טונה כחולת-סנפיר פסיפית באקווריום באוסקהאיור המתאר דיג של טונות כחולות סנפיר בשיטת חכות גרירה (טרול).טונה כחולת סנפיר פסיפיתטונה כחולת סנפיר
טונה כחולת-סנפיר הוא שם כולל לשלושה מינים מתוך שמונת המינים המשתייכים לסוגטונה ("Thunnus"): טונה כחולת-סנפיר אטלנטית (Thunnus thynnus), טונה כחולת-סנפיר פסיפית (Thunnus orientalis) וטונה כחולת-סנפיר דרומית (Thunnus maccoyii). עד סוף שנות התשעים נחשבו המינים האטלנטי והפסיפי כשני תת-מינים של טונה כחולת-סנפיר צפונית. כל דגי הטונה משתייכים למשפחת הקולייסיים. מינים אלה ריתקו דורות רבים של אנשים ושימשו מקור מזון ופרנסה חשוב ביותר במספר מדינות, בהן יפן, ספרד ואיטליה. בתקופה האחרונה גובר עניין הציבור בדגי טונה כחולת-סנפיר, וכן המאמץ לגידולו החקלאי של המין.
תפוצה ונדידה עונתית
דגי טונה כחולת-הסנפיר הם שחיינים מעולים הנודדים למרחקים עצומים (מקור השם "Thunnus" בפועל יווני שמשמעותו להאיץ/למהר). הנדידה מתבצעת בין אזורים מוגדרים של שיחור מזון לבין אתרי רבייה. כבר בשנות ה-50 של המאה ה-20 תועדו פרטים בעודם חוצים את האוקיינוס האטלנטי לרוחבו. מתחילת המאה ה-21 גבר השימוש בלוויינים כאמצעי מעקב אחר הדגים, וכך נדידתם מתועדת היטב. כפי שמתאר החוקר בן גלוארדי ועמיתיו (2010), שיטה זו מתבססת על אגירת נתוני אור, טמפרטורת מים ולחץ (עומק) כדי לייצר מודל מקורב למסלול הנדידה של הדג. לקראת עונת הרבייה מתכנסים הדגים בלהקות על פי גודלם ונודדים לאזורי מים רדודים לצורך הטלת הביצים. ככלל, דגים אלה מתרבים במים חמים (מעל 24ºC), אם כי פרטים מהמין הפסיפי תועדו במהלך רבייה במים קרים יותר (22ºC).
טונה כחולת-סנפיר אטלנטית (Thunnus thynnus) נפוצה בכל האזור הצפוני של האוקיינוס האטלנטי, בין נורווגיה וחוף השנהב במזרח ועד ים לברדור וחופי ברזיל במערב. כמו כן, במחצית השנייה של המאה ה-20 ובתחילת המאה ה-21 תועדו עשרות פרטים בעודם חוצים את האוקיינוס האטלנטי לרוחבו. ממשק הדיג של המין מנוהל על סמך חלוקה (שרירותית) לשתי אוכלוסיות: מזרחית ומערבית, כאשר קו הגבול עובר במרכז האוקיינוס (קו אורך 45º מערב). לדגי הטונה זיקה גבוהה לאזורי רבייה מוגדרים. שניים כאלו אופיינו: מפרץ מקסיקו - שבו מתרבה האוכלוסייה המערבית, והים התיכון, אזור הרבייה העיקרי של המין, שבו מתרבה האוכלוסייה המזרחית. עם אתרי הרבייה העיקריים בים התיכון נמנים האיים הבלאריים, דרום איטליה ומלטה וצפון ים הלבנט בין קפריסין לטורקיה. עונת הרבייה מתחילה באביב ונמשכת עד הקיץ. עבור נקבה בודדת תימשך עונת ההטלה כשלושה שבועות, כאשר מחזורי ההטלה הם יומיים ובמהלך כל מחזור תטיל הנקבה מיליוני ביצים. עד גמר עונת הרבייה, תטיל נקבה במשקל מאה ק"ג עד מאה מיליון ביצים.
