Apicomplexa

Apicomplexa
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Csoport: Diaphoretickes
Csoport: Tsar
Csoport: Sar
Csoport: Alveolata
Törzs: Apicomplexa
Levine, 1970[1][2]
Osztályok, alosztályok
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Apicomplexa témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Apicomplexa témájú kategóriát.

Az Apicomplexa (más néven Apicomplexia) az Alveolata nagyrészt parazita tagokból álló törzse. Legtöbbjük egyedi sejtszervecske-szerkezettel rendelkezik, benne az apikális komplex membránt tartalmazó nem fotoszintetikus apikoplasztisszal. Az apikális alakot (például a Ceratium furca esetén) a gazdasejtbe kerüléshez használja.

Tagjai egysejtűek és spóraképzők. Legtöbbjük állati obligát endoparazita,[3] kivéve az eredetileg a Chytridiomycota divisióba sorolt, a tengeri állatokban szimbionta Nephromycest[4] és a Chromeridát, melynek egyes tagjai korallok fotoszintetikus partnerei. Csak egyes ivarsejtjei rendelkeznek mozgásra alkalmas szerkezetekkel, például ostorral vagy állábbal.

Sokrétű csoport, közéjük tartoznak például a Coccidia, a Gregarinasina, a Piroplasmida, a Haemogregarinidae és a Plasmodiidae. Tagjai többek közt az alábbi betegségeket okozzák:

A név két latin szóból (apex – csúcs, complexus – behajlás – a sporozoita sejtszervecskéi után) származik. Az egykori Sporozoa – egy ostorok, csillók és állábak nélküli parazita protozooncsoport – legnagyobb részét alkotja. Az Apicomplexa legtöbb tagja azonban vitorlázva mozog[5] adhézió és kis statikus miozinmotorok révén.[6] A többi fő ág az Ascetosporea (Rhizaria), a Myxozoa (erősen levezetett bordásmedúzák) és a Microsporidia (gombákból származnak). Néha a Sporozoát az Apicomplexa szinonimájának vagy részének tekintik.

Leírás

Apicomplexa-szerkezet[7]
Ookinéta, sporozoita, merozoita

Az Apicomplexa minden, adott szerkezetekből és sejtszervecskékből álló csoporttal, az apikális komplexszel rendelkező eukariótát tartalmaz.[8] Ez szerkezeti komponensekből és szekréciós sejtszervecskékből áll a gazdaszervezet sejtjeinek inváziójához az életciklus parazita szakaszaiban.[8] Életciklusuk összetett, többszakaszos és ivartalan és ivaros szaporodást is tartalmaznak.[8] Életciklusuk egy részén mind obligát paraziták, egyesek két külön gazdát fertőznek ivartalan és ivaros állomásuk során.[8]

Az állandósult apikális komplexen túl morfológiailag sokrétűek. Az eltérő fajok és az egyes fajok életszakaszai nagyban eltérő méretű és alakú sejteket és eltérő sejtszerkezetet mutathatnak.[8] Más eukariótákhoz hasonlóan van sejtmagjuk, endoplazmatikus retikulumuk és Golgi-komplexük.[8] Általában 1 mitokondriumuk és egy másik endoszimbionta eredetű sejtszervecskéjük, apikoplasztiszuk van 35 kbp-os körkörös genommal az apikoplasztisz nélküli Cryptosporidium és a Gregarina niphandrodes kivételével.[8]

A törzs minden tagja rendelkezik fertőző szakasszal, a sporozoitával, mely 3 eltérő szerkezetet tartalmaz apikális komplexében. Ez spirálisan elrendezett mikrotubulusokból (konoid), másodlagos testből (roptria) és 1 vagy több poláris gyűrűből áll. További 1 vagy 2 poláris gyűrűvel körülvett vékony elektronsűrű szekréciós testek (mikronéma) is jelen lehetnek. E szerkezet adja a törzs nevét. Gömbölyű sejtszervecskék, sűrű szemcsék további csoportja a sejt egészében található, nem csak az apikális komplexben, ezek átlagos átmérője általában 0,7 μm. Tartalmuk szekréciója a parazita inváziója és parazitofor vakuólumban való lokalizációja után történik és néhány percig fennáll.[9]

  • Ostorok csak a mozgó ivarsejten vannak. Ezek posterior helyzetűek, számuk változó (általában 1–3).
  • Alapi testek vannak. Bár a Haemosporidia és a Piroplasmida ezekben tripletekkel rendelkeznek, a Coccidia és a Gregarinasina 9 tubulust tartalmaznak.
  • A mitokondriumok cristái tubulárisak.
  • Nincs centriólum, kloroplasztisz, ejektilis organellum vagy zárvány.
  • A sejtet a mikropórusokkal rendelkező 3 membránrétegű alveoláris pellikulusz veszi körül.

