אבולוציה של השבלול (איבר)

השבלול באוזן התיכונה (שם מדעי: Cochlea) הוא חלק מהאוזן הפנימית. זהו חלל בצורת ספירלה בתוך העצם. בתוך שבלול היונקים קיים איבר קורטי (organ of Corti) - איבר החישה של השמיעה, המכיל תאי שיער שאחראים על תרגום התנודות שהוא קולט מתעלות מלאות נוזלים מסביב לדחפים חשמליים הנשלחים למוח כדי לעבד קול.[1]

אטימולוגיה

בלטינית, Cochlea היא שבלול, קונכייה או בורג. מקור המילה הוא במילה היוונית κοχλίας ובתעתיק לטיני kokhlias. ההגדרה המודרנית, שבלול בתור חלק ממערכת השמיעה של האוזן הפנימית, מקורה בסוף המאה ה-17.

מקור אבולוציוני

שבלול זה הוא בצורת ספירלה, ומקורו ככל הידוע בתקופת הקרטיקון המוקדמת, לפני כ-120 מיליון שנה.[2] העצבוב השמיעתי של השבלול בצורת ספירלה החל גם הוא בתקופת הקרטיקון.[3] האבולוציה של השבלול האנושי מיוצגת היטב בתיעוד המאובנים.[4] במהלך המאה ה-20, מדענים רבים, ביולוגים אבולוציוניים ופלאונטולוגים, שאפו לפתח שיטות וטכניקות חדשות כדי להתגבר על המכשולים הקשורים בעבודה עם ממצאים עתיקים ועדינים.[5]

בעבר, מדענים היו מוגבלים ביכולתם לבחון באופן מלא דגימות מבלי לגרום להן נזק. לאחרונה הפכו טכנולוגיות ובהן סריקת מיקרו-CT (באנגלית: X-ray microtomography) זמינות. טכנולוגיות אלו מאפשרות הבחנה חזותית בין חומרים מאובנים של בעלי חיים לבין שרידי משקע אחרים. בעזרת שימוש בטכנולוגיות קרני רנטגן ניתן לחקור יכולות שמיעה של יצורים שנכחדו, וכך להבין את האבות הקדמונים של המין האנושי כמו גם את בני מינם העכשוויים.[5]

אנטומיה השוואתית

המבנה הבסיסי של האוזן הפנימית אצל הלפידוזאורים (לטאות ונחשים), ארכוזאורים (ציפורים ותנינים) ויונקים דומה, והאיברים נחשבים להומולוגיים, אך לכל קבוצה יש איבר שמיעה ייחודי. איבר השמיעה התפתח בתוך צינור הלאג'נה (lagena) של זוחלי הגזע (זוחלים קדומים ששימרו יכולות אמפיביות), שבין לג'נת האפיתל של הלג'נה והאפיתל הסקולרי (saccular; הרקמה הסאקולרית היא אפיתל חד-שכבתי ברובו, המוקף בשכבה של רקמת חיבור ובה כלי דם רבים).

בלפידוזאורים, איבר השמיעה, הפפילה הבזילרית (basilar papilla), הייתה בדרך כלל קטנה, ובה לכל היותר 2,000 תאי שיער, בעוד שאצל ארכוזאורים הפפילה הבזילרית יכלה להיות ארוכה בהרבה (מעל 10 מ"מ בדורסי לילה) ולהכיל הרבה יותר תאי שיער ולהם שני קצוות קיצוניים של גודל טיפוסי, תאי השיער הקצרים ואלה הגבוהים.

אצל יונקים, המבנה ידוע כאיבר קורטי (organ of Corti) ולו סידור ייחודי של תאי שיער ותאים תומכים. כל איברי קורטי אצל היונקים מכילים מנהרה תומכת הבנויה מתאי עמודים (pillar cells) שהם תאי אפיתל, בצדם הפנימי יש תאי שיער פנימיים ובצד החיצוני - תאי שיער חיצוניים. האוזן התיכונה של היונקים והשבלול המוארך מאפשרים רגישות טובה יותר לתדרים גבוהים יותר.

