שמרים

המונח "שמר" מפנה לכאן. אם הכוונה למשמעות אחרת, ראו שמר (פירושונים).
קריאת טבלת מיוןשמרים
דגימה של שמרים יבשים
דגימה של שמרים יבשים
מיון מדעי
על־ממלכה: אוקריוטיים
ממלכה: פטריות

שמרים הם יצורים אאוקריוטים, חד-תאיים.

מוּכרים 39 סוגים שונים של שמרים, ובתוכם מאות מינים שונים. רוב תאי השמר משתייכים למערכת הפטריות Ascomycota, אך חלקם למערכת פטריות הבסיסה (Basidiomycota).

השמרים מפיקים את האנרגיה שלהם על ידי פירוק סוכר המצוי בסביבתם, ומתרבים על ידי הנצה, פליגה או ברבייה מינית.

השמרים משמשים את האדם בעיקר באפייה ובייצור אתנול עבור משקאות חריפים ולצרכים רפואיים, ולמחקר.

תא השמר

תרשים של תא שמר

השמרים מכילים בתוכם אברוני תא המאפיינים תאים אאוקריוטיים, ודופן תא. גודלו ונפחו של תא שמר גדל במהלך חייו ושונה בין סוג שמר אחד לאחר, כאשר אורך תא שמר הוא בתחום של 4.5–21 מיקרומטר ורוחבו בין 2.5–10 מיקרומטר.

מעטפת התא

המעטפת החיצונית של תא השמר מהווה חלק גדול מנפח התא (בשמר האפייה מעטפת התא מהווה כ-15% מנפח התא) כאשר קרום התא הוא בעובי של 7 ננומטר ודופן התא הוא בעובי של 200–300 ננומטר. מעטפת זאת היא 15% עד 25% ממסת תא יבש. המעטפת מגנה על התא מפני פגיעות חיצוניות, מונעת בריחת מים ומונעת חדירת עודף מים וחומרים לא רצויים.

גרעין התא

גרעין התא מכיל את החומר התורשתי של התא. קוטרו כ-1.5 מיקרומטר והוא מבודד משאר התא בקרום שעוביו 50 עד 100 ננומטר. לעומת תאים אאוקריוטים אחרים, קרום גרעין התא לא מתפרק בזמן מיטוזה.

ציטופלזמה

הציטופלזמה של תא השמר היא המרחב שעטוף בקרום התא ומכילה בתוכה את אברוני התא, אנזימים, חומרים יוניים, ותרכובות אורגניות. הציטופלזמה של תאי השמר היא חומצית (בסביבות pH 5.25).

שמרים יבשים אשר צולמו במיקרוסקופ ביתי

הפקת אנרגיה

השמרים מפיקים את האנרגיה מסוכר המצוי בסביבתם על ידי פירוקו במספר שלבים.

השמרים יכולים לפרק את הסוכר בשתי דרכים שונות – תסיסה כוהלית ונשימה אווירנית. הנשימה האווירנית יעילה בהרבה מהתסיסה הכוהלית בהפקת אנרגיה ממולקולת הגלוקוז אך זקוקה לחמצן.

התסיסה הכוהלית היא תהליך פירוק של מולקולות גלוקוז בלא נוכחות חמצן על ידי שמרי יין. בתהליך זה מולקולת הגלוקוז מפורקת לשתי מולקולות פירובט (גליקוליזה), שמפורקות לאחר מכן למולקולות אתנול. בסך הכול נוצרות בתהליך מכל מולקולת גלוקוז שתי מולקולות אתנול, שתי מולקולות ATP (שהיא ניצולת מועטה של אנרגיה לעומת 36 מולקולות ATP בתהליך הנשימה האווירנית) ובנוסף נפלטות גם שתי מולקולות פחמן דו-חמצני. ככל שכמות שמרי היין גדלה כך קצב פליטת הפחמן הדו-חמצני גדל.

תהליך הנשימה האווירנית הוא תהליך אחר, הדורש נוכחות חמצן, ובו תא השמר יכול לפרק מולקולות גלוקוז. בתהליך זה נוצרות 36 מולקולות ATP, נפלטים מים ופחמן דו-חמצני, והחמצן אובד.

בחלקו הראשון של התהליך (הגליקוליזה) נוצרות שתי מולקולות פירובט. מולקולות הפירובט עוברות תהליכי מעגל קרבס וזרחון חמצוני ונותנות את האנרגיה הדרושה ליצירת 36 מולקולות ה-ATP שהתא צריך.