Replikáció:

  • A mitózis általában zárt, magi orsóval, egyes fajokban a pólusoknál nyitott.
  • A sejtosztódás általában szkizogónia révén történik.
  • A zigóta esetén történik meiózis.

Mozgékonyság

Az Apicomplexa képes passzívan mozogni, lehetővé téve a szöveteken való átjutást és a gazdasejtekbe és onnan ki való haladást. Ezt az adhézió és kis statikus miozinmotorok teszik lehetővé.[10]

Más közös jellemzők a csillók és az ivaros szaporodás hiánya, a táplálkozásra használt mikropórusok és a sporozoita oociszták mint fertőző változat.

Transzpozonjai ritkák, de azAscogregarina és Eimeria nemzetségekben ismertek.[11]

Életciklus

Általános Apicomplexa-életciklus: 1. zigóta (ciszta), 2. sporozoiták, 3. merozoiták, 4. gametociták

A legtöbb tag életciklusa komplex, ivartalan és ivaros szaporodással. Általában az entózishoz hasonló aktív invázióval fertőznek, ezután a sejtbe kerülő sporozoitákká osztódnak. Végül a sejtek felrobbannak, új sejtek fertőzésére képes merozoitákat kibocsátva. Ez többször is megtörténhet, míg gamonták keletkeznek, gamétákat létrehozva, melyek új cisztákká egyesülnek. Ezen alapmintának számos változata előfordul, és sok tagnak 1-nél több gazdája van.[12] Az apikális komplex roptriákat és mikronémákat tartalmaz, melyek a sejt elülső oldalán nyílnak. Ezek a parazita más sejtbe való jutását lehetővé tevő enzimeket választanak el. A csúcsot mikrotubulusok sávja, a poláris gyűrű veszi körül, és a Conoidasida esetén tubulinokból álló konoid is megtalálható.[13] A sejt többi részén a mikropórus kivételével a membránt alveolusok támasztják, félrideg pellikuluszt alkotva.[14]

Az alveolusok és hasonló jellemzők miatt az Apicomplexa az Alveolata része. Számos hasonló ostoros, például a Perkinsus és a Colpodella hasonló szerkezeteket tartalmaznak és korábban ide sorolták, de a páncélos ostorosok közelebbi rokonai. Valószínűleg a két csoport közös őseihez hasonlíthatnak.[14]

További hasonlóság, hogy számos Apicomplexa-sejt egy plasztiszt tartalmaz, az apikoplasztiszt, körülötte 3 vagy 4 membránnal. Funkciói közé tartozhat például a lipid- és hembioszintézis, és feltehetően szükséges az életben maradáshoz. Általában a plasztiszokat a páncélos ostorosok kloroplasztiszaival közös eredetűnek tekintik, és valószínűleg a vörösmoszatoktól származnak, nem a zöldmoszatoktól.[15][16]

Alcsoportok

A törzs 4 csoportot tartalmaz, ezek a Coccidia, a Gregarinasina, a Haemosporidia és a Marosporidia. A Coccidia és a Haematozoa feltehetően közeli rokonok.[17]

A korábban az Apicomplexába sorolt Perkinsust új törzsbe helyezték, ez a Perkinsozoa.[18]

Gregarinasina

Gregarinasina-trofozoita

A Gregarinasina tagjai gyűrűsférgek, ízeltlábúak és puhatestűek parazitái. Általában gazdáik beleiben élnek, de más szövetet is támadhatnak. Életciklusuk során a trofozoita a gazdában szkizonta lesz, mely szkizogóniával számos merozoitává osztódik. Ezek a gazdasejt lízisekor kiszabadulnak, más sejtet megfertőzve. Az életciklus során gametociták keletkeznek, a gazdasejt lízisekor kiszabadulnak. Ezek több gamétát alkotnak, melyek egymással egyesülve oocisztát hoznak létre, melyeket a gazdából távozva új gazda vehet fel.[19]

Coccidia

Osztódó Toxoplasma gondii

A Coccidia tagjai általában gerincesek parazitái. A Gregarinasinához hasonlóan gyakran a bél epitéliumát fertőzik, de más szövetet is fertőzhetnek.

