Artemisiinae

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Artemisiinae
Artemisia vulgaris
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Campanulidi
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùAnthemideae
cladeAsian-southern African grade
SottotribùArtemisiinae
Less., 1830
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
(Vedi testo)

Artemisiinae Less., 1830 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Anthemideae/clade Asian-southern African grade).[1][2][3]

Etimologia

Il nome di questo gruppo deriva dal suo genere più importante Artemisia L., 1753, la cui etimologia non è sicura e sembra che derivi da Artemisia, consorte di Mausolo, re di Caria; ma anche, secondo altre etimologie, potrebbe derivare dalla dea della caccia (Artemide), oppure da una parola greca ”artemes” (= sano) alludendo alle proprietà medicamentose delle piante del genere Artemisa[4]
l nome scientifico attualmente accettato per questo gruppo (Artemisiinae) è stato proposto dal botanico tedesco Christian Friedrich Lessing (1809 - 1862) nella pubblicazione "Linnaea; Ein Journal für die Botanik in ihrem ganzen Umfange. Berlin - 5: 163. Jan 1830" del 1830.[5]

Descrizione

Il portamento
Ajania pacifica
Le foglie
Artemisia abrotanum
Infiorescenza
Chrysanthemum japonense
I fiori
Nipponanthemum nipponicum

Portamento. Le specie di questa sottotribù sono sia erbe annuali (poche come Elachanthemum ed eventualmente legnose alla base come in altre) che perenni, oppure subarbusti e arbusti. L'indumento consiste in brevi peli ghiandolari (medifissi o basifissi - secondo il tipo di attaccatura) o anche di altro tipo (stellato o tomentoso), oppure le specie sono glabre (Chrysanthemum). In Picrothamnus i vecchi rami formano delle lunghe spine.[3][6][7][8][9][10]

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alterno (a volte sono opposte in Stilpnolepis) con lamina intera o lobata o 1-3-pennatosette e bordi dentati; la forma della lamina può essere anche spatolata e la consistenza succulenta. In alcune specie sono presenti delle rosette basali. Sono presenti specie con fusti quasi prive di foglie (Lepidolopha).

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini o solitari o raccolti in modo corimboso lasso. In alcuni casi le configurazioni sono racemose (o pannocchie non molto dense) e raramente in forma di glomeruli. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato o disciforme, normalmente con fiori eterogami (raramente omogami). Alcune specie hanno solamente capolini discoidi (come in Elachanthemum: è presente solo il disco centrale). I capolini sono formati da un involucro, con forme emisferiche, talvolta obconiche, cilindriche o urceolate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea, con bordi scariosi oppure ialini, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie (da 1 a 7). Il ricettacolo può essere piatto oppure convesso, a forma conica o emisferica e privo di pagliette a protezione della base dei fiori; in altri casi è densamente irsuto.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calicecorollaandroceogineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

  • fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una serie; la forma è ligulata (zigomorfa); a volte possono mancare o essere sterili;
  • fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi (o funzionalmente maschili - raramente sono sterili). In alcuni casi (Neopallasia) quelli centrali sono di due tipi: quelli più esterni sono ermafroditi e fertili, quelli interni sono completamente sterili con ovario ridotto.
*/x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio [11]
  • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; i denti delle corolle dei fiori periferici generalmente sono 5, ma in alcune specie con piccoli capolini questo numero può essere ridotto a 2 o 3; il colore è bianco;
  • fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 4 - 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore può essere giallo, violetto, blu o purpureo.
  • Androceo: l'androceo è formato da 5 stami (alternati ai lobi della corolla) sorretti da filamenti generalmente liberi e sottili; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere possono essere sia di tipo basifissa che medifissa (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso).[12] Questa caratteristica ha valore tassonomico in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. Normalmente le antere variano da ottuse (arrotondate) a leggermente appuntite alla base (o anche caudate); in alcune specie le appendici sono triangolari, lineari o ellittiche. Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) non è polarizzato. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è più o meno echinato (con punte sporgenti).
  • Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo hanno una forma troncata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni hanno una forma cilindrica (a volte sono compressi) o obovoide; possono essere privi di coste o oppure con 3 - 12 coste; l'apice in genere è arrotondato oppure ha una corona lacerata con piccole scaglie. Il pericarpo può possedere delle cellule mucillaginifere, mentre le sacche di resina sono assenti.