רבייה

השמרים מתרבים על ידי הנצה, פליגה או רבייה מינית. כיוון שתהליכי הרבייה דורשים אנרגיה רבה, קצב הגידול של תאי שמרים בנוכחות חמצן גדול בהרבה מתאי שמרים שלא בסביבת חמצן.

פליגה

הפליגה היא תהליך רבייה אל-מיני. הפליגה מתחילה בשכפול DNA – שבו השמר מכפיל את החומר התורשתי שלו. בשלב שלאחר מכן, כל שני כרומוזומים דומים מופרדים לשני קצות התא, ובשלב האחרון נוצר קרום תא בתוך התא ושני חצאי התא מופרדים לשני תאים שונים.

תהליך הפליגה

הנצה

הנצה הוא תהליך רבייה אל-מיני שבסופו נוצר תא זהה לתא האם. תהליך ההנצה מתחיל בשכפול DNA וביצירת בליטה על דופן תא האם. בהמשך התהליך, ה"בליטה" מתמלאת בציטופלזמה ובחומר תורשתי מתא האם. בסוף התהליך נוצר דופן תא לתא החדש, ושני התאים מופרדים. בעקבות תהליך זה נשארת צלקת (הנקראת צלקת הנצה) על תא האם, באתר ההפרדה.

תא שמר בודד יכול להנץ כ-10–30 פעמים במהלך חייו, תלוי בסוג השמר ובתנאי הסביבה. זמן התהליך הוא מ-90 דקות (תאים צעירים) ומתארך ככל שתא השמר מבוגר יותר – עד למספר שעות.

רבייה מינית

תא השמר עובר תהליך מיוזה שבו התא מתחלק לארבעה נבגים (הנקראים "אקספורות") ולקרום התא עצמו. מארבע האקספורות נוצרים ארבעה תאים הפלואידים היכולים להנץ. בהמשך התהליך האקספורות עוברות התלכדות והופכות לתאים דיפלואידיים, וכך נוצרים שני תאים בעלי גנים שונים מתא האם.

השמרים מכילים בתוכם אברוני תא המאפיינים תאים אאוקריוטיים, ודופן תא. גודלו ונפחו של תא שמר גדל במהלך חייו ושונה בין סוג שמר אחד לאחר. אורכו של תא שמר הוא בתחום של 4.5–21 מיקרומטר ורוחבו בין 2.5–10 מיקרומטר.

זני שמרים חשובים

שמר האפייה

ערך מורחב – שמר האפייה

שמר האפייה (Saccharomyces cerevisiae) הוא מין שמרים הנמצא בשימוש לצורך התפחת בצק וייצור משקאות אלכוהוליים כמו בירה ויין. שמרי אפייה היו התאים האאוקריוטים הראשונים שמופה להם הגנום (הגנום פורסם בשנת 1996). לשמרים אלה יש 16 כרומוזומים, ובתוכם מ-200 עד 2,200 אלפי נוקלאוטידים בכל כרומוזום, ובסך הכול כ-13 מיליון זוגות נוקלאוטידים. אורכו ורוחבו של שמר אפייה הוא כ-5 ו-4 מיקרומטר בהתאמה.

כיום משתמשים בתאי השמר אלה למטרות אפייה, להכנת יין ומשקאות אלכוהוליים אחרים, למחקר, וכתוספי מזון.

קנדידה אלביקנס

ערך מורחב – קנדידה אלביקנס

בניגוד לשמר האפייה, קנדידה אלביקנס (Candida albicans) הוא מין תאי שמר פתוגניים הנפוצים בבני אדם והמסוגלים לגרום לזיהומים בפה ובנרתיק ולפטרת. הגנום של התאים ההפלואידים מופה בשנת 1998 ונתגלה כי יש להם כ-16 מיליון נוקלאוטידים. קנדידה אלביקנס משמש למחקר על תאים פתוגניים.

שמר הפליגה

ערך מורחב – שמר הפליגה

שמר הפליגה (Schizosaccharomyces pombe) הוא מין של שמר נחקר מאוד בביולוגיה.

לשמר הפליגה יש 3 כרומוזומים והגנום שלו מופה בשנת 2002. שמר הפליגה יכול להתרבות רק על ידי פליגה ומכאן שמו בעברית. שמו המדעי pombe בא מסוואהילי ופירושו בירה, משום שבודד לראשונה מבירה.

היסטוריה של השימוש בשמרים ומחקרם

אף על פי שהשמרים נצפו לראשונה בשנת 1680, נעשה בהם שימוש נרחב זמן רב קודם לכן.

השמרים נראו לראשונה במיקרוסקופ בידי אנטוני ואן לוונהוק בשנת 1680, אך מחקר החל רק במאה ה-19, כאשר מדען בשם מילר גילה (1837) כי המיקרואורגניזמים הנפוצים בבירה הם יצורים חיים המתרבים על ידי הנצה. מחקר מעמיק יותר נעשה בשנת 1857 על ידי לואי פסטר, בעקבותיו זוהו השמרים כמיקרואורגניזמים האחראים לתסיסה שהופכת את הסוכר לאתנול.

בשנת 1990 החל פרויקט משותף של מספר אוניברסיטאות שמטרתו היה למפות את הגנום של שמרי האפייה. הפרויקט הסתיים ב-1996 לאחר שהגנום של שמר האפייה הכולל 6,294 גנים מופה לחלוטין. פרויקט זה היה הישג חשוב לגנטיקה, כיוון שזו הייתה הפעם הראשונה שמופה גנום של תא אאוקריוטי.

שימושים

זנים מסוימים של שמרים משמשים את האדם כיצרנים בתהליכים ביוטכנולוגיים. השמרים מהווים חלק עיקרי בתהליכי תסיסה, בהם ייצור של משקאות חריפים, אפייה, תעשיית תוספי המזון וכדומה. לשמרים יש חשיבות רבה בתחום המחקר, וחלקם מהווים אורגניזמי מודל נחקרים מאוד בביולוגיה, ותורמים רבות לתחום הגנטיקה.

הפקת אנרגיה

ניתן להשתמש בתהליך ההזנה של השמרים כדי לייצר אנרגיה. למרות היעילות של שיטה זו היא יקרה מאוד, ועלותה גבוהה יותר מכל היתרונות שהיא מציעה.

משקאות אלכוהוליים

השימוש בשמרים להכנת משקאות אלכוהוליים החל לפני אלפי שנים, ונמשך עד היום.

יין

ענבים ועליהם שמרים

לשמרים יש חלק חשוב בהכנת היין, שכן הם מתסיסים את הסוכר הנמצא במיץ הענבים והופכים אותו לאתנול. ברוב המקרים ישנה נוכחות שמרים טבעית על הענבים, וניתן לראותם בתור שכבה אבקתית דקה על הקליפה. החשיבות של שמרים אלו הייתה גדולה מאוד בתקופות העתיקות, משום שהאנשים נאלצו להסתמך על נוכחות השמרים בענבים כדי שייווצר יין, אולם כיום אין צורך להסתמך על שמרים אלו, משום שניתן להוסיף שמרים בצורה מלאכותית. כיום נהוג להוסיף זנים מסוימים ליין על מנת לתת לו את התכונות הטובות ביותר. שמר האפייה הוא הזן הנפוץ ביותר בייצור יין.

בירה

השמרים מוספים לבירה לצורך הפיכת הסוכר שבשעורה לאתנול. יצרני בירה מחלקים את השמרים לשני סוגים: מתסיסים עליונים ומתסיסים תחתונים. המתסיסים העליונים קיבלו את שמם משום שהם יוצרים קצף בחלקה העליון של הבירה בזמן התסיסה. שני הסוגים נבדלים בתכונות מסוימות, בפרט בכך שהמתסיסים העליונים מייצרים יותר אתנול ומעדיפים טמפרטורה גבוהה יותר מאשר המתסיסים התחתונים, ומייצרים בירה מתוקה יותר. במתסיסים התחתונים משתמשים לייצר בירה מסוג לאגר, בעוד שהמתסיסים העליונים משתמשים לייצור בירה מסוג אייל.

על מנת לאשר את ה"טוהר" של זן השמרים שרוצים להשתמש בהם, לוקחים דגימת שמרים "נקייה" ומחזיקים אותה בתנאי מעבדה בתוך מקרר, למספר תסיסות. השמרים שנוצרו נלקחים מהדגימה, וכך בוודאות זן השמרים "טהור" מזנים אחרים.

משקאות אלכוהוליים אחרים

בנוסף לבירה ויין, משתמשים בשמרים לייצור משקאות אלכוהוליים ממגוון פירות וחומרים שונים כגון: סאקה העשוי מאורז, וודקה העשויה משעורה וחיטה, וליקרים העשויים לרוב מפירות.

אפייה

קוביית שמרים טריים

זני שמרים מסוימים, ובפרט שמרי האפייה נמצאים בשימוש באפייה כמתפיחי בצק. שמרים חיים משווקים בשתי צורות: טריים (לרוב בדמות קובייה) – אותם יש לשמור בקירור, ויבשים (לרוב בדמות אבקה) – שעברו תהליך ייבוש איטי ואותם יש לעורר לפני השימוש בעזרת מים פושרים. מחמצת שאור היא צורה נוספת לשימוש וגידול בשמרים, עתיקה יותר מהשמרים התעשייתיים בשתי צורותיהם, אך יותר קשה לסחור בהם ולהשתמש בהם כמתפיחים, ולכן ירדה הפופולריות שלהם מאז פיתוח השמרים התעשייתיים.

השמרים מתפיחים את הבצק בכך שהם פולטים פחמן דו-חמצני בתהליך פירוק הסוכר, גז שנפחו גדול בהרבה מהסוכר אותו הם פירקו. הוספת ביצים, תפוחי אדמה או סוכר לבצק גורמת להאצת גדילת השמרים, בעוד הוספת מלח או שומנים כגון חמאה מאטים את גדילתם.

לא ידוע בוודאות מתי החלו לאפות בצק, אך התיעוד הראשון לאפייה היה במצרים העתיקה, שם היה הלחם דומה לפיתה או ללאפה.

מחקר

כאורגניזם, השמר מהווה מודל טוב למטרות מחקר עקב היותו תא אאוקריוטי, ובכך דומה לאדם, ומצד שני – השמר הוא יצור חד תאי, כך שהוא מתרבה במהירות וניתן לבצע בו מחקר יעיל וזול יחסית. כמה מפרסי נובל הקשורים בתפקודים תאיים ניתנו לאנשים שחקרו שמרים. הגנום השמרי נחשב קומפקטי יחסית, מאחר שרובו מקודד לגנים, וללא הרבה "DNA זבל", ולכן נוח לעבודה מולקולרית.

בשמרים מסוימים (למשל P.pastoris) ישנו גם מנגנון טרנספורמציה ייחודי, בו קטע DNA זר המכיל מקטעים הומולוגיים (זהים) למקטעים שמריים, יכול להשתלב בגנום השמרי, תוך כדי שהוא מחליף את הקטע שבין המקטעים ההומולוגיים. מנגנון זה מקל על הנדסה גנטית של שמרים, ומאפשר לייצר בעזרתם חומרים רקומביננטיים.

היותו של השמר יצור אאוקריוטי מהווה יתרון על פני חיידקים (שהם פרוקריוטים) בייצור חלבונים למטרות רפואיות, מכיוון שמנגנוני השמר דומים יותר למנגנונים האנושיים, בעיקר בתחום הגליקוזילציה.

ראו גם

קישורים חיצוניים

Read other articles:

August 2010 West Bank shooting attackPart of the 2010 Palestinian militancy campaignclass=notpageimage| The location of Kiryat Arba, West BankLocationRoute 60, West Banknear Kiryat ArbaCoordinates31°32′32″N 35°07′51″E / 31.5421°N 35.1307°E / 31.5421; 35.1307DateAugust 31, 2010 (2010-08-31)Attack typeDrive-by shootingDeaths4 civiliansPerpetratorHamas The August 2010 West Bank shooting attack was an attack near the Israeli settlement of Kiryat...

 

Venezuelan TV series or program Un esposo para EstelaGenreTelenovelaCreated byCarlos HernándezBased onVendavalby Ángel del CerroScreenplay by Camilo Hernández Elio Palencia Elba Escobar Directed byClaudio CallaoCreative directorDaniela EcarriStarring Daniela Alvarado Luis Gerónimo Abreu Music byFranco de VitaOpening themeNo se olvida performed by Franco de VitaCountry of originVenezuelaOriginal languageSpanishNo. of episodes120ProductionExecutive producerManuel Federico GrijalbaProducerA...