Életciklusuk merogóniából, gametogóniából és sporogóniából áll. Bár hasonlítanak a Gregarinasinához, a zigótaképzés eltér. Egyes trofozoiták megnőnek makrogamétát létrehozva, mások ismétlődő osztódás során mikrogamétákat alkotnak (anizogámia). A mikrogaméták mozgékonyak és el kell jutniuk a makrogamétához, hogy megtermékenyítsék. Ekkor zigóta keletkezik, mely oocisztát hoz létre, mely általában a szervezetből távozik. Ha történik szizigium, az jelentősen anizogám ivarsejteket tartalmaz. Az életciklus nagyrészt haploid, az egyetlen diploid szakasz az általában rövid életű zigóta.[20]

A Coccidia és a Gregarinasina fő különbsége a gamontákban van. A Coccidiában ezek kicsik, a sejtben vannak és nincs epimeritájuk vagy mükronjuk, a Gregarinasinában nagyok, a sejten kívül vannak és van epimeritájuk vagy mükronjuk. Ezenkívül a Coccidiában egy gamonta makrogametocitává válik, míg a Gregarinasinában a gamonták több gametocitát hoznak létre.[21]

Haemosporidia

Plasmodium vivax-trofozoiták eritrociták közt

A Haemosporidia életciklusa komplexebb, ízeltlábú és gerinces gazda közt váltakozik. A trofozoita eritrocitákat vagy más szöveteket támad a gerinces gazdában. A mikro- és makrogaméták mindig a vérben vannak. A gamétákat vérrel táplálkozva veszi fel egy rovarvektor. A mikrogaméták a rovar beleiben vándorolnak és egyesülnek a makrogamétával, mely ezután ookinétává válik, és a vektor testén áthalad, ezután oocisztává válik, előbb meiózissal, majd mitózissal osztódik (haplonta életciklus) új sporozoitákat létrehozva. Ezek kimennek az oocisztából, a nyálmirigyekhez vándorolnak, ahol az új gerincesbe kerülnek az újabb táplálkozáskor.[22]

Marosporida

A Marosporida (Mathur, Kristmundsson, Gestal, Freeman, and Keeling 2020) osztály 2020-ban felfedezett Apicomplexa-osztály, a Coccidia és a Haemosporidia testvére. Az Aggregatidae (például az Aggregata octopiana (Frenzel 1885) és a Merocystis kathae (Dakin, 1911); eredetileg Coccidia), a Rhytidocystis fajai (például a Rhytidocystis sp. 1 és sp. 2 (Janouškovec et al. 2019); Rhytidocystidae (Levine, 1979), eredetileg Coccidia, Agamococcidiorida) fajai és a Margolisiella islandica (Kristmundsson et al. 2011; a Rhytidocystidae közeli rokonai) a tagjai. Tengeri gerincteleneket fertőznek. Plasztiszgenomjaik és a kanonikus Apicomplexa-plasztiszmetabolizmus megmaradt bennük, azonban ezek rendelkeznek a 2024-ig szekvenált legredukáltabb apikoplasztiszgenommal, nincs plasztisz-RNS-polimerázuk, és új ismereteket adhatnak a reduktív sejtszervecske-fejlődésben.[17]

Ökológia és elterjedés

Két Toxoplasma gondii-tachizoita transzmissziós elektronmikroszkóp alatt

Az Apicomplexa legtöbb parazita tagja fontos humán és háziállat-patogén. A bakteriális patogénekkel szemben ezek eukarióták, és sok metabolikus útjuk közös a gazdaszervezeteikkel. Ez a terápiáscél-fejlesztést nehezíti – az Apicomplexát célzó gyógyszer valószínűleg károsítja humán gazdáját is. 2024-ben nem volt hatékony oltás a legtöbb ilyen parazita okozta betegség ellen. Orvosi kutatásukat nehezíti, hogy gyakran nehéz vagy lehetetlen élő parazitatenyészeteket fenntartani és genetikailag manipulálni a laboratóriumokban. 2012-től számos Apicomplexa-fajt kiválasztottak genomszekvenálásra. Ezek elérhetősége új lehetőségeket adnak a paraziták evolúciójáról és biokémiai képességéről. A genomikai információk fő forrása az EuPathDB[23] webhelycsalád, mely jelenleg a Plasmodium nemzetség (PlasmoDB),[24][25] a Coccidia (ToxoDB)[26][27] piroplasms (PiroplasmaDB),[28] és a Cryptosporidium (CryptoDB) esetén tartalmaz genomikai információt.[29][30] Lehetséges gyógyszercélpont a plasztisz, és az Apicomplexa ellen ható létező gyógyszerek, például a tetraciklinek a plasztisz ellen hatnak.[31]

Sok Coccidiomorpha-tag köztes gazdával is rendelkezik az elsődleges mellett, a gazdák fejlődése különböző módon és időkben történt. Egyesek eredeti gazdája a köztes, másoké az első gazda lett. Az Aggregata, Atoxoplasma, Cystoisospora, Schellackia és Toxoplasma nemzetségek eredeti gazdája az első, az Akiba, Babesiosoma, Babesia, Haemogregarina, Haemoproteus, Hepatozoon, Karyolysus, Leucocytozoon, Plasmodium, Sarcocystis és Theileria nemzetségeké a köztes.