Struttura dell'involucro, della corolla e dell'achenio di alcuni generi.[10]

Genere Numero serie brattee
dell'involucro
Numero denti della
corolla ligulata
Numero lobi della
corolla tubulosa
Numero coste
dell'achenio
Ajania 3 - 4 2 - 3 (raramente 4 - 5) 5 4 - 6
Arctanthemum 3 - 4 5 5 - 8
Artemisia 2 - 7 2 - 3 5
Artemisiella 3 -4 4 5 4 angoli
Brachanthemum 4 -5 5 5 - 7
Chrysanthemum 2 - 4 5 5 - 8
Crossostephium 3 2 - 3 5 5
Elachanthemum 3 - 4 5 Senza coste
Filifolium 3 2 - 4 4 - 5 Senza coste
Hippolytia 2 - 3 5 5 - 8
Kaschgaria 2 - 4 2 - 3 5
Leucanthemella 2 - 3 5 8 - 12
Mausolea 2 Senza corolla 5
Neopallasia 2 Senza lobi apicali 5
Nipponanthemum 4 5 10
Phaeostigma 3 - 4 2 - 4 5 4 - 6
Picrothamnus 1 -2 5
Sphaeromeria 2 -3 5 3 - 5
Stilpnolepis 4 - 5 5 Senza coste
Turaniphytum 3 5

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[7][8]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione, habitat e ecologia

Questa sottotribù è caratterizzata dalla presenza del genere Artemisia, il suo genere più grande e uno dei più grandi dell'intera famiglia delle Asteraceae. Le specie di questo gruppo sono distribuite soprattutto nelle medie-alte latitudini dell'emisfero settentrionale. Dominano le specie arbustive specialmente nelle zone più fredde e nei deserti caldi. Il polline delle Artemisiinae a causa dei forti venti presenti nelle zone in cui si trovano viene disperso su lunghe distanze e spesso viene usato in geologia come indicatore del clima della steppa. In parte sono considerate piante infestanti in quanto le specie legnose aumentano considerevolmente la loro diffusione sotto la pressione del pascolo (non sono mangiate dagli animali e quindi rimangono sui prati) con conseguente esclusione sempre maggiore di zone a foraggio buono. Molte specie di Artemnisia producono sostanze aromatiche, allucinogeni, vermifughi e prodotti farmaceutici.[13]
Le specie di questo gruppo sono distribuite in quasi tutti i continenti con un centro della diversità posizionato in Asia centrale.

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[14], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[15] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[16]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][9][10]

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Anthemideae , una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Anthemideae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae.[17][18]

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi): "Southern hemisphere grade", "Asian-southern African grade", "Eurasian grade" e "Mediterranean clade". La sottotribù di questa voce è compresa nel clade Asian-southern African grade.[3]

Solamente in questi ultimi tempi la sottotribù di questa voce ha ricevuto una adeguata sistemazione filogenetica con l'aggiunta di diversi generi sia nuovi che trasferiti da altri raggruppamenti come i generi Artemisiella, Hippolytia e i generi Leucanthemella e Nipponanthemum trasferiti dalla sottotribù Leucantheminae. All'interno della sottotribù la filogenesi del ”Gruppo Artemisia” risulta problematica. Senz'altro il genere Artemsia è parafiletico. Un passo avanti verso una sua possibile monofilia è stato fatto nell'includere in questo taxon i generi Crossostephium, Filifolium, Mausolea, Neopallasia, Picrothamnus, Seriphidium (ora incluso in Artemisia), Sphaeromeria e Turaniphytum. Mentre un gruppo sicuramente monofiletico è formato dai generi Ajania, Arctanthemum e Chrysanthemum insieme al “gruppo fratello” Elachanthemum. Un altro gruppo da esaminare più a fondo (e forse monofiletico) è quello formato da Brachanthemum, Hippolytia, Nipponanthemum e Leucanthemella.[19]
Da un punto di vista morfologico la monofilia della sottotribù è supportata dal possesso di peli mediofissi o stellati (piuttosto che peli basefissi), da antere a forma triangolare e appendici lineare-lanceolate e con cellule apicali piuttosto spesse, oltre che ad acheni marginalmente arrotondati (quest'ultima caratteristica non sempre presente in tutti i generi della sottotribù).[19]