 

Baronang batik Siganus vermiculatus Status konservasiRisiko rendahIUCN196436 TaksonomiKerajaanAnimaliaFilumChordataKelasActinopteriOrdoPerciformesFamiliSiganidaeGenusSiganusSpesiesSiganus vermiculatus (Valenciennes, 1835) Tata namaSinonim takson Amphacanthus vermiculatus Valenciennes, 1835 Teuthis vermiculata (Valenciennes, 1835) Teuthis vermiculatus (Valenciennes, 1835) Amphacanthus russelii Valenciennes, 1835 Siganus shortlandensis Seale, 1906[1] ProtonimAmphacanthus vermiculatus lb...

لواء عاصفة الشمال مشارك في الحرب الأهلية السورية سنوات النشاط 2011[1]–مطلع 2015[1] الأيديولوجيا إسلام سياسيعلمانية (سابقًا)[1] قادة محمود ندومعمار إبراهيم داديخي  ⚔سمير عموري (سابق)[1] مقرات أعزاز[1] منطقة العمليات محافظة حلب[1] قوة 1،100–2،000 (2012)200 (2014)...

 

This article possibly contains original research. Please improve it by verifying the claims made and adding inline citations. Statements consisting only of original research should be removed. (July 2022) (Learn how and when to remove this template message) Atmel ARM-based processors are microcontrollers and microprocessors integrated circuits, by Microchip Technology (previously Atmel), that are based on various 32-bit ARM processor cores, with in-house designed peripherals and tool support....

 

У этого термина существуют и другие значения, см. Вена (значения). Запрос «Виенна» перенаправляется сюда; см. также другие значения. ГородВенанем. Wienбав. Wean Флаг Герб 48°13′00″ с. ш. 16°22′24″ в. д.HGЯO Страна  Австрия Внутреннее деление 23 округа Бургомистр Миха�...

Sudan Airwaysالخطوط الجوية السودانية IATA ICAO Kode panggil SD SUD SUDANAIR Didirikan1947PenghubungBandar Udara Internasional KhartoumArmada16 plus 5 on orderTujuan28Perusahaan indukSudanese Airline AuthorityKantor pusatKhartoum, SudanTokoh utama(CEO)Situs webwww.sudanair.com Sudan Airways (Bahasa Arab;الخطوط الجوية السوداني) adalah nama maskapai penerbangan nasional Sudan. Sudan Airways mempunyai kode IATA SD dan kode ICAO SUD. Pangkalan utamanya adal...

 

この記事は検証可能な参考文献や出典が全く示されていないか、不十分です。出典を追加して記事の信頼性向上にご協力ください。(このテンプレートの使い方)出典検索?: コルク – ニュース · 書籍 · スカラー · CiNii · J-STAGE · NDL · dlib.jp · ジャパンサーチ · TWL(2017年4月) コルクを打ち抜いて作った瓶の栓 コルク(木栓、�...

 

For other ships with the same name, see USS Stockdale. History United States NamesakeLewis Stevens Stockdale BuilderBrown Shipbuilding, Houston, Texas Laid down31 August 1943 Launched30 October 1943 Commissioned31 December 1943 Decommissioned18 April 1947 Stricken1 July 1972 FateSunk as target off Florida, 24 May 1974. General characteristics Class and typeEdsall-class destroyer escort Displacement 1,253 tons standard 1,590 tons full load Length306 feet (93.27 m) Beam36.58...

Darren McGavin Darren McGavin, pseudonimo di William Lyle Richardson (Spokane, 7 maggio 1922 – Los Angeles, 25 febbraio 2006), è stato un attore statunitense. Indice 1 Biografia 2 Filmografia parziale 2.1 Cinema 2.2 Televisione 3 Doppiatori italiani 4 Altri progetti 5 Collegamenti esterni Biografia Nato a Spokane, nello stato di Washington, dopo aver lasciato gli studi di architettura McGavin iniziò la sua carriera cinematografica lavorando come scenografo per la Columbia Pictures, appare...

 

15th–16th-century literary work The frontispiece of a Jawi edition of the Malay Annals The Malay Annals (Malay: Sejarah Melayu, Jawi: سجاره ملايو), originally titled Sulalatus Salatin (Genealogy of Kings),[1] is a literary work that gives a romanticised history of the origin, evolution and demise of the great Malay maritime empire, the Malacca Sultanate.[2] The work, which was composed sometime between the 15th and 16th centuries, is considered one of the finest li...