טונה כחולת-סנפיר פסיפית (Thunnus orientalis) נפוצה בכל האזור הצפוני של האוקיינוס השקט, מחופי אלסקה ומקסיקו במזרח ועד לחופי יפן וסין במערב. פרטים מעטים הופיעו גם באזורים טרופיים בחצי הכדור הדרומי (סביב אינדונזיה). בדומה למין האטלנטי (בעבר נחשבו הללו לשני תת-מינים), גם דגי הטונה כחולת-הסנפיר הפסיפית גומאים בנדידתם מרחקים עצומים, והם בעלי זיקה גבוהה לאתרי הרבייה. פרטים צעירים (בני פחות משנה) נודדים ממערב האוקיינוס מזרחה, שוהים לאורך חופי צפון אמריקה עד שלוש שנים וחוזרים לאתרי הרבייה במערב האוקיינוס השקט, בעיקר בים יפן ובים הסיני המזרחי.
טונה כחולת-סנפיר דרומית (Thunnus maccoyii) נפוצה באוקיינוס השקט הדרומי ובדרום האוקיינוס ההודי בעיקר בין קווי הרוחב 30 - 50 מעלות דרום. בדומה לשני המינים האחרים, גם מין זה עובר מרחקים עצומים בין אזורי שיחור מזון בדרום מערב אוסטרליה, לבין אזורי רבייה במים טרופיים סביב אינדונזיה וצפון-מזרח האוקיינוס ההודי. בשנת 2012 פורסם מחקר שתיעד דגים רבים בטנזניה אשר אינם מבצעים את הנדידה הקלאסית לאתרי הרבייה בצפון. מחקר זה פותח שאלות רבות, כגון: האם חלק מהדגים פוסחים על עונת רבייה? האם קיימים אזורי רבייה נוספים? האם דגים מתחילים להתרבות בגילים צעירים יותר ממה שמקובל לחשוב?
פיזיולוגיה
גדילה
דגי טונה כחולת-סנפיר מאופיינים בקצבי גדילה גבוהים במיוחד, ופרטים בוגרים הם בעלי משקל גבוה. דג טונה כחולת-סנפיר אטלנטית במשקל של יותר מ-400 קילוגרמים אינו מחזה נדיר ופרטים אלה נפוצים בצפון האטלנטי בעיקר לחופי צפון-מזרח ארצות הברית וקנדה ואף באזורים שונים בים התיכון. משקלו של דג הטונה הכבד ביותר שנתפס בדיג חכות הוא 680 ק"ג. דג זה נתפס בשנת 1979 לחופי נובה סקוטיה שבקנדה. בספרות המדעית קיים דיווח משנת 1938 על דג גדול אף יותר שנדוג בים התיכון (במלכודת רשת מסורתית) ומשקלו הוערך ב-725 ק"ג. מקובל להניח שקצב הגידול של המין הדרומי נמוך מאלו של שני המינים הצפוניים. יצוין שחישוב קצבי הגדילה נעזר בהערכות (ולא במדידה מדויקת) של גילי הדגים (בעזרת עצם האוטוליט שבאוזן הפנימית או סנפיר הגב), ולכן ייתכנו אי-דיוקים. מחקר שנערך ביפן וכלל דגים צעירים (בני פחות מחצי שנה) אשר גודלו בכלובי מחקר, הראה כי הדגים הגיעו למשקל של יותר מ-100 ק"ג בתקופה של שלוש שנים (טונה כחולת-סנפיר פסיפית). בטבע המין האטלנטי גדל לאט יותר ובשלוש השנים הראשונות יגיע פרט ממוצע למשקל של עד 30 ק"ג.