In base alle ultime analisi filogenetiche la sottotribù risulta suddivisa più o meno in 5 gruppi: un clade politomico formato dai 4 seguenti sottocladi:

  • (1) Gruppo Artemisia (Artemisia, Crossostephium, Filifolium, Neopallasia, Picrothamnus, Sphaeromeria, Stilpnolepis );
  • (2) Gruppo Ajania (Ajania, Ajaniopsis, Arctanthemum, Chrysanthemum, Elachanthemum, Opisthopappus );
  • (3) Mausolea, Turaniphytum, Phaeostigma ;
  • (4) Kaschgaria, Tridactylina;

e il resto dei generi (5) in "posizine basale" con Atemisiella che con il clade politomico forma un "gruppo fratello".[3] Può essere interessante notare come la distribuzione nel Nord America sia relativa ai cladi più recenti.[20]

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.[3]


Tridactylina

Kaschgaria

Mausolea

Turaniphytum

Phaeostigma

Ajania Group

Ajania

Arctanthemum

Elachanthemum

Opisthopappus

Chrysanthemum

Artemisia Group

Artemisia

Neopallasia

Picrothamnus

Sphaeromeria

Crossostephium

Filifolium

Stilpnolepis

Artemisiella

Hippolytia

Brachanthemum

Leucanthemella

Nipponanthemum

Hulteniella

Lepidolopha

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:[3]

  • i ricettacoli sono privi di pagliette (con tendenza a pseudopagliette);
  • il tessuto endoteciale non è polarizzato;
  • l'indumento è fatto di peli medifissi e stellati;
  • il polline è debolmente echinato.

Il numero cromosomico di base per questa sottotribù è x = 9. Con varianti a 2n = 12, 14, 16, 18, 20, 22 e 34. Alcuni generi sono poliploidi (Ajania, Arctanthemum e Artemisia).[3]

La sottotribù ha incominciato a divergere circa 5 milioni di anni fa. In particolare i tempi di divergenza in base all'"orologio molecolare" per i vari generi sono:[3]

  • tra 5 e 4 milioni di anni fa: Hippolytia , Nipponanthemum e Artemisiella ;
  • tra 4 e 3 milioni di anni fa: Leucanthemella , Stilpnolepis, Phaeostigma e Filifolium ;
  • tra 3 e 2 milioni di anni fa: Brachanthemum, Kaschgaria e Sphaeromeria ;
  • tra 2 e 1 milioni di anni fa: Mausolea , Turaniphytum , Elachanthemum, Crossostephium , Neopallasia, Artemisia e Picrothamnus;
  • circa 0,5 milione di anni fa: Arctanthemum , Ajania e Chrysanthemum .

Composizione della sottotribù

La sottotribù comprende 25 generi e 625 specie.[3][10]