Hasonló fertőzésvalószínűség-növelő stratégiák több nemzetségben is kialakultak. A polienergid oociszták és szöveti ciszták megtalálhatók a Protococcidiorida és Eimeriida rendekben. Hipnozoiták találhatók a Karyolysus lacerate és a legtöbb Plasmodium-faj esetén, transzovariális parazitaátadás történhet a Karyolysus és Babesia nemzetségekben.

A horizontális géntranszfer feltehetően a fejlődés elején történt a H4 hiszton 20. lizinjének (H4K20) módosítójának, a KMT5A-nak gazdaállattól az Apicomplexa ősére való átkerülésével.[32] Egy másik gén – a H4K36-metiltranszferáz (növényekben Ashr3) – szintén így kerülhetett át.[14]

Vérben élő fajok

Az Apicomplexa 3 vérben élő parazita alrendet tartalmaz:[14]

Az Adelorina gerincteleneket és gerinceseket fertőző fajokat is tartalmaz. Az Eimeriorina – a törzs legnagyobb alrendje – életciklusa ivaros és ivartalan szakaszokból áll. Az ivartalanok szkizogóniával szaporodnak. A hím gametocita sok ivarsejtet termel, a zigóta fertőző oocisztává válik. Többségük monoxén (1 gazdát fertőznek), de néhány heteroxén (1-nél több gazdájuk van).

Ez utóbbi alrend családjainak száma vitatott – 1 és 20 között van szerzőség szerint –, és 19–25 nemzetsége van.

Taxonómia

Történet

Az első Apicomplexa-tagot Antonie van Leeuwenhoek látta, aki 1674-ben valószínűleg Eimeria stiedae-oocisztákat látott egy nyúl epehólyagjában. A törzs első leírt faja a Gregarina ovata, melyet Dufour fedezett fel fülbemászók beleiben és nevezett el. Szerinte ezek a mételyek rokona volt, melyet akkor a férgek (Vermes) közé soroltak.[33] Azóta számos továbbit azonosítottak és elneveztek. 1826–1850 közt 41 fajt és 6 nemzetséget írtak le, 1951–1975 közt 1873 fajt és 83 nemzetséget adtak hozzá.[33]

A korábbi spórásokat (Sporozoa), a Protozoa tagját Rudolf Leuckart vezette be 1879-ben[34] és Otto Bütschli adoptálta 1880-ban.[35] Később a jelenlegi Apicomplexában számos nem kapcsolódó csoporttal egyesült. Például Kudo (1954)-nél a Sporozoába tartozónak tekintette az Ascetosporea (Rhizaria), Microsporidia (Fungi), Myxozoa (Animalia) és Helicosporidium (Chlorophyta) csoportokat, Zierdt (1978) a Blastocystist (Stramenopila) is.[36] A Dermocystidiumot is a Sporozoába sorolták be. Nem minden csoport rendelkezett spórákkal, de mind paraziták voltak.[33] Azonban más parazita vagy szimbionta egysejtűek is a Sporozoán kívüli protozooncsoportokba (Flagellata, Ciliophora, Sarcodina) tartoztak, ha volt ostoruk (például Kinetoplastida, Retortamonadida, Diplomonadida, Trichomonadida, Hypermastigida), csillóik (például Balantidium) vagy állábaik (például Entamoeba, Acanthamoeba, Naegleria). Ha volt sejtfaluk, a növények közé sorolták be.

A Sporozoa biológiailag többé nem érvényes, használata nem ajánlott,[37] de egyes szerzők az Apicomplexa szinonimájaként használják. Újabban más csoportok is kikerültek az Apicomplexából, például a Perkinsus és a Protalveolata csoportba átsorolt Colpodella.