התמיינות זוויגית, בגרות מינית ורבייה
דגי הטונה הם גונוכוריסטים, כלומר מתמיינים לזכרים ונקבות ואינם משנים את זוויגם במהלך חייהם, בשונה ממינים הרמאפרודיטים שמשנים את זוויגם במהלך חייהם. הדגים מגיעים לבגרות מינית בגיל 3 - 8 שנים, בהתאם למין הספציפי. דגי טונה כחולת-סנפיר אטלנטית מהאוכלוסייה המזרחית הם בוגרים מינית כאשר אורכם עולה על 120 ס"מ (ומשקלם באותה עת - כעשרים וחמישה ק"ג), כלומר בגילאים 3 - 5 שנים. יש אי-הסכמה בין החוקרים לגבי הגיל בבגרות מינית של הדגים מהאוכלוסייה האטלנטית המערבית. הסברה המקובלת היא שדגים אלו מגיעים לבגרות מינית רק בגיל תשע, אולם קיימות טענות כי פרטים צעירים יותר מתרבים במערב האוקיינוס האטלנטי באזורים נוספים, שטרם תועדו, מחוץ למפרץ מקסיקו. פרטים מהמין הדרומי, לעומת זאת, יגיעו לבגרות מינית בהגיעם לגיל 8 שנים. דגים מהמין הפסיפי המטילים באזור ים יפן וים סין המזרחי מגיעים לבגרות מינית בגיל חמש, אם כי קיימות עדויות ממתקנים חקלאיים של אוניברסיטת קינקי (יפן) על להקות רבייה של דגים בני שלוש אשר משתתפות בעונת הרבייה. נושא הבגרות המינית של דגי הטונה כחולת-הסנפיר מצוי בעיצומו של מחקר מקיף. פוריות הדג משתנה במהלך חייו: מוסכם בקרב חוקרי דגים רבים כי בגילאים הצעירים פוריות הפרטים נמוכה והיא עולה עם התבגרותו. דגי הטונה מטילים ביצים ומשתייכים לדגים שמכונים "מטילים יומיים": במינים אלה מתבצעת הטלה יומית של קובץ ביצים במשך עונת ההטלה, כך שבזמן נתון תימצאנה בשחלה האסינכרונית ביציות בשלבי התפתחות שונים. הדגים נודדים בלהקות למים רדודים, שם מטילות הנקבות את הביצים ומיד מגיעים הזכרים להפרותן. הלרוותפלנקטוניות (לרווה היא דרגה צעירה, בשלבים הראשונים מכונה עובר חופשי), כלומר הן חלק מבעלי החיים הזעירים המרכיבים את הפלנקטון בים. לאחר מספר שבועות, הדגיגים הצעירים נודדים לאזורים מוגנים, שבהם ישהו בחודשים הראשונים לחייהם.
שמירת חום הגוף
דגי הטונה, כשאר הדגים, הם הטרותרמיים (בעלי "דם קר"), כלומר הם אינם מסוגלים לשמור על חום גוף קבוע. עם זאת, הם ייחודיים בעולם הדגים בכך שהם מסוגלים, לפרקים, לשמור על טמפרטורת גוף גבוהה מזו של הסביבה. הם עושים זאת בעזרת מנגנון ביולוגי מיוחד ובו שני מרכיבים עיקריים:
ספק חום פנימי - שריר אדום. לשריר האדום מגיע דם עשיר מאוד בחמצן. שריר זה מתכווץ באיטיות ואחראי על שחיית השיוט של הדג למרחקים ארוכים. בדגי טונה שריר זה פועל באופן רציף ומייצר חום באופן קבוע (על כך בהמשך). מיקומו של השריר, בחלקו הפנימי של הגוף העוטף את חלל הבטן, ייחודי לדגי טונה ומסייע גם בשמירה על חום גוף גבוה מטמפרטורת הסביבה.
מערכת חילוף חום שנקראת "רשת הפלאים" (מערכת זו קיימת גם בבעלי חיים אחרים). "רשת הפלאים" היא מערכת סבוכה של כלי דם (ורידים ועורקים) אשר מובילים את הדם אל השריר האדום וממנו. כלי דם אלה מאוגדים בקבצים צפופים וכך מתבצע חילוף חום בין דם חם היוצא מהשריר לדם קר הנכנס לשריר. באופן זה, איבוד החום (לסביבה) שנוצר על ידי השריר האדום נמוך יותר באופן משמעותי.
ליכולת השמירה על חום גוף גבוה מטמפרטורת הסביבה יש מחיר אנרגטי כבד, ואכן צריכת החמצן של דגי טונה גבוהה ביחס לזו של דגים אחרים. במטרה לספק רמות חמצן גבוהות לרקמות השונות, נדרשים הדגים להעביר כמויות גדולות של מים על פני הזימים לצורך חילוף הגזים. מכיוון שכך, דגי טונה שוחים בעוד פיהם פתוח (ram ventilation) וחייבים להיות בתנועה מתמדת. שחייה זו, המתבצעת במצב שיוט, מובילה לעבודה רציפה של השריר האדום ולייצור בלתי פוסק של חום. כך שבדגי הטונה, מנגנוני השחייה, הנשימה וייצור חום גוף קשורים ביניהם בקשר הדוק.
הבנת הפיזיולוגיה של דגים אלה חשובה ביותר. למחזור החיים של הדג, בעיקר לקצבי הגדילה, הגיל בבגרות מינית, הפוריות ואפילו לתמותות (טבעיות וכתוצאה מדיג) ישנה השפעה מכרעת על הערכת גודל אוכלוסיות הבר וכתוצאה מכך על מכסות הדיג. מתחילת המאה ה-21 מתקיימים מחקרים רבים המתמקדים בקצבי גדילה ורבייה.
שימור ומכסות דיג
עם הגברת לחץ הדיג, חדרו דגי הטונה אל לב הדיון הציבורי כחלק ממאמץ כלל עולמי לשימור האוכלוסיות של מינים אלה. מבחינה מסחרית, הדגים חשובים לאדם מזה אלפי שנים (אריסטו הוא שהעניק לדג את שמו), אך פיתוח שיטות דיג חדשות בסוף המאה ה-20 הביא לפגיעה קשה באוכלוסיות הבר, וזאת עקב מספר תהליכים:
גילוי הפוטנציאל הכלכלי הטמון בשוק היפני, שבו קיימת דרישה גבוהה לבשר איכותי של טונה כחולת-סנפיר לתעשיית המזון (סושי-סשימי)
פיתוח טכנולוגיה לתפיסת דגים חיים וגרירתם לכלובי פיטום. שלב זה הוא הכרחי, שכן דגי הטונה שנתפסים בים התיכון בעונת הרבייה הם רזים מאוד ויש לפטמם על מנת שישמינו ויספקו את טעמם של הצרכנים היפנים. ללא הפיטום טונה כחולת-סנפיר היא דג "פשוט וזול".
ארבעה ארגונים בינלאומיים הוקמו לצורך ניהול, פיקוח ובקרה על מכסות הדיג של דגי הטונה כחולת-הסנפיר (וכן של דגים אחרים), והם:
ICCAT - הוועדה הבינלאומית לשימור הטונות האטלנטיות
CCSBT - הוועדה לשימור הטונה הדרומית כחולת-הסנפיר
IATTC - הוועדה האינטר-אמריקאית לטונות טרופיות
WCPFC - הוועדה לניהול ושימור של דגים נודדים במרכז ובמערב האוקיינוס השקט
בארגונים אלה שותפות מדינות רבות, והם אחראים על הקצאת מכסות דיג למדינות השונות. עם זאת, כפי שציין ICCAT בשנת 2007, דגי טונה ניצודים בכמויות שחורגות מהמכסות. כך למשל, דגי טונה כחולת-סנפיר אטלנטית נתפסו בשנת 2006 במשקל מוערך של למעלה מ-50,000 טון, כמעט כפול מהמכסה שנקבעה לשנה זו. המכסה לשנת 2008 עבור מין זה נשארה זהה לזו של 2007, למורת רוחם של רבים (בעיקר בקרב מדענים צפון אמריקאים שניסו לקדם איסור דיג גורף), ועומדת על 29,500 טון. בהתאם לתוכנית שיקום רב שנתית צומצמו מכסות הדיג באופן משמעותי, כמו כן הוגברה האכיפה על דיג בלתי-חוקי ועונת הדיג הוגבלה בזמן. בהתאם לכך, אזורי ההטלה סביב האיים הבלאריים שבדרום ספרד אסורים לדיג ומוגנים לחלוטין בזמן עונת הרבייה של דגים אלה. מכסות הדיג לים התיכון מאז שנת 2010 הן 13,500 טונות ומהוות צעד משמעותי ביותר בדרך לשיקום אוכלוסיות הטונה כחולת-הסנפיר. בשנת 2011 צומצמו המכסות ל-12,900 טונות לשנה. בשנת 2010 פרסם החוקר אנטוניו די-נאטלה (ICCAT) מסמך מרגיע מעט. לצד תמיכתו בצמצום מכסות הדיג והגברת האכיפה, סוקר די-נאטלה את ההיסטוריה של דיג הטונה בים התיכון ומסביר מדוע לא קיימת סכנת קריסה של אוכלוסיות הבר. בשנים האחרונות עדכנו ICCAT כי תוכנית השימור הצליחה, ובהתאם לכך מעלים בכל שנה את מכסות הדיג העומדות בשנת 2019 על למעלה מ־20 אלף טונות.
בישראל נידוגה הטונה הכחולה על ידי דייגים מסחריים במערך חכות צף ("לונגליין"), ועל ידי דייגים ספורטיביים בחכות מסירה. הדיג מתבצע סביב החודשים מאי–יוני, בעומק הים, בגבול המים הטריטוריאליים ובתחומי המים הכלכליים של ישראל. האוכלוסייה המתרבה בים התיכון היא הרגישה ביותר והמאוימת ביותר מדיג יתר. לא הרבה ידוע על הטונות המגיעות לאזורנו – מזרח הים התיכון, וייתכן שמדובר על אוכלוסייה ייחודית[1]. באוקטובר 2018 נכנסה הטונה כחולת-הסנפיר לרשימת המינים המוגנים בישראל[2].
מחקר ורבייה בתנאי שביה
עם גילוי הפוטנציאל הכלכלי הטמון בשוק היפני, החלה להתפתח תעשייה של פיטום דגי טונה בתנאי שביה. עיקר התעשייה נמצא בדרום אוסטרליה ובים התיכון. לצורך כך, הדגים נתפסים ברשתות הקפה (במהלך עונת הרבייה), מועברים לכלוב גרירה, בו הם מועברים לחוות הפיטום. עם ההגעה לחווה מועברים הדגים לכלובי פיטום, ומואכלים (בעיקר בסרדינים, מקרלים ודיונונים) במשך כחצי שנה ונשלחים (כבשר טרי או קפוא) לשוק הדגים ביפן. שיטה זו הגבירה את לחץ הדיג על אוכלוסיות הבר, אך גם פתחה חלון לפתרון הבעיה - גידול חקלאי של דגי טונה. סגירת מעגל החיים בשביה של מינים אלה (כפי שקיים במיני דגים רבים, כמו סלמון, דניס ואמנון) עשויה להוביל לאספקת דגיגים לתעשייה ולמחקר ולצמצום משמעותי של לחץ הדיג על אוכלוסיות הבר.
המחקר הפיזיולוגי - חקלאי של דגי טונה מתבצע בכמה מקומות בעולם, בהם יפן, אוסטרליה, מספר מדינות באירופה וישראל. בנוסף לכך, מחקר חשוב מתבצע בארצות הברית בתחום הפיזיולוגיה והאוקיינוגרפיה של דגי הטונה. ביפן קיים הניסיון המצטבר הרב ביותר, ועדרי רבייה המוחזקים במפרץ שנסגר במיוחד לנושא (ממשלת יפן ואוניברסיטת קינדאי, יפן) הטילו שני דורות של צאצאים. המחקר היפני אינו מתמקד בפיזיולוגיה של הדגים, אך עם זאת ניסיון רב נצבר במתקן המחקר בנושא גידול הדרגות הצעירות. בתחילת שנת 2008 דיווחה קבוצה המחקר היפנית על פריצת דרך מרשימה, כאשר אלף וחמש מאות דגיגים שבקעו במכון הרבייה שווקו לחווה מסחרית. הקבוצה היפנית ממשיכה להתקדם בקצב מרשים ועד 2010 נשלחו כ-50,000 דגיגים לחוות גידול ביפן. כיום משווקים ביפן מאות אלפי דגיגי טונה לחוות הדגים בכל שנה, עם זאת אחוזי השרידה נמוכים מאוד ועדין דרוש מחקר רב להשלמת פיתוח הטכנולוגיה. באוסטרליה, חברה פרטית העוסקת בתחום (Clean seas) הקימה בשנת 2006 מערך רבייה יבשתי לדגי טונה דרומית, ובכך הייתה הראשונה בעולם להקים מתקן שכזה עבור טונה כחולת-סנפיר. בתחילת מרץ 2008 דיווחה החברה האוסטרלית על מחזור רבייה מוצלח ובקיעתן של לרוות (עובר חופשי- השלב הראשון בחייו של הדגיג הצעיר) במתקן הרבייה. העקבות קשיים מתמשכים החברה חדלה מפעילות רביית הטונה בשנת 2014. באירופה, קבוצת מדענים משמונה מדינות ובהן ישראל, חברו בשנת 2003 למחקר משותף שהתמקד ברביית המין בשביה. עדרי רבייה מחקריים (כמאה דגים) הוחזקו במתקן מחקרי בספרד לחופי הים התיכון. בשנת 2005 דיווחה קבוצת המדענים על פריצת דרך, כאשר לראשונה בעולם בוצעה הפריה מלאכותית מוצלחת של טונה כחולת-סנפיר, ולרוות בריאות בקעו מהביצים וגודלו במשך כארבעה ימים. בקבוצת המחקר חברים מדענים מהמרכז הלאומי לחקלאות ימית שבאילת. הקבוצה האירופית ממשיכה להתקדם, כאשר במהלך השנים 2009–2011 מתמקדים המדענים האירופאים והישראלים בלימוד הלרוות (דרגות צעירות) והדגיגים. בתחילת 2010 הודיעו החוקרים הספרדים על כוונתם להקים מכון רבייה יבשתי לדגי טונה כחולת-סנפיר. הקמה של מתקן יבשתי צפויה לייעל באופן משמעותי את העבודה עם להקות הרבייה. בחינת ההיתכנות להקמת מתקן דומה מתבצעת בישראל. נכון ליוני 2012, שוחים מספר עשרות דגי טונה צעירים, שבקעו במכון המחקר הספרדי, בכלוב לחופי ספרד. דגים אלה במשקל ממוצע מוערך של כארבעה ק"ג. פרויקט המחקר האירופי השלישי יצא לדרך בשנת 2012. בפרויקט זה להקות הרבייה מוחזקות במלטה ועיקר העבודה על הגידול הלרוולי התבצעה באיטליה, במלטה, ביוון ובישראל.
גילעד הייניש, חנה רוזנפלד, הלל גורדין (2006) טונה לא מה שחשבתם: טונה כחולת-סנפיר אטלנטית, אקולוגיה, פיזיולוגיה ומבט אל העתיד. גלילאו, 92: 48-53
Berkovich, N., Corriero, A., Santamaria, N., Mylonas, C. C., Vassallo Aguis, R., De La Gandara, et al. (2013). The intra-pituitary relationship of follicle stimulating hormone and luteinizing hormone during pubertal development in Atlantic bluefin tuna (Thunnus thynnus). Gen Comp Endocrinol 194, 10–23.
Block BA, Stevens ED (eds) (2001) Tuna: Physiology, Ecology and Evolution. Academic Press, San Diego
Corriero A, Medina A, Mylonas CC, Abascal FJ, Deflorio M, Aragón L, Bridges CR, Santamaria N, Heinisch G, Vassallo-Agius R, Belmonte A, Fauvel C, Garcia A, Gordin H, De Metrio G (2007) Histological study of the effects of treatment with gonadotropin-releasing hormone agonist (GnRHa) on the reproductive maturation of captive-reared Atlantic bluefin tuna (Thunnus thynnus L.). Aquaculture 272:675–686.
Corriero A, Medina A, Mylonas CC, Bridges CR, Santamaria N, Deflorio M, Losurdo M, Zupa R, Gordin H, De La Gandara F, others (2009) Proliferation and apoptosis of male germ cells in captive Atlantic bluefin tuna (Thunnus thynnus L.) treated with gonadotropin-releasing hormone agonist (GnRHa). Anim Reprod Sci 116:346–357.
Corriero A, Heinisch G, Rosenfeld H, Katavić I, Passantino L, Zupa R, Grubišić L, Lutcavage ME (2020) Review of Sexual Maturity in Atlantic Bluefin Tuna, Thunnus thynnus (Linnaeus, 1758). Rev Fish Sci Aquac 28:182–192.
Di Natale, A. (2010) The eastern Atlantic bluefin tuna: Entangled in a big mess, possibly far from a conservation red alert. Some comments after the proposal to include the bluefin tuna in CITES Appendix I. Collect Vol Sci Pap ICCAT 65:1004–1043
Fromentin JM, Powers JE (2005) Atlantic bluefin tuna: population dynamics, ecology, fisheries and management. Fish and Fisheries 6: 281-306
Galuardi B, Royer F, Golet W, Logan J, Neilson J, Lutcavage M (2010) Complex migration routes of Atlantic bluefin tuna (Thunnus thynnus) question current population structure paradigm. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 67:966–976
Heinisch G, Corriero A, Medina A, Abascal FJ, De la Serna JM, Vassallo-Agius R, Belmonte Rios A, Garcia A, De la Gandara F, Fauvel C, Bridges CR, Mylonas CC, Karakulak FS, Oray I, De Metrio G, Rosenfeld H, Gordin H (2008) Spatial - temporal pattern of bluefin tuna (Thunnus thynnus L. 1758) gonad maturation across the Mediterranean Sea. Mar Biol 154: 623-630
Heinisch, G., Rosenfeld, H., Knapp, J. M., Gordin, H., and Lutcavage, M. E. (2014). Sexual maturity in western Atlantic bluefin tuna. Sci. Rep. 4. doi:10.1038/srep07205.
Mather FJ, Mason JM, Jones AC (1995) Historical Document: Life history and fisheries of Atlantic bluefin tuna. NOAA, Technical Memorandum NMFS-SEFSC-370, pp 165
Mylonas CC, Bridges CR, Gordin H, Belmonte Rios A, Garcia A, de la Gandara F, Fauvel C, Suquet M, Medina A, Papadaki M, Heinisch G, De Metrio G, Corriero A, Vassallo-Agius R, Guzman J, Mananos E, Zohar Y (2007) Preparation and administration of gonadotropin-releasing hormone agonist (GnRHa) implants for the artificial control of reproductive maturation in captive-2 reared Atlantic bluefin tuna (Thunnus thynnus thynnus). Reviews in Fisheries Science: 183-210
Ottolenghi F, Silvestri C, Giordano P, Lovatelli A, New MB (eds) (2004) Capture-based aquaculture. The fattening of eels, groupers, tunas and yellowtails. FAO, Rome
Rooker JR, Alvarado Bremer JR, Block BA, Dewar H, de Metrio G, Corriero A, Kraus RT, Prince ED, Rodríguez-Marín E, Secor DH (2007) Life History and Stock Structure of Atlantic Bluefin Tuna (Thunnus thynnus). Rev Fish Sci 15: 265-310
Rosenfeld, H., Mylonas, C. C., Bridges, C. R., Heinisch, G., Corriero, A., Vassallo-Aguis, R., et al. (2012). GnRHa-mediated stimulation of the reproductive endocrine axis in captive Atlantic bluefin tuna, Thunnus thynnus. General and Comparative Endocrinology 175, 55–64. doi:10.1016/j.ygcen.2011.09.013.
.jpg)