Genere N. specie Distribuzione Caratteri più significativi Numeri cromosomici Fiori
Ajania
Poljakov, 1955
40 Asia nella fascia centrale dall'Iran al Giappone I lobi della corolla sono patenti. - I rami dello stilo sono giallastri. - L'apice degli acheni al margine è arrotondato. - Il pericarpo può avere o no delle cellule miogeniche. 2n = 18 (specie poliploidi)
Ajaniopsis
C.Shih, 1978
Una specie:
Ajaniopsis penicilliformis C.Shih, 1978
Tibet Il portamento è erbaceo annuale. - Le sinflorescenze sono dei corimbi lassi o densi.
Arctanthemum
(Tzvelev) Tzvelev, 1985
3 America del Nord zone più settentrionali e Siberia Le foglie, glabre, sono variamente lobate o sezionate. - Il ricettacolo è glabro o sparsamente peloso. - I fiori del raggio sono fertili. 2n = 18 (specie poliploidi)
Artemisia
L., 1753
484 Cosmopolita I cicli biologici di queste piante sono annuali, biennali o perenni. - Non sono presenti parti spinescenti. - Le siflorescenze tipiche di questo genere dei lunghi panicoli. - I fiori centrali sono tutti bisessuali o tutti femminili sterili con ovario ridotto. 2n = 14, 16, 18, 20, 22, 34 (specie poliploidi)
Artemisiella
Ghafoor, 1992
Una specie:
Artemisiella stracheyii (Hook.f. & Thomson ex C.B.Clarke) Abdul Ghafoor, 1992
Tibet e Himalaya occidentale. Il ricettacolo è peloso. - La superficie degli acheni varia da sparsamente a densamente pelosa. 2n=18
Brachanthemum
DC., 1838
9 Asia centrale La parte basale del fusto è forte e legnosa (e con foglie poco lobate). - L'involucro ha delle forme da emisferiche a cilindriche (7 mm di diametro). - I fiori del raggio sono 1 - 10 per capolino con un lembo lungo 8 mm ampiamente ellittico. - Gli acheni hanno delle forme obovoidi e pericarpo liscio 2n = 18
Chrysanthemum
L., 1753
34 Nord America settentrionale e in Eurasia settentrionale Il portamento è erbaceo perenne o subarbustivo. - La forma delle foglie è lobata (raramente intera o seghettata). - L'involucro ha delle forme meniscoidi. - I capolini hanno un numero maggiore di 10 raggi fiorali. 2n = 18 (specie poliploidi)
Crossostephium
Less., 1831
Una specie:
Crossostephium chinense (L.) Makino, 1906
Cina e aree subtropicali I capolini sono del tipo disciforme con una riga esterna di fiori femminili. - Il polline è liscio. - L'apice degli acheni è provvisto di una corona o piccole scaglie. 2n=18
Elachanthemum
Y.Ling & Y.R.Ling, 1978
Una specie:
Elachanthemum intricatum (Franch.) Y.Ling & Y.R.Ling, 1978
Cina e Mongolia Il portamento è erbaceo annuale. - Le infiorescenze sono solamente discoidi. - Il polline è liscio. 2n = 18
Filifolium
Kitam., 1940
Una specie:
Filifolium sibiricum (L.) Kitam., 1940
Cina, Giappone e Mongolia Lindumento è formato da peli medifissi. - I capolini sono del tipo disciforme con una riga esterna di fiori femminili e fiori centrali funzionalmente maschili. - Il polline è liscio. - Gli acheni, obliquamente obovoidi, sono privi di un anello apicale. 2n = 16 e 18
Hippolytia
Poljakov, 1957
15 Asia centrale Le antere sono codate. - Gli acheni hanno 5 - 8 coste longitudinali talvolta con canali di resina. - L'apice degli acheni sono bordati da un anello. 2n = 18
Hulteniella
Tzvelev, 1987
Una specie:
Hulteniella integrifolia (Richardson) Tzvelev, 1987
Nord America e in alcune zone della Siberia Le foglie sono intere, strettamente lineari. - I fiori del raggio sono fertili. - Il ricettacolo è sparsamente peloso. 2n = 18
Kaschgaria
Poljakov, 1957
2 Asia centrale L'indumento è formato da peli stellati. - I fiori femminili esterni sono provvisti di una evidente corolla. 2n = 18
Lepidolopha
C.Winkler, 1894
8 Asia centrale Le sinflorescenze sono varie (capolini solitari o disposti in lassi o densi corimbi). - La forma dell'involucro varia da cilindrica a conica. - Le brattee involucrali sono disposte su 4 - 7 righe. 2n = 12 e 16
Leucanthemella
Tzvelev, 1961
2 Europa orientale, Cina nord-orientale (in America del Nord Est è introdotta e naturalizzata) I fiori del raggio sono sterili. - Il ricettacolo è sparsamente peloso o glabro. - Gli acheni sono più o meno privi di corona. 2n = 18
Mausolea
Bunge ex Poljakov, 1961
Una specie:
Mausolea eriocarpa (Bunge) Poljakov, 1961
Iran, Kazakhstan, Turkmenistan e Uzbekistan L'indumento è formato da peli stellati. - I fori femminili esterni sono privi di corolla. - I lobi delle corolle sono pelosi. 2n = 18 (specie poliploide)
Neopallasia
Poljakov, 1955
Una specie:Neopallasia pectinata (Pall.) Poljakov, 1955 Asia centrale e Siberia Il ciclo biologico è erbaceo sia annuale che bienne. - I fiori centrali del disco sono di due tipi: quelli esterni sono bisessuali, quelli interni sono sterili (ovario ridotto). 2n=18
Nipponanthemum
Kitam., 1978
Una specie:
Nipponanthemum nipponicum (Franch. ex Maxim.) Kitam., 1978
Giappone e America del nord-est (introdotte e naturalizzate) Il portamento è arbustivo glabro. - Le foglie hanno delle forme seghettate e sono raccolte alla fine di fusti legnosi. - L'apice degli acheni è formato da una corona lacerata di scaglie. 2n = 18
Opisthopappus
C.Shih, 1979
Una specie:
Opisthopappus taihangensis (Y. Ling) C.Shih, 1979
Cina L'indumento si compone di peli basifissi. - All'apice degli acheni è presente una coroncina di 4 - 6 scaglie.
Phaeostigma
Muldashev, 1981
3 Cina I lobi della corolla sono eretti. - I bracci dello stilo sono colorati di bruno. - Il pericarpo è privo delle cellule mucillaginifere. 2n = 18
Picrothamnus
Nuttall, 1841
Una specie:
Picrothamnus desertorum Nuttall, 1841
U.S.A. occidentali Il portamento è piccolo-arbustivo. - I rami vecchi formano delle lunghe spine. - Gli acheni sono pelosi. 2n = 18 e 36 (specie poliploide)
Sphaeromeria
Nuttall, 1841
9 Nord America e Messico I capolini contengono da 30 a 50 fiori. - I fiori del disco centrale sono ermafroditi. - Gli acheni hanno delle forme da obovoidi-oblughe a cilindriche con 3 - 5 coste 2n=18
Stilpnolepis
Krasch., 1946.
Una specie:
Stilpnolepis centiflora (Maxim.) Krasch., 1946
Mongolia e Cina L'indumento si compone di peli medifissi. - I lobi delle corolle sono privi di sacche di resina. - Gli acheni, con forme cilindriche, sono privi di coste e troncati (o arrotondati) all'apice. - Il pericarpo possiede delle righe longitudinali di cellule mucillaginifere.
Tridactylina
Sch.Bip., 1844
Una specie:
Tridactylina kirilowii Sch.Bip., 1844
Siberia centrale Il portamento della specie è annuale. - Le foglie sono trilobate. - I fiori del raggio sono bianco-gialli.
Turaniphytum
Poljakov, 1961
2 Asia centro-occidentale Le sinflorescenze sono densamente congestionate in glomeruli di capolini. - I fori femminili esterni sono connati con le brattee involucrali. 2n = 18 (poliploide)