Az Apicomplexa osztályzásának területe változik, jelentősen változott az 1970-ben létrejött formális elnevezés óta.[1]

1987-re a törzs teljes felmérése véget ért: összesen 4516 fajt és 339 nemzetséget neveztek el. Ezek a következők voltak:[33][38]

Bár a törzs később jelentősen átalakult (a Haemosporidia rend 17 nemzetséget tartalmaz, nem 9-et), e számok valószínűleg közelítőleg továbbra is helyesek.[39]

Jacques Euzéby (1988)

Jacques Euzéby 1988-ban[40] létrehozta a Haemosporidiasina osztályt a Piroplasmasina alosztály és a Haemospororina alrend egyesítésével.

Az Achromatoridára és Chromatoridára való felosztásnak bár morfológiai alapon feltételezték, biológiai alapja lehet, mivel a hemozointárolás képessége feltehetően csak egyszer fejlődött ki.[41]

Roberts és Janovy (1996)

Roberts és Janovy 1996-ban a törzset az alábbi alosztályokra és alrendekre osztotta (kihagyva az osztályokat és rendeket):[42]

Ezek az alábbi 5 taxonómiai csoportot alkotják:

  1. A Gregarinasina tagjai általában egygazdás gerinctelenparaziták.
  2. Az Adeleorina egygazdás gerinctelen- vagy gerincesparaziták vagy kétgazdás, felváltva hematofág gerincteleneket és gerincesek vérét fertőző paraziták.
  3. Az Eimeriorina sokrétű csoport egy- és kétgazdás gerinctelen- és gerincesparazitákkal. Gyakran Coccidiának nevezik az Adeleorinával együtt.
  4. A Haemospororina, más néven maláriaparaziták, kétgazdás paraziták, melyek hematofág kétszárnyúakban és egyes négylábúak vérében élnek.
  5. A Piroplasmasina kétgazdás paraziták, melyek kullancsokat és gerinceseket fertőznek.

Perkins (2000)

Perkins et al. az alábbi felosztást javasolta:[43] It is outdated as the Perkinsidae have since been recognised as a sister group to the dinoflagellates rather that the Apicomplexia:

  • Classis Aconoidasida
    Konoid csak egyes fajok ookinétájában található.
    • Ordo Haemospororida
      A makro- és mikrogaméta külön fejlődnek. Nincs szizigium. Az ookinéta konoiddal rendelkezik, a sporozoiták 3 falúak. Heteroxének: a merogónia helyszíne gerinces gazda, a sporogóniáé gerinctelen gazda. Általában vérszívókkal terjedő paraziták.

A Protospiromonadida nevet a Gregarinomorpha és a Coccidiomorpha közös ősére javasolták.[44]

E taxon további élőlénycsoportja a korallikolidáké.[45] Ezek korallzátonyokban lévő belekben élnek. Kapcsolata a törzs többi tagjához nem ismert.

Egy újabb nemzetiséget, (Nephromyces) is azonosítottak, mely a Hematozoa feltételezett testvértaxonja és Tunicata-fajok veséiben él.[46]

Evolúció

Lásd még: Alveolata#Filogenetika

A fotoszintetikus Chromerida kivételével a törzs minden tagja[47] szabadon élő ősből kifejlődött parazita. Parazitává feltehetően a páncélos ostorosoktól való elkülönülés idején váltak.[48][49] A törzs további fejlődése feltehetően mintegy 800 millió évvel ezelőtt történt.[50] A legrégebbi élő klád feltehetően az Archigregarinorida.[48]

E filogenetikai kapcsolatokat ritkán tanulmányozták alosztályok szintjén. A Haemosporidia a Gregarinarida rokona, a Piroplasmida és a Coccidia testvércsoportok.[51] A Haemosporidia és a Piroplasmida feltehetően testvérkládok, és közelebb vannak a Coccidiához, mint a Gregarinasinához.[11] A Marosporida a Coccidiomorphea testvércsoportja.[17]

Myzozoa
Apicomplexa s.l.

Squirmida (Digyalum, Filipodium, Platyproteum)



Chrompodellida/Apicomonadea

Chromerida (Chromera, Vitrella, Piridium)



Colpodellida (Colpodella)



Voromonadida (Alphamonas, Voromonas)



Apicomplexa s.s.
Gregarinasina s.l.

Cryptosporidium



Gregarina s.s.




