecchio interno di C. saharicus, se visto di lato, avevano un contorno subtriangolare.^[9] Questa configurazione subtriangolare dell'orecchio interno è presente anche in Allosaurus, lucertole, tartarughe, ma non negli uccelli.^[9] I canali semi-"circolari" stessi erano in realtà molto lineari, il che spiega la silhouette punteggiata.^[9] In vita, il lobo flocculare del cervello si sarebbe proiettato nella zona circondata dai canali semicircolari, proprio come in altri teropodi non-aviari, uccelli e pterosauri.^[9]

Classificazione

Il seguente cladogramma mostra il posizionamento di Carcharodontosaurus all'interno di carcharodontosauridae, secondo gli studi di Sebastián Apesteguía et al. (2016)^[10], aggiornati con la descrizione di Meraxes e gli studi di Canale et al. (2022).^[11]

Carcharodontosauridae

Carcharodontosaurinae

Carcharodontosaurus spp.

Giganotosaurini

Meraxes

Tyrannotitan

	Giganotosaurus

	Mapusaurus

Storia della scoperta

Nel 1924, furono ritrovati due denti dalle caratteristiche uniche nelle intercalaire continentali dell'Algeria. Questi denti vennero descritti da Depéret e Savornin (1925), che su di essi istituirono un nuovo taxon, che battezzarono Megalosaurus saharicus^[12], venendo in seguito inseriti dagli stessi autori nel sottogenere Dryptosaurus.^[13] Alcuni anni più tardi, il paleontologo Ernst Stromer descrisse i resti di un teschio parziale e scheletro incompleto dalle rocce risalenti al Cenomaniano, nella Formazione Bahariya, in Egitto (Stromer, 1931),^[2] originariamente estratte nel 1914. I resti consistevano in un cranio parziale, alcuni denti, vertebre, artigli e ossa assortite dell'anca e dell'arto posteriore.^[2] I denti di questa nuova scoperta presentavano le stesse caratteristiche uniche dei denti descritti da Depéret e Savornin, che portarono Stromer a conservare la denominazione della specie saharicus, ma ritenne necessario erigere un nuovo genere per questa specie, ossia Carcharodontosaurus, per la forte somiglianza dei denti con quelli del genere Carcharodon, o Grande squalo bianco.^[2]

I fossili descritti da Stromer, esposti nel museo di Berlino, vennero distrutti nel 1944, nel corso della Seconda guerra mondiale durante un bombardamento degli Alleati. Fortunatamente un nuovo cranio più completo è stato ritrovato nei Kem Kem Beds del Marocco durante una spedizione guidata dal paleontologo Paul Sereno, nel 1995, non troppo lontano dal confine con l'Algeria, località in cui sono stati ritrovati i denti descritti da Depéret e Savornin (1925). I denti trovati con questo nuovo cranio corrispondevano a quelli descritti da Depéret e Savornin (1925) e Stromer (1931), mentre il resto del cranio corrispondeva a quello descritto da Stromer. Questo nuovo cranio è stato designato come neotipo da Brusatte e Sereno (2007), che descrissero anche una seconda specie di Carcharodontosaurus, C. iguidensis dalla Formazione di Echkar del Niger, differente da C. saharicus nelle dimensioni e alcuni aspetti della mascella e della scatola cranica.^[6]

La tassonomia di Carcharodontosaurus è stata messa in discussione da Chiarenza e Cau (2016),^[14] che suggerirono che il neotipo di C. saharicus fosse simile, ma distinto dall'olotipo nella morfologia delle placche interdentali mascellari. Tuttavia, il paleontologo Mickey Mortimer ha affermato che le differenze suggerite tra il neotipo e l'olotipo di C. saharicus erano in realtà dovute al danneggiamento del neotipo.^[15] Gli autori hanno anche identificato il materiale di riferimento di C. iguidensis come appartenente a Sigilmassasaurus e non ad un carcharodontosauro, pertanto è stato scelto di limitare C. iguidensis solo all'olotipo in attesa di ricerche future.^[14]

Paleobiologia

Caccia

Uno studio condotto da Donald Henderson, curatore dei dinosauri del Royal Tyrrell Museum, in base a un calcolo della forza delle mascelle, del collo, e del suo centro di massa,^[16] ipotizza che il Carcharodontosaurus fosse in grado fisicamente di sollevare prede fino a un peso massimo di 424 kg (935 libbre).

Paleopatologia

L'esemplare SGM-Din 1, un teschio di Carcharodontosaurus saharicus, mostra una ferita circolare sull'osso nasale e "una proiezione anormale dell'osso sul bordo anorbitale".^[17]

Paleoecologia

Il C. saharicus condivideva il suo habitat con altri teropodi predatori di grandi dimensioni, vissuti nel Cenomaniano del Nord Africa, sollevando dei dubbi su come tali animali carnivori potessero coesistere, in special modo il colossale Spinosaurus, che ad oggi è il più lungo dinosauro carnivoro conosciuto, e il più piccolo, ma pur sempre di consistenti dimensioni Sigilmassasaurus, entrambi vissuti negli stessi luoghi tra il Marocco e l'Egitto. Oltre ad essi vi erano anche altri due teropodi più piccoli, Deltadromeus e Bahariasaurus. La fauna erbivora invece era più scarsa e caratterizzata dall'iguanodontide Ouranosaurus e dal sauropode Paralititan. Vi erano inoltre numerose specie di coccodrilli, come il gigantesco Sarcosuchus, numerose specie di anfibi e pesci. Il C. saharicus rappresenta il secondo teropode gigante del suo habitat. Tale situazione assomiglia a quella del tardo Giurassico della Formazione Morrison in Nord America, che vantava fino a cinque teropodi giganti più altri più piccoli (Henderson, 1998; Holtz. Et al, 2004). Tuttavia la sostanziale differenza tra i crani dei carnivori del Kem Kem, consentiva ai vari carnivori di occupare nicchie ecologiche diverse e nutrirsi di prede differenti, un po' come succede oggi nelle savane africane (Farlow e Pianka, 2002).