NOTA: i generi Poljakanthema e Poljakovia (qui sotto brevemente descritti) compresi da alcuni studi in questo gruppo, rimangono tuttavia in posizione "Incertae sedis" (incerta sede).[10]

Distribuzione: Cina e Mongolia
Specie:
Distribuzione: Kirgizistan, Tagikistan e Uzbekistan.
Specie:

Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:[23]

Chrysanthemum

Artemisia

Note

  1. ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  2. ^ Susanna et al. 2020
  3. ^ a b c d e f g h i Oberprieler et al. 2022
  4. ^ Motta, Vol. 1 - p. 195.
  5. ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium – A, su plantsystematics.org. URL consultato il 4 giugno 2024.
  6. ^ Pignatti 1982, vol.3 pag.1
  7. ^ a b Strasburger 2007, pag. 860
  8. ^ a b Judd 2007, pag.517
  9. ^ a b Funk & Susanna 2009, p. 644.
  10. ^ a b c d e Kadereit & Jeffrey 2007, p. 342.
  11. ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
  12. ^ Musmarra 1996.
  13. ^ (EN) Linda E Watson, Paul L Bates, Timothy M. Evans, Matthew M Unwin, James R Estes, Molecular phylogeny of Subtribe Artemisiinae (Asteraceae), including Artemisia and its allied and segregate genera. URL consultato il 13 dicembre 2020 (archiviato dall'url originale il 13 settembre 2012).
  14. ^ Judd 2007, pag. 520.
  15. ^ Strasburger 2007, pag. 858.
  16. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 aprile 2021.
  17. ^ Mandel et al. 2019
  18. ^ Zhang et al. 2021
  19. ^ a b Oberprieler et al. 2007.
  20. ^ Oberprieler 2009, pag. 660.
  21. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 9 agosto 2024.
  22. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 9 agosto 2024.
  23. ^ Pignatti 2018, vol.3

Bibliografia

Voci correlate

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Form of nonverbal communication For other uses, see Eye contact (disambiguation). Two figures making eye contact in Caravaggio's The Fortune Teller Two students locking eyes Eye contact occurs when two people or animals look at each other's eyes at the same time.[1] In people, eye contact is a form of nonverbal communication and can have a large influence on social behavior. Coined in the early to mid-1960s, the term came from the West to often define the act as a meaningful and impor...