לפידוזאורים

כמו בכל הלפידוזאורים והארכוזאורים, עצמות השמע באוזן התיכונה החד-עצמית (קולומלרית, columellar) מעבירות קול ללוחית הרגל של הקולומלה, וזו שולחת גל לחץ דרך האוזן הפנימית. בנחשים, אורך הפפילה הבזילרית הוא בערך מ"מ והיא מגיבה רק לתדרים מתחת לקילוהרץ אחד. לעומת זאת, ללטאות יש שני אזורים של תאי שיער, האחד מגיב מתחת קילוהרץ, והשני מעל. גבול התדירות העליון ברוב הלטאות הוא בערך 5 עד 8 קילוהרץ. הפפילות הארוכות ביותר של הלטאות הן באורך של כ-2 מ"מ ומכילות כ-2,000 תאי שיער. הסיבים העצביים שלהן יכולים להיות מכוונים בצורה חדה מאוד לתדר.[6]

ארכיזאורים

בציפורים ובתנינאים, הדמיון של מבנה הפפילה הבזילרית מסגיר את מערכת היחסים האבולוציונית ההדוקה ביניהם. אורך הפפילה הבזילרית הוא עד כ-10 מ"מ והיא מכילה עד 16,500 תאי שיער. לרוב הציפורים יש גבול שמיעה עליון של כ-6 קילוהרץ, אך ינשוף האסם יכול לשמוע עד 12 ק"ה ובכך הוא קרוב לגבול השמיעה האנושי העליון.[7]

יונקים

ליונקים מטילי ביצים, המונוטרמים (קיפודניים וברווזן), אין שבלול ספירלי, אלא שבלול דומה לבננה, באורך עד 7 מ"מ בערך. כמו בלפידוזאורים וארכיזאורים, הוא מכיל לאג'נה, אפיתל חושי וסטיבולרי, בקצהו. רק ביונקים תריה (יונקי כיס ושלייניים) השבלול מתפתל 1.5 עד 3.5 פעמים. ביונקי ביב יש שורות רבות של תאי שיער פנימיים וחיצונים באיבר קורטי, אך ביונקי תריה יש שורה אחת של תאי שיער פנימיות, ובדרך כלל יש רק שלוש שורות של תאי שיער חיצוניים.

דו-חיים

לדו-חיים יש מבנים ייחודיים של האוזן הפנימית. יש שתי פפילות חושיות המעורבות בשמיעה, פפילות בזילריות (תדירות גבוהה) ואמפיבית (תדירות נמוכה), אך לא ברור אם אחת מהן הומולוגית לאיברי השמיעה של הלפידוזאורים, הארכיזאורים והיונקים, ולא ברור מתי נוצרו.[8]

דגים

לדגים אין אפיתל שמיעתי ייעודי, אך הם משתמשים באיברי חישה וסטיבולריים שונים שמגיבים לצליל. ברוב דגי הטלאוסט, המקולה שבאוזן (לא לבלבל עם מקולה) היא זו המגיבה לצליל. בחלקם, כמו דגי זהב, קיים גם חיבור גרמי לשלפוחית האוויר המגביר את הרגישות ומאפשר שמיעה עד כ-4 קילוהרץ.

ניאנדרטלים ובני אדם מודרניים

גודל השבלול נמדד לאורך האבולוציה בהתבסס על תיעוד המאובנים. במחקר אחד, העיקול הבזאלי של השבלול נמדד, וההשערה הייתה שגודל השבלול מתואם עם מסת הגוף. גודלו של העיקול הבזאלי של השבלול לא היה שונה אצל ניאנדרטלים והאדם בהולוקן, אולם העיקול גדל יותר בבני אדם מודרניים מוקדמים ובבני אדם מהתקופה הפלאוליתית העליונה.

יתר על כן, המיקום והכיוון של השבלול דומים אצל הניאנדרטלים ובני האדם בהולוקן, ביחס למישור התעלה הצדדית, בעוד שלבני אדם מוקדמים מודרניים ולבני אדם בתקופה הפלאוליתית העליונה יש שבלול במיקום טוב יותר מבני האדם מתקופת ההולוקן. כאשר משווים הומינינים מהפליסטוקן התיכון, ניאנדרטלים ואדם מההולוקן, קודקוד השבלול פונה בצורה נמוכה יותר בהומיניניים מאשר בשתי הקבוצות האחרונות. לבסוף, השבלול של ההומינינים האמצעיים של בני תקופת הפליסטוקן האירופיים פונה מטה יותר מאשר אצל הניאנדרטלים, בני האדם המודרניים וההומו ארקטוס.[9]

בני אדם, יחד עם קופי אדם, הם היונקים היחידים שאין להם שמיעה של צלילים בתדירות גבוהה - מעל 32 קילוהרץ. לבני אדם יש שבלול ארוך, אבל המרחב המוקדש לכל טווח תדרים גדול למדי (2.5 מ"מ לאוקטבה), וכתוצאה מכך התדר העליון מופחת יחסית. לשבלול האנושי יש כ-2.5 סיבובים סביב המודיולוס (modiolus, הציר). בני אדם, וכן יונקים וציפורים רבים, מסוגלים לתפוס אותות שמיעתיים על עור התוף במרווחים של פיקומטר בלבד.

האוזן

בגלל הבולטות שלה ומצבה השמור בתיעוד המאובנים, עד לאחרונה, האוזן שימשה לקביעת עץ פילוגנטי. האוזן עצמה מכילה חלקים שונים, כולל האוזן החיצונית, האוזן התיכונה והאוזן הפנימית, וכל אלה מראים שינויים אבולוציוניים שלעיתים קרובות ייחודיים לכל שושלת. האבולוציה העצמאית של תוף האוזן התיכונה בתקופת הטריאס יצרה לחצי ברירה שגרמו להתפתחות איברי שמיעה משופרים בשושלות הנפרדות של חולייתנים יבשתיים.[4]

פרספקטיבה אבולוציונית

השבלול הוא חלק הזיהוי השמיעתי התלת-חדרי של האוזן, המורכב מהסקאלה מדיה (Cochlear duct), תוף האוזן התינוכית (הסקאלה טימפני, Tympanic duct) והסקאלה הווסטיבולית (scala vestibuli). לגבי יונקים, לשבלול חיות השליה וחיות הכיס יש תגובות שבלול דומות לגירוי שמיעתי כמו גם לפוטנציאל מנוחה של זרם ישר.[10] מכאן אפשר לבדוק קשר בין יונקי התריה הללו ולחקור את המינים הקדומים שלהם כדי להתחקות אחר מקור השבלול.

השבלול הזה בצורת ספירלה שנמצא גם ביונקי כיס וגם ביונקי שליה התקיים לפני כ-120 מיליון שנים. התפתחות הפפילה הבזילרית (Basilar papilla) (אנ') הבסיסית ביותר (איבר השמיעה שהתפתח מאוחר יותר לאיבר קורטי אצל יונקים) התרחשה במקביל למעבר של בעלי חוליות מהים ליבשה, לפני כ-380 מיליון שנים.[6] ההתפתלות או הספירלה של השבלול התרחשה כדי לחסוך מקום בתוך הגולגולת. ככל שהשבלול ארוך יותר, כך הרזולוציה הפוטנציאלית של תדרי הקול גבוהה יותר בהינתן טווח שמיעה זהה. העתיקים ביותר מבין שבלולי היונקים המפותלים היו באורך כ-4 מ"מ.

העדויות המוקדמות ביותר הזמינות עבור פרימטים מתארות שבלול קצר עם לוחיות בולטות, מה שמצביע על כך שיש להם רגישות טובה לתדר גבוה, בניגוד לרגישות בתדר נמוך. לאחר מכן, במשך תקופה של כ-60 מיליון שנה, עדויות מצביעות על כך שהפרימטים פיתחו שבלולים ארוכים יותר ולוחיות פחות בולטות, מה שמעיד על שיפור ברגישות בתדר נמוך וירידה ברגישות בתדר גבוה.[3]

בתקופת המיוקן המוקדמת הושלם מחזור ההתארכות של השבלול וההידרדרות של הלוחיות. עדויות מראות שבפרימטים גדל נפח השבלול יחסית למסת הגוף לאורך הזמן. שינויים אלה בנפח המבוך של השבלול משפיעים לרעה על התדרים הנשמעים הגבוהים והנמוכים ביותר, וגורמים להזזה כלפי מטה. נראה כי ליