לחץ ברירה אבולוציוני

לחץ אבולוציוני, לחץ סלקטיבי או לחץ ברירה מופעל על ידי גורמים המפחיתים או מגבירים את הצלחת הרבייה בחלק מהאוכלוסייה, ומניעים את הברירה הטבעית.[1] זהו תיאור כמותי של השינוי המתרחש בתהליכי ביולוגיה אבולוציונית, אך התפיסה הפורמלית מורחבת לעיתים לתחומי מחקר אחרים.

בגנטיקה של אוכלוסיות, לחץ ברירה מתואר בדרך כלל כמקדם ברירה (selection coefficient).

לחץ ברירה בעשב

דוגמה ללחץ ברירה אבולוציוני נצפתה בעשב ממין Anthoxanthum בסביבת מכרות. באזורים אלה קיים לחץ ברירה אבולוציוני לסבילות כלפי המתכות הנכרות שמזהמות את הסביבה, ונוצרות אוכלוסיות בעלות מידה שונה של סבילות כלפי המתכות. מאחר שבני הכלאיים שנוצרים אינם מותאמים היטב לסביבתם, נוצר לחץ ברירתי נגד רבייה בין האוכלוסיות, וכתוצאה מכך זמני הפריחה שלהן משתנים וגוברת ההאבקה העצמית.

לחץ ברירה בחומצות אמינו

הכנסת גן לסינתזה ביולוגית של חומצות אמינו, למשל הגן HIS4 תחת לחץ ברירה של חומצות אמינו בשמרים גורמת לשיפור הביטוי של גנים סמוכים, הנובע מקו-רגולציה גנטית בעת שעתוק של שני גנים סמוכים באאוקריוטים. [2]

עמידות לאנטיביוטיקה

עמידות לתרופות בחיידקים היא דוגמה לתוצאה של ברירה טבעית. כאשר משתמשים בתרופה על זן של חיידקים, אלו שאינם יכולים להתנגד מתים ואינם מייצרים צאצאים. אלו ששורדים עלולים להעביר את גן העמידות לדור הבא (העברת גנים אנכית). הגן העמיד יכול לעבור גם לחיידק ממין אחר (העברת גנים אופקית). בשל כך, העמידות לתרופות עולה לאורך דורות. לדוגמה, בבתי חולים נוצרות סביבות שבהן פתוגנים כגון C. difficile פיתחו עמידות לאנטיביוטיקה. [3] עמידות לאנטיביוטיקה מחמירה על ידי שימוש לא נכון באנטיביוטיקה. מעודדים עמידות לאנטיביוטיקה כאשר משתמשים באנטיביוטיקה לטיפול במחלות שאינן חיידקיות, וכאשר לא משתמשים באנטיביוטיקה לכל משך הזמן שנקבע או במינון שנקבע. [4] עמידות לאנטיביוטיקה עשויה להיווצר עקב אי השתנות גנטית באוכלוסייה או מוטציות דה-נובו (חדשות) באוכלוסייה. כל מסלול יכול להוביל לעמידות לאנטיביוטיקה, שעשויה להיות סוג של הצלה אבולוציונית.[דרוש מקור]

זיהום נוזוקומי

Clostridioides difficile, מיני חיידקים גרם חיוביים המאכלסים את המעיים של יונקים, הם גורם עיקרי למוות על ידי זיהום נוזוקומי. [5]

כאשר אוכלוסיות פלורת מעיים סימביוטיות מופרעות (למשל על ידי אנטיביוטיקה), האדם הופך פגיע יותר לפתוגנים. ההתפתחות המהירה של עמידות לאנטיביוטיקה מפעילה לחץ ברירה עצום על האללים המועילים של עמידות המועברים לדורות הבאים.

השערת המלכה האדומה מראה כי מרוץ החימוש האבולוציוני בין חיידקים פתוגניים לבני אדם הוא קרב מתמיד על יתרונות אבולוציוניים בהתחרות זה על זה. מרוץ החימוש האבולוציוני בין גורמי הארסיות המתפתחים במהירות של החיידקים לבין שיטות הטיפול של הרפואה המודרנית דורש מביולוגים אבולוציוניים להבין את מנגנוני העמידות בחיידקים פתוגניים אלה, במיוחד בהתחשב במספר ההולך וגדל של חולים מאושפזים. גורמי הארסיות שהתפתחו מהווים איום על חולים בבתי חולים, הסובלים מכשל חיסוני עקב מחלות או טיפול אנטיביוטי.

אצל חיידקים התפתחה ארסיות וזו מגבירה פתוגניות. אחד מגורמי הארסיות של C. difficile שעוזר לעמידות שלו לאנטיביוטיקה הוא הרעלים שלו: אנטרוטוקסין TcdA וציטוטוקסין TcdB.[6] רעלים מייצרים נבגים שקשה לנטרל ולהסיר אותם מהסביבה. כך במיוחד בבתי חולים שבהם חדרו של חולה נגוע עשוי להכיל נבגים עד 20 שבועות. [7]

המאבק בהתפשטות מהירה של C. difficile תלוי אפוא בשיטות תברואה בבתי חולים המסלקות נבגים מהסביבה. מחקר שפורסם ב-American Journal of Gastroenterology מצא שכדי לשלוט בהתפשטות של C. difficile יש להשתמש בכפפות C. difficile מיוחדות, לנקוט היגיינת ידיים, להשתמש במדי חום חד פעמיים ולחטא את הסביבה. אלה שיטות הכרחיות במתקני בריאות. [8] הארסיות של הפתוגן הזה יוצאת דופן ועשויה לחולל שינוי קיצוני בגישות התברואה המשמשות בבתי חולים כדי לשלוט בהתפרצויות C. difficile.[דרוש מקור]

ברירה טבעית בבני אדם

טפיל המלריה יכול להפעיל לחץ ברירה על אוכלוסיות אנושיות. לחץ זה הוביל לברירה טבעית של אריתרוציטים הנושאים את המוטציה של הגן לאנמיה חרמשית. מבנה תא דם אדום שמקשה על נשיאת המוגלובין (Hb S) הוא מצב הגורם לאנמיה חרמשית. כך קורה באזורים שבהם המלריה מהווה דאגה בריאותית מרכזית, מכיוון שהמצב הרפואי של אנמיה חרמשית מעניק עמידות מסוימת למחלה זיהומית זו - בייחוד באפריקה שמדרום לסהרה.[9]

עמידות בפני קוטלי עשבים וחומרי הדברה

  כמו עם התפתחות עמידות לאנטיביוטיקה בחיידקים, עמידות לחומרי הדברה וקוטלי עשבים החלה להופיע עם כימיקלים חקלאיים נפוצים. למשל:

  • בארצות הברית זבובי הפירות הפוקדים מטעי תפוזים הפכו עמידים בפני מלתיון, חומר הדברה.
  • בהוואי וביפן, עש גב היהלום פיתח עמידות ל-Bacillus thuringiensis, המשמש במספר גידולים מסחריים כולל תירס Bt (חיידק Bacillus thuringiensis המשמש להדברה ביולוגית), כשלוש שנים לאחר שהחל בשימוש רב בו.
  • באנגליה, חולדות באזורים מסוימים פיתחו עמידות כה חזקה לרעל עכברים, עד שהן יכולות לצרוך עד פי חמישה ממנו מחולדות רגילות מבלי למות.
  • די-די-טי כבר אינו יעיל בהדברת יתושים המעבירים מלריה במקומות מסוימים, עובדה שתרמה להתעוררות המחלה מחדש.
  • בדרום ארצות הברית, העשב Amaranthus palmeri, המפריע לייצור כותנה, פיתח עמידות נרחבת לקוטל העשבים גלייפוסט.
  • בים הבלטי, ירידה במליחות עודדה את הופעתו של זן חדש של אצות ים חומות, Fucus radicans. [10]