La specie C. iguidensis condivideva il suo habitat con una fauna simile in cui era presente Spinosaurus, Rugops e varie specie di coccodrilli, tra cui Sarcosuchus, Kaprosuchus, Laganosuchus e Araripesuchus.

Nella cultura di massa

Il Carcharodontosaurus è conosciuto dal pubblico come uno dei Dinosauri carnivori più grandi mai vissuti, insieme al Tyrannosaurus Rex, Giganotosaurus e Spinosaurus. Alcune volte viene tuttavia confuso con il Giganotosaurus per via della “parentela” che questi due animali hanno.

Compare nel documentario della BBC Planet Dinosaur dove lo si vede affrontare uno Spinosauro, dove però lo Spinosauro ha la meglio allontanando l’animale dopo avergli provocato profondi graffi sul corpo.

Compare anche nei giochi di Jurassic Park: Jurassic Park: Operation Genesis, Jurassic World Evolution, Jurassic World Evolution 2 e Ark: Survival Evolved. Compare anche come giocattolo, della Mattel basato su Jurassic World - Nuove avventure (anche se non è mai apparso nella serie).

Note

^ ^a ^b Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix.
^ ^a ^b ^c ^d Stromer, E. (1931). Wirbeltiere-Reste der Baharijestufe (unterestes Canoman). Ein Skelett-Rest von "Carcharodontosaurus" nov. gen. Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung, 9(Neue Folge): 1–23.
^ ^a ^b P. C. Sereno, D. B. Dutheil, M. Iarochene, H. C. E. Larsson, G. H. Lyon, P. M. Magwene, C. A. Sidor, D. J. Varricchio e J. A. Wilson, Predatory Dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous Faunal Differentiation, in Science, vol. 272, n. 5264, 1996, pp. 986–991, DOI:10.1126/science.272.5264.986, PMID 8662584.
^ F. Seebacher, A New Method to Calculate Allometric Length-Mass Relationships of Dinosaurs (PDF), in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 21, n. 1, 2001, pp. 51–60, DOI:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2, ISSN 0272-4634 (WC · ACNP).
^ F. Therrien e Henderson, D.M., [108:MTIBTY2.0.CO;2 My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods], in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 27, n. 1, 2007, pp. 108–115, DOI:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2, ISSN 0272-4634 (WC · ACNP).
^ ^a ^b Brusatte, S.L. and Sereno, P.C. (2007). A new species of "Carcharodontosaurus" (dinosauria: theropoda) from the Cenomanian of Niger and a revision of the genus. Journal of Vertebrate Paleontology, 27(4): .
^ J.O. Calvo e R.A. Coria, New specimen of Giganotosaurus carolinii (CORIA & SALGADO, 1995), supports it as the largest theropod ever found (PDF), in Gaia, vol. 15, 1998, pp. 117–122 (archiviato dall'url originale il 16 febbraio 2008).
^ Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ Larsson, H.C.E. 2001. Endocranial anatomy of "Carcharodontosaurus saharicus" (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution. pp. 19–33. In: Mesozoic Vertebrate Life. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press.
^ Sebastián Apesteguía, Nathan D. Smith, Rubén Juárez Valieri e Peter J. Makovicky, An Unusual New Theropod with a Didactyl Manus from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina, in PLoS ONE, vol. 11, n. 7, 2016, pp. e0157793, DOI:10.1371/journal.pone.0157793, PMC 4943716, PMID 27410683.
^ J.I. Canale, S. Apesteguía, P.A. Gallina, J. Mitchell, N.D. Smith, T.M. Cullen, A. Shinya, A. Haluza, F.A. Gianechini e P.J. Makovicky, New giant carnivorous dinosaur reveals convergent evolutionary trends in theropod arm reduction, in Current Biology, 7 luglio 2022, DOI:10.1016/j.cub.2022.05.057, PMID 35803271.
^ C. Deparet e J. Savornin, Sur la decouverte d'une faune de vertebres albiens a Timimoun (Sahara occidental), in Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris, vol. 181, 1925, pp. 1108–1111.
^ C. Deparet e J. Savornin, La faune de reptiles et de poissons albiens de Timimoun (Sahara algérien), in Bulletin de la société géologique de France, vol. 27, 1927, pp. 257–265.
^ ^a ^b (EN) Alfio Alessandro Chiarenza e Andrea Cau, A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa, in PeerJ, vol. 4, 29 Febbraio 2016, pp. e1754, DOI:10.7717/peerj.1754, ISSN 2167-8359 (WC · ACNP), PMC 4782726, PMID 26966675.
^ Mickey Mortimer, Carcharodontosaurus saharicus, su The Theropod Database.
^ https://www.inverse.com/article/25258-paleontology-dinosaur-illustrations-paleoart-donald-henderson-tyrrell-museum
^ Acrocanthosauridae fam. nov., in: Molnar, (2001), p. 342.

Bibliografia

(EN) S. Brusatte e P.C. Sereno, A new species of "Carcharodontosaurus" (Dinosauria: Theropoda) from the Cenomanian of Niger and its implications for allosauroid phylogeny., in Journal of Vertebrate Paleontology, 25: 40A, 2005.
(EN) H.C.E. Larsson, Endocranial anatomy of "Carcharodontosaurus saharicus" (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution, in D.H. Tanke e K. Carpenter (a cura di), Mesozoic Vertebrate Life, Bloomington, Indiana University Press, 2001, pp. 19-33.