Marosporida

Aggregatidae (Aggregata, Merocystis)




Margolisiella



Rhytidocystidae (Rhytidocystis)




Coccidiomorphea
Coccidia

Haemogregarinidae



Egygazdás tagok (Eimeria, Isospora, Cyclospora)



Cisztaképző tagok (Toxoplasma, Sarcocystis, Frenkellia)



Hematozoa

Piroplasmida (Babesia, Theileria)



Hemosporidia (Plasmodium, Leucocytozoon)










Dinoflagellata



Perkinsozoa




Janouškovec et al. (2015) valamivel eltérő filogenetikát javasolt, mások többszörös fotoszintézisvesztésről szóló elméletét alátámasztva. Ez tartalmazza az első filogenetikai bizonyítékot arra, hogy többször vesztették el a plasztiszok a genomjukat.[52]

Jegyzetek

  1. ↑ a b Levine ND (1970). „Taxonomy of the Sporozoa”. J Parasitol 56 (4, Sect. 2, Part 1: Supplement: Proceedings Of the Second International Congress of Parasitology), 208–209. o. JSTOR 3277701. 
  2. ↑ Levine ND (1971. május 1.). „Uniform Terminology for the Protozoan Subphylum Apicomplexa”. J Eukaryot Microbiol 18 (2), 352–355. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.1971.tb03330.x. 
  3. ↑ Jadwiga Grabda. Marine fish parasitology: an outline. VCH, 8. o. (1991). ISBN 978-0-89573-823-3 
  4. ↑ Saffo M. B. (2010). „Nephromyces, a beneficial apicomplexan symbiont in marine animals”. Proceedings of the National Academy of Sciences 107 (37), 16190–16195. o. DOI:10.1073/pnas.1002335107. PMID 20736348. PMC 2941302. 
  5. ↑ Kappe, Stefan H.I. (2004. január 1.). „Apicomplexan gliding motility and host cell invasion: overhauling the motor model”. Trends in Parasitology 20 (1), 13–16. o. DOI:10.1016/j.pt.2003.10.011. PMID 14700584. 
  6. ↑ (2010. október 1.) „How apicomplexan parasites move in and out of cells”. Curr Opin Biotechnol 21 (5), 592–598. o. DOI:10.1016/j.copbio.2010.05.009. PMID 20580218. PMC 2947570. 
  7. ↑ „Openly available illustrations as tools to describe eukaryotic microbial diversity” (angol nyelven). PLOS Biology 21 (11), e3002395. o. DOI:10.1371/JOURNAL.PBIO.3002395. ISSN 1544-9173. PMID 37988341. PMC 10662721. Wikidata Q123558544. 
  8. ↑ a b c d e f g Slapeta J, Morin-Adeline V: Apicomplexa, Levine 1970. Tree of Life Web Project , 2011. (Hozzáférés: 2019. január 23.)
  9. ↑ Mercier C, Adjogble KD, Däubener W, Delauw MF (2005. július). „Dense granules: are they key organelles to help understand the parasitophorous vacuole of all apicomplexa parasites?”. Int J Parasitol 35 (8), 829–849. o. DOI:10.1016/j.ijpara.2005.03.011. PMID 15978597. 
  10. ↑ Sibley, L. D. (2004. április 9.). „Intracellular Parasite Invasion Strategies” (angol nyelven). Science 304 (5668), 248–253. o. DOI:10.1126/science.1094717. ISSN 0036-8075. PMID 15073368. 
  11. ↑ a b Templeton TJ, Enomoto S, Chen WJ (2010. február 1.). „A genome-sequence survey for Ascogregarina taiwanensis supports evolutionary affiliation but metabolic diversity between a Gregarine and Cryptosporidium”. Mol. Biol. Evol. 27 (2), 235–248. o. DOI:10.1093/molbev/msp226. PMID 19778951. PMC 2877549. 
  12. ↑ Tavares J, Amino R, Ménard R (2014). „The role of MACPF proteins in the biology of malaria and other apicomplexan parasites”. Subcell Biochem 80, 241–53. o. DOI:10.1007/978-94-017-8881-6_12. PMID 24798015. 
  13. ↑ Duszynski, Donald W.: The Coccidia of the World (Online adatbázis). Department of Biology, University of New Mexico, and Division of Biology, Kansas State University, 2004. február 21. [2010. december 30-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2006. október 4.)
  14. ↑ a b c d Angel., Sherman. Medical Parasitology. EDTECH (2018). ISBN 978-1-83947-353-1. OCLC 1132400230 
  15. ↑ Patrick J. Keeling (2004). „Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts”. American Journal of Botany 91 (10), 1481–1493. o. DOI:10.3732/ajb.91.10.1481. PMID 21652304. 