בני אדם שמפעילים לחץ אבולוציוני

פעילות אנושית יכולה להוביל לשינויים לא מכוונים בסביבה. לפעילות האנושית עשויה להיות השפעה שלילית על אוכלוסייה מסוימת, שתגרום למות פרטים רבים מהאוכלוסייה עקב אי התאמה ללחץ הברירה החדש הזה. הפרטים המותאמים יותר ללחץ החדש הזה ישרדו ויתרבו בקצב גבוה יותר מאלה שנמצאים בנחיתות. זה קורה לאורך דורות רבים עד שהאוכלוסייה כולה מותאמת טוב יותר ללחץ.[1] זוהי ברירה טבעית בעבודה, אבל הלחץ נובע מפעילות מעשה ידי אדם כמו בניית כבישים או ציד.[11] זה נראה בדוגמאות שלהלן של סנוניות צוקים ואיילים.

עם זאת, לא כל פעילות אנושית שגורמת ללחץ אבולוציוני מתרחשת בלי כוונה. הדבר מודגם בביות, בין השאר ביות כלבים ובגידול סלקטיבי לאחר מכן שהביא לגזעים השונים המוכרים כיום.

עכסנים

באזורים המאוכלסים יותר באדם ובאזורי תנועה גברו הדיווחים על עכסנים שאינם מקשקשים. תופעה זו נהוג לייחס ללחץ ברירה על ידי בני אדם, אשר לרוב הורגים את הנחשים שהם מגלים. [12] לנחשים שאינם מקשקשים יש סיכוי גבוה יותר שלא יבחינו בהם, ולכן הם ישרדו, יתרבו, וצאצאיהם, כמותם, ייטו פחות לשקשק.[דרוש מקור]

סנוניות צוק

אוכלוסיות של סנוניות צוקים בנברסקה הראו שינויים מורפולוגיים בכנפיהן לאחר שנים רבות של מגורים ליד כבישים.[11] באיסוף נתונים במשך למעלה מ-30 שנה, הבחינו החוקרים בירידה במוטת הכנפיים של אוכלוסיות סנוניות חיות, ובמקביל ציינו ירידה במספר סנוניות הצוקים שנהרגו ממכוניות חולפות. אותן סנוניות צוקים שנהרגו על ידי מכוניות חולפות הראו מוטת כנפיים גדולה יותר מאשר האוכלוסייה כולה. השפעות מבלבלות כמו שימוש בכבישים, גודל המכונית וגודל האוכלוסייה לא הראו כל השפעה על המחקר.

אייל קנדי

לחץ אבולוציוני המוטל על ידי בני אדם נראה גם באוכלוסיות אייל קנדי.[13] מחקרים אלו אינם בוחנים הבדלים מורפולוגיים, אלא הבדלים התנהגותיים. הוכח כי איילים זכרים מהירים וניידים יותר נוטים יותר ליפול טרף לציידים. הציידים יוצרים סביבה שבה בעלי החיים הפעילים יותר נוטים יותר להיכנע לטריפה מאשר בעלי חיים פחות פעילים.[14] נקבות איילים ששרדו את השנתיים האחרונות, הפחיתו את פעילותן כל שנה, וכך לנקבות ביישניות יותר היה סיכוי גבוה יותר לשרוד.[13] נקבות איילים במחקר נפרד הראו גם הבדלים התנהגותיים. נקבות מבוגרות הפגינו את ההתנהגות הבייישנית שאפשר לצפות תחת לחץ הברירה הזה. [15]

ביות כלבים

מאז ביות הכלבים, הם התפתחו לצד בני אדם עקב לחץ של בני אדם והסביבה.[16] בני אדם וזאבים חלקו אותו אזור, והלחץ להתקיים בדו-קיום הוביל לביותם. לחץ אבולוציוני מצד בני אדם הוביל להתפתחות גזעים רבים ושונים שהקבילו לצרכים של התקופה, בין אם זה היה צורך בהגנה על בעלי חיים שהאדם החל לביית או צורך בסיוע בציד.[17]

ציד ורעיית צאן היו כמה מהסיבות הראשונות לכך שבני אדם בחרו באופן מלאכותי תכונות שהם ראו מועילים.[9] הרבייה הברירנית (הסלקטיבית) הזו המשיכה לבחירה בתכונות מסוימות הנחשבות לרצויות בכלבים מבויתים, כמו גודל וצבע, גם אם האתה תכונות שלא בהכרח מועילות לאדם.[18] תוצאה לא מכוונת של בחירה זו היא שכלבים מבויתים נוטים גם לסבול ממחלות תורשתיות בהתאם לגזע הספציפי שלהם. [19]

ראו גם

הערות שוליים

  1. ^ 1 2 "Natural selection". evolution.berkeley.edu. ארכיון מ-2019-10-30. נבדק ב-2017-11-29.
  2. ^ Ali Razaghi; Roger Huerlimann; Leigh Owens; Kirsten Heimann (2015). "Increased expression and secretion of recombinant hIFNγ through amino acid starvation-induced selective pressure on the adjacent HIS4 gene in Pichia pastoris" (PDF). European Pharmaceutical Journal. 62 (2): 43–50. doi:10.1515/afpuc-2015-0031.
  3. ^ Dawson L.F., Valiente E., Wren B.W. (2009). "Clostridi difficile—A continually evolving and problematic pathogen. Infections". Genetics and Evolution. 9 (6): 1410–1417. doi:10.1016/j.meegid.2009.06.005. PMID 19539054.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  4. ^ Brown, Joel S.; Laundré, John W.; Gurung, Mahesh (1999). "The Ecology of Fear: Optimal Foraging, Game Theory, and Trophic Interactions". Journal of Mammalogy. 80 (2): 385–399. doi:10.2307/1383287. JSTOR 1383287.
  5. ^ Dawson L.F., Valiente E., Wren B.W. (2009). "Clostridi difficile—A continually evolving and problematic pathogen. Infections". Genetics and Evolution. 9 (6): 1410–1417. doi:10.1016/j.meegid.2009.06.005. PMID 19539054.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  6. ^ Terrier M. C. Z., Simonet M. L., Bichard P., Frossard J. L. (2014). "Recurrent Clostridium difficile infections: The importance of the intestinal microbiota". World Journal of Gastroenterology. 20 (23): 7416–7423. doi:10.3748/wjg.v20.i23.7416. PMC 4064086. PMID 24966611.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  7. ^ Wang, Guo-dong; Zhai, Weiwei; Yang, He-chuan; Fan, Ruo-xi; Cao, Xue; Zhong, Li; Wang, Lu; Liu, Fei; Wu, Hong (2013-05-14). "The genomics of selection in dogs and the parallel evolution between dogs and humans". Nature Communications (באנגלית). 4: 1860. Bibcode:2013NatCo...4.1860W. doi:10.1038/ncomms2814. PMID 23673645.
  8. ^ Ostrander, Elaine A; Galibert, Francis; Patterson, Donald F (2000-03-01). "Canine genetics comes of age". Trends in Genetics. 16 (3): 117–124. doi:10.1016/S0168-9525(99)01958-7. PMID 10689352.
  9. ^ 1 2 Parker, Heidi G.; Dreger, Dayna L.; Rimbault, Maud; Davis, Brian W.; Mullen, Alexandra B.; Carpintero-Ramirez, Gretchen; Ostrander, Elaine A. (2017-04-25). "Genomic Analyses Reveal the Influence of Geographic Origin, Migration, and Hybridization on Modern Dog Breed Development". Cell Reports (באנגלית). 19 (4): 697–708. doi:10.1016/j.celrep.2017.03.079. ISSN 2211-1247. PMC 5492993. PMID 28445722.
  10. ^ Lindblad-Toh, Kerstin; members, Broad Sequencing Platform; Wade, Claire M.; Mikkelsen, Tarjei S.; Karlsson, Elinor K.; Jaffe, David B.; Kamal, Michael; Clamp, Michele; Chang, Jean L. (בדצמבר 2005). "Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog". Nature (באנגלית). 438 (7069): 803–819. Bibcode:2005Natur.438..803L. doi:10.1038/nature04338. ISSN 1476-4687. PMID 16341006. {{cite journal}}: (עזרה)
  11. ^ 1 2 Brown, Charles R.; Bomberger Brown, Mary (2013-03-18). "Where has all the road kill gone?". Current Biology. 23 (6): R233–R234. Bibcode:2013CBio...23.R233B. doi:10.1016/j.cub.2013.02.023. PMID 23518051.
  12. ^ Jim Herron Zamora (24 ביוני 2011). "Rattlesnake danger grows as more serpents strike without warning". The San Francisco Chronicle. ארכיון מ-2010-06-10. נבדק ב-2019-05-04. {{cite news}}: (עזרה)
  13. ^ 1 2 Ciuti, Simone; Muhly, Tyler B.; Paton, Dale G.; McDevitt, Allan D.; Musiani, Marco; Boyce, Mark S. (2012-11-07). "Human selection of elk behavioural traits in a landscape of fear". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences (באנגלית). 279 (1746): 4407–4416. doi:10.1098/rspb.2012.1483. ISSN 0962-8452. PMC 3479801. PMID 22951744.
  14. ^ Brown, Joel S.; Laundré, John W.; Gurung, Mahesh (1999). "The Ecology of Fear: Optimal Foraging, Game Theory, and Trophic Interactions". Journal of Mammalogy. 80 (2): 385–399. doi:10.2307/1383287. JSTOR 1383287.
  15. ^ Thurfjell, Henrik; Ciuti, Simone; Boyce, Mark S. (2017-06-14). "Learning from the mistakes of others: How female elk (Cervus elaphus) adjust behaviour with age to avoid hunters". PLOS ONE. 12 (6): e0178082. Bibcode:2017PLoSO..1278082T. doi:10.1371/journal.pone.0178082. ISSN 1932-6203. PMC 5470680. PMID 28614406.
  16. ^ Wang, Guo-dong; Zhai, Weiwei; Yang, He-chuan; Fan, Ruo-xi; Cao, Xue; Zhong, Li; Wang, Lu; Liu, Fei; Wu, Hong (2013-05-14). "The genomics of selection in dogs and the parallel evolution between dogs and humans". Nature Communications (באנגלית). 4: 1860. Bibcode:2013NatCo...4.1860W. doi:10.1038/ncomms2814. PMID 23673645.
  17. ^ Ostrander, Elaine A; Galibert, Francis; Patterson, Donald F (2000-03-01). "Canine genetics comes of age". Trends in Genetics. 16 (3): 117–124. doi:10.1016/S0168-9525(99)01958-7. PMID 10689352.
  18. ^ Lindblad-Toh, Kerstin; members, Broad Sequencing Platform; Wade, Claire M.; Mikkelsen, Tarjei S.; Karlsson, Elinor K.; Jaffe, David B.; Kamal, Michael; Clamp, Michele; Chang, Jean L. (בדצמבר 2005). "Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog". Nature (באנגלית). 438 (7069): 803–819. Bibcode:2005Natur.438..803L. doi:10.1038/nature04338. ISSN 1476-4687. PMID 16341006. {{cite journal}}: (עזרה)
  19. ^ Sargan, David R. (2004-06-01). "IDID: Inherited Diseases in Dogs: Web-based information for canine inherited disease genetics". Mammalian Genome (באנגלית). 15 (6): 503–506. doi:10.1007/s00335-004-3047-z. ISSN 0938-8990. PMID 15181542.