 

 

العلاقات العراقية التشادية العراق تشاد   العراق   تشاد تعديل مصدري - تعديل   العلاقات العراقية التشادية هي العلاقات الثنائية التي تجمع بين العراق وتشاد.[1][2][3][4][5] مقارنة بين البلدين هذه مقارنة عامة ومرجعية للدولتين: وجه المقارنة العراق تشا...

Voce principale: Storia della Repubblica Italiana. Roma, 28 giugno 1977. Una stretta di mano tra il segretario comunista Enrico Berlinguer e il presidente democristiano Aldo Moro, i principali fautori dell'opera di riavvicinamento tra le rispettive (e opposte) forze politiche, il Partito Comunista Italiano e la Democrazia Cristiana. Il Compromesso storico è stato il tentativo, sviluppatosi negli anni settanta, del Partito Comunista Italiano di trovare un accordo politico con la Democrazia C...

 

 

Natalie GlebovaLahirNatalia Vladimirovna Glebova11 November 1981 (umur 42)Tuapse, Republik Sosialis Federasi Soviet Rusia, Uni SovietKota asalToronto, Ontario, KanadaTinggi1,80 m (5 ft 11 in)[1]Anak1Pemenang kontes kecantikanGelarMiss Universe Canada 2005Miss Universe 2005Warna rambutCokelatWarna mataBiruKompetisiutamaMiss Universe Canada 2005 (pemenang)Miss Universe 2005 (pemenang) Natalie Glebova, terlahir sebagai Natalia Vladimirovna Glebova (bahasa Rusia&...

 

 

Martin Mace (ditunjuk sebagai rudal taktis TM-76 hingga tahun 1963, kemudian sebagai MGM-13 untuk mobile diluncurkan dan CGM-13 untuk versi kontainer-diluncurkan) adalah sebuah rudal taktis permukaan-ke-permukaan yang dikembangkan dari MGM-1 Matador. Development dimulai pada tahun 1954 sebagai versi perbaikan dari MGM-1 Matador. Seperti Matador, Mace adalah rudal taktis permukaan-diluncurkan yang dirancang untuk menghancurkan target darat. Ini pertama kali dirancang sebagai TM-76 dan kemudia...

イスラームにおける結婚(イスラームにおけるけっこん)とは、二者の間で行われる法的な契約である。新郎新婦は自身の自由な意思で結婚に同意する。口頭または紙面での規則に従った拘束的な契約は、イスラームの結婚で不可欠だと考えられており、新郎と新婦の権利と責任の概要を示している[1]。イスラームにおける離婚は様々な形をとることができ、個�...

 

 

Offensive For the previous offensives, see East Aleppo offensive (2015–16), Ithriyah-Raqqa offensive (June 2016), and East Aleppo offensive (2017). 2017 Southern Raqqa offensivePart of Russian military intervention in Syria and the Syrian Civil WarSituation in central Syria between 13 and 30 June. The Southern Raqqa offensive is shown at the top of the mapDate13–30 June 2017(2 weeks and 3 days)LocationSouthwestern Raqqa Governorate and southern Aleppo Governorate SyriaResult Maj...

 

 

Ongoing COVID-19 viral pandemic in Antigua and Barbuda COVID-19 pandemic in Antigua and BarbudaDiseaseCOVID-19Virus strainSARS-CoV-2LocationAntigua and BarbudaFirst outbreakWuhan, Hubei, ChinaArrival date10 March 2020(4 years, 1 month, 2 weeks and 5 days)Date6 July 2021Confirmed cases9,106[1]Active cases1[2]Recovered1,222[2]Deaths146[1]Vaccinations64,290[1] (total vaccinated)62,384[1] (fully vaccinated)136,512[1] (dos...

Wakil Menteri Pariwisata dan Ekonomi Kreatif IndonesiaPetahanaAngela Tanoesoedibjosejak 25 Oktober 2019Kementerian Pariwisata dan Ekonomi Kreatif IndonesiaDitunjuk olehPresiden IndonesiaPejabat perdanaSapta NirwandarDibentuk19 Oktober 2011; 12 tahun lalu (2011-10-19)Situs webkemenparekraf.go.id Wakil Menteri Pariwisata dan Ekonomi Kreatif Indonesia, umumnya disingkat Wamenparekraf adalah pembantu Menteri Pariwisata dan Ekonomi Kreatif Indonesia. Sejak 25 Oktober 2019, Wakil Menteri ...

 

 

2011 romantic drama film directed by Drake Doremus For the Italian film, see Like Crazy (2016 film). For other uses, see Like Crazy (disambiguation). Like CrazyTheatrical release posterDirected byDrake DoremusWritten by Drake Doremus Ben York Jones Produced by Jonathan Schwartz Andrea Sperling Starring Anton Yelchin Felicity Jones Jennifer Lawrence CinematographyJohn GuleserianEdited byJonathan AlbertsMusic byDustin O'HalloranProductioncompanySuper Crispy EntertainmentDistributed byParamount ...

 

 

哈比卜·布尔吉巴الحبيب بورقيبة‎第1任突尼斯总统任期1957年7月25日—1987年11月7日(30年105天)总理巴希·拉德加姆(英语:Bahi Ladgham)(1969年-1970年)赫迪·努伊拉(英语:Hedi Nouira)(1970年-1980年)穆罕默德·姆扎利(英语:Mohammed Mzali)(1980年-1986年)拉希德·斯法尔(英语:Rachid Sfar)(1986年-1987年)宰因·阿比丁·本·阿里(1987年)继任宰因·阿比丁·本·...

Artikel ini sebagian besar atau seluruhnya berasal dari satu sumber. Tolong bantu untuk memperbaiki artikel ini dengan menambahkan rujukan ke sumber lain yang tepercaya. Ordonansi Sekolah Liar adalah sistem yang didirikan oleh pemerintah Hindia Belanda pada tahun 1932-1933 yang dilatarbelakangi ketidakmampuan pemerintah Hindia Belanda dalam menanggulangi pembiayaan seluruh sekolah yang ada. Kondisi ini membuat pemerintah Hindia Belanda terpaksa mengurangi sekolah yang ada dan membuat rakyat b...

 

 

Cricket World Cup Cricket tournament Benson & Hedges World Cup 1992Official logoDates22 February – 25 March 1992Administrator(s)International Cricket CouncilCricket formatOne Day InternationalTournament format(s)Round-robin and KnockoutHost(s)AustraliaNew ZealandChampions Pakistan (1st title)Runners-up EnglandParticipants9Matches39Player of the series Martin Crowe[1]Most runs Martin Crowe (456)Most wickets Wasim Akram (18)← 19871996 → The 1992 Cricket World...

 

 

Chantry Island from the licensed tour boat Chantry Island from the Southampton, Ontario shore Landsat view of the island. Chantry Island is a small island in Lake Huron, south of the mouth of the Saugeen River and approximately a kilometre off the shores of the town of Southampton, Ontario. It is approximately 19 hectares (47 acres) in size and is a migratory bird sanctuary.[1] Since the sanctuary territory extends 183 metres into the water surrounding the island, the total official ...

Motorsport venue in Trenton, New Jersey, United States Trenton Speedway The kidney bean shaped ovalLocationHamilton Township, Mercer County, near Trenton, New JerseyOwnerGeorge A. Hamid Jr.OpenedSeptember 24, 1900ClosedJune 29, 1980Former namesTrenton International SpeedwayMajor eventsAAA/USAC/CART Championship Car Trenton 100/150/200/300 (1949, 1957–1979)NASCAR Grand National/Winston Cup Northern 300 (1958–1959, 1967–1972)Half-mile oval (1900–1941)SurfaceDirtLength0.5 miles (.81 km)M...

 

 

For other uses, see Rajkumar (disambiguation). 2017 Indian filmRaajakumaraTheatrical release posterDirected bySanthosh AnanddramWritten bySanthosh AnanddramProduced byVijay KiragandurStarringPuneeth RajkumarPriya AnandCinematographyVenkatesh AngurajEdited byK. M. PrakashMusic byV. HarikrishnaProductioncompanyHombale FilmsDistributed byJayanna FilmsRelease date 24 March 2017 (2017-03-24) Running time148 minutesCountryIndiaLanguageKannadaBox office₹75 crore[1][...