  16. ↑ Ram, Ev (2008. július 1.). „DNA organization by the apicoplast-targeted bacterial histone-like protein of Plasmodium falciparum”. Nucleic Acids Research 36 (15), 5061–5073. o. DOI:10.1093/nar/gkn483. PMID 18663012. PMC 2528193. 
  17. ↑ a b c Mathur, Varsha (2020. november 18.). „Phylogenomics Identifies a New Major Subgroup of Apicomplexans, Marosporida class nov., with Extreme Apicoplast Genome Reduction”. Genome Biology and Evolution 13 (2), evaa244. o, Kiadó: Oxford University Press. DOI:10.1093/gbe/evaa244. ISSN 1759-6653. PMID 33566096. PMC 7875001. 
  18. ↑ Norén, Fredrik (1999. október 1.). „Parvilucifera infectans norén et moestrup gen. et sp. nov. (perkinsozoa phylum nov.): a parasitic flagellate capable of killing toxic microalgae”. European Journal of Protistology 35 (3), 233–254. o. DOI:10.1016/S0932-4739(99)80001-7. 
  19. ↑ Wong, Wesley (2018. január 9.). „Modeling the genetic relatedness of Plasmodium falciparum parasites following meiotic recombination and cotransmission”. PLOS Computational Biology 14 (1), e1005923. o. DOI:10.1371/journal.pcbi.1005923. ISSN 1553-7358. PMID 29315306. PMC 5777656. 
  20. ↑ Adl, Sina M. (2019). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes” (angol nyelven). Journal of Eukaryotic Microbiology 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. ISSN 1066-5234. PMID 30257078. PMC 6492006. 
  21. ↑ Cruz-Bustos, Teresa (2021. október 4.). „Sexual Development in Non-Human Parasitic Apicomplexa: Just Biology or Targets for Control?” (angol nyelven). Animals 11 (10), 2891. o. DOI:10.3390/ani11102891. ISSN 2076-2615. PMID 34679913. PMC 8532714. 
  22. ↑ Frischknecht, Friedrich (2017. január 20.). „Plasmodium Sporozoite Biology” (angol nyelven). Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine 7 (5), a025478. o. DOI:10.1101/cshperspect.a025478. ISSN 2157-1422. PMID 28108531. PMC 5411682. 
  23. ↑ EuPathDB. (Hozzáférés: 2012. január 2.)
  24. ↑ Bahl, A. (2003). „PlasmoDB: The Plasmodium genome resource. A database integrating experimental and computational data”. Nucleic Acids Research 31 (1), 212–215. o. DOI:10.1093/nar/gkg081. PMID 12519984. PMC 165528. 
  25. ↑ PlasmoDB. (Hozzáférés: 2012. január 2.)
  26. ↑ (2003) „ToxoDB: Accessing the Toxoplasma gondii genome”. Nucleic Acids Research 31 (1), 234–236. o. DOI:10.1093/nar/gkg072. PMID 12519989. PMC 165519. 
  27. ↑ ToxoDB. (Hozzáférés: 2012. január 2.)
  28. ↑ PiroplasmaDB. (Hozzáférés: 2012. január 2.)
  29. ↑ (2006) „CryptoDB: A Cryptosporidium bioinformatics resource update”. Nucleic Acids Research 34 (90001), D419–D422. o. DOI:10.1093/nar/gkj078. PMID 16381902. PMC 1347441. 
  30. ↑ CryptoDB. (Hozzáférés: 2012. január 2.)
  31. ↑ (2006. szeptember 1.) „Tetracyclines specifically target the apicoplast of the malaria parasite Plasmodium falciparum”. Antimicrobial Agents and Chemotherapy 50 (9), 3124–31. o. DOI:10.1128/AAC.00394-06. PMID 16940111. PMC 1563505. 
  32. ↑ Kishore SP, Stiller JW, Deitsch KW (2013). „Horizontal gene transfer of epigenetic machinery and evolution of parasitism in the malaria parasite Plasmodium falciparum and other apicomplexans”. BMC Evol. Biol. 13 (1), 37. o. DOI:10.1186/1471-2148-13-37. PMID 23398820. PMC 3598677. 
  33. ↑ a b c d Levine N. D. (1988). „Progress in taxonomy of the Apicomplexan protozoa”. The Journal of Protozoology 35 (4), 518–520. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.1988.tb04141.x. PMID 3143826. 
  34. ↑ Leuckart, R.. Die menschlichen Parasiten, 2nd, Leipzig: Winter (1879) 
  35. ↑ Bütschli, O. Protozoa. Abt. I, Sarkodina und Sporozoa, Dr. H.G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs (1880–82) 
  36. ↑ Perez-Cordon, G. (2007). „Finding of Blastocystis sp. in bivalves of the genus Donax”. Rev. Peru Biol. 14 (2), 301–2. o. DOI:10.15381/rpb.v14i2.1824. 
  37. ↑ Introduction to the Apicomplexa. [2009. április 20-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. május 31.)
  38. ↑ Levine, N.D.. The protozoan phylum Apicomplexa. CRC Press (1988). ISBN 978-0849346538 
  39. ↑ (2016. augusztus 15.) „Highly rearranged mitochondrial genome in Nycteria parasites (Haemosporidia) from bats” (angol nyelven). Proceedings of the National Academy of Sciences 113 (35), 9834–9839. o. DOI:10.1073/pnas.1610643113. ISSN 0027-8424. PMID 27528689. PMC 5024609. 
  40. ↑ Euzéby, J.. Apicomplexa, 2: Hémosporidioses, Fascicule 1: Plasmodiidés, Haemoproteidés "Piroplasmes" (caractères généraux), Protozoologie Médicale Comparée. Fondation Marcel Merieux (1988). ISBN 978-2901773733. OCLC 463445910 
  41. ↑ Martinsen ES, Perkins SL, Schall JJ (2008. április 1.). „A three-genome phylogeny of malaria parasites (Plasmodium and closely related genera): evolution of life-history traits and host switches”. Mol. Phylogenet. Evol. 47 (1), 261–73. o. DOI:10.1016/j.ympev.2007.11.012. PMID 18248741. 
  42. ↑ Roberts, L.. Foundations of Parasitology, 5th, Dubuque IA: Wm. C. Brown (1996). ISBN 978-0697260710. OCLC 33439613 
  43. ↑ Perkins FO, Barta JR, Clopton RE, Peirce MA, Upton SJ.szerk.: Lee JJ, Leedale GF, Bradbury P: Phylum Apicomplexa, An Illustrated guide to the Protozoa : organisms traditionally referred to as protozoa, or newly discovered groups, 2nd, Society of Protozoologists, 190–369. o. (2000). ISBN 978-1891276224. OCLC 704052757 
  44. ↑ Krylov MV (1992). „[The origin of heteroxeny in Sporozoa]” (orosz nyelven). Parazitologia 26 (5), 361–368. o. PMID 1297964. 
  45. ↑ Kwong, WK (2019). „A widespread coral-infecting apicomplexan with chlorophyll biosynthesis genes”. Nature 568 (7750), 103–107. o. DOI:10.1038/s41586-019-1072-z. PMID 30944491. 
  46. ↑ Muñoz-Gómez SA, Durnin K, Eme L, Paight C, Lane CE, Saffo MB, Slamovits CH (2019). „Nephromyces represents a diverse and novel lineage of the Apicomplexa that has retained apicoplasts”. Genome Biol Evol. 
  47. ↑ Moore RB (2008. február 1.). „A photosynthetic alveolate closely related to apicomplexan parasites”. Nature 451 (7181), 959–963. o. DOI:10.1038/nature06635. PMID 18288187. 
  48. ↑ a b Kuvardina ON, Leander BS, Aleshin VV, Myl'nikov AP, Keeling PJ, Simdyanov TG (2002. november 1.). „The phylogeny of colpodellids (Alveolata) using small subunit rRNA gene sequences suggests they are the free-living sister group to apicomplexans”. J. Eukaryot. Microbiol. 49 (6), 498–504. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.2002.tb00235.x. PMID 12503687. 
  49. ↑ Leander BS, Keeling PJ (2003. augusztus 1.). „Morphostasis in alveolate evolution”. Trends Ecol Evol 18 (8), 395–402. o. DOI:10.1016/S0169-5347(03)00152-6. 
  50. ↑ Escalante AA, Ayala FJ (1995. június 1.). „Evolutionary origin of Plasmodium and other Apicomplexa based on rRNA genes”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 92 (13), 5793–5797. o. DOI:10.1073/pnas.92.13.5793. PMID 7597031. PMC 41587. 
  51. ↑ Morrison DA (2009. augusztus 1.). „Evolution of the Apicomplexa: where are we now?”. Trends Parasitol. 25 (8), 375–82. o. DOI:10.1016/j.pt.2009.05.010. PMID 19635681. 
  52. ↑ Smith, David Roy (2016. szeptember 8.). „Protists and the Wild, Wild West of Gene Expression: New Frontiers, Lawlessness, and Misfits”. Annual Review of Microbiology 70 (1), 161–178. o, Kiadó: Annual Reviews. DOI:10.1146/annurev-micro-102215-095448. ISSN 0066-4227. PMID 27359218. 

További információk