 

PT Surabaya Industrial Estate RungkutNama dagangSIERJenisPerseroan terbatasIndustriKawasan industriDidirikan28 Februari 1974; 50 tahun lalu (1974-02-28)KantorpusatSurabaya, IndonesiaWilayah operasiIndonesiaTokohkunciFattah Hidayat[1](Direktur Utama)Eman Suryaman[2](Komisaris Utama)JasaPenjualan dan penyewaan lahan dan bangunanPergudanganKawasan berikatPengembangan fasilitas pendukungPendapatanRp 758,90 milyar (2018)[3]Laba bersihRp 161,66 milyar (2018)[3]T...

1970 South African filmSatan's HarvestTippi Hedren in filmDirected byGeorge MontgomeryWritten byGeorge MontgomeryProduced byHyman KirsteinStarringGeorge MontgomeryTippi HedrenMatt MonroDavy KayeCinematographyRoderick StewartEdited byHarry HughesMusic byRoy MartinDistributed byKillarney FilmsRelease date June 4, 1970 (1970-06-04) Running time88 minutesCountrySouth AfricaLanguageEnglish Satan's Harvest is a 1970 South African thriller[1]/adventure film directed by George...

 

Expedición de Drake y Hawkins Parte de la Guerra anglo-española (1585-1604) Fuerte de San Felipe del Morro a la entrada de la bahía de San Juan de Puerto Rico, desde el que se dispararon las primeras salvas contra la flota de Drake la noche del 22 de noviembre de 1595.Fecha Septiembre de 1595–abril de 1596Lugar 1.º Islas Canarias, España2.º Isla Guadalupe, Mar Caribe 3.º San Juan de Puerto Rico 4.º Panamá 5.º Isla de Pinos, CubaResultado 1.º Victoria española2.º Victoria españ...

 

مركز السدرة للطب والبحوث الاختصار أبحاث طبية البلد قطر[1]  المقر الرئيسي الدوحة،  قطر تاريخ التأسيس 2018 النوع مركز أبحاث العضوية أورسيد  [لغات أخرى]‏[1]  اللغات الرسمية العربية والإنجليزية الموقع الرسمي الموقع الرسمي  تعديل مصدري - تعديل   مركز ال...

Military of the Basque Government during the Spanish Civil War (1936-39) This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) You can help expand this article with text translated from the corresponding article in Basque. (June 2022) Click [show] for important translation instructions. View a machine-translated version of the Basque article. Machine translation, like DeepL or Google Trans...

 

Zahra KazemiBiographieNaissance 1949ChirazDécès 11 juillet 2003Baqiyatallah Hospital (en)Nationalités canadienne (à partir des années 1990)iranienneFormation Université de ParisActivités Photographe, reportrice, journaliste, photojournalistemodifier - modifier le code - modifier Wikidata Ziba Kazemi, ou Zahra Kazemi, née en 1948 à Chiraz et morte le 11 juillet 2003 à Téhéran (Iran), est une journaliste et photographe irano-canadienne morte en détention en Iran. (Message aux contr...

 

This article is about the Iron Maiden song. For the Klara Hammarström song, see Run to the Hills (Klara Hammarström song). 1982 single by Iron MaidenRun to the HillsSingle by Iron Maidenfrom the album The Number of the Beast B-side1982 singleTotal Eclipse1985 live singlePhantom of the Opera (live) (7 & 12)Losfer Words (Big 'Orra) (live) (12)2002 live singlePart 122 Acacia Avenue (live)The Prisoner (live)Run to the Hills(Camp Chaos video)Part 2Children of the Damned (live)Total Eclipse ...

南廻線 南廻線多良駅を通過する自強号(DR2800型)基本情報国 中華民国(台湾)起点 枋寮駅終点 台東駅駅数 14(起終点駅含む。信号場3含む)開業 1985年7月15日太麻里延伸 1988年1月1日香蘭延伸 1989年7月15日全通 1991年12月16日(仮)1992年10月5日(正式開業)所有者 台湾鉄路公司運営者 台湾鉄路公司路線諸元路線距離 98.2 km軌間 1,067 mm線路数 単線、複線複線区間 中央信号場...

 

American linguist Vitaly Victorovich ShevoroshkinВиталий Викторович ШеворошкинVitaly Viktorovich Shevoroshkin speaking at a conference in October 2004Born1932Georgia (USSR)OccupationLinguist Vitaly Victorovich Shevoroshkin (Russian: Виталий Викторович Шеворошкин) was an American linguist of Russian origin, specializing in the study of ancient Mediterranean languages. Shevoroshkin was born in 1932 in Georgia (USSR).[1] In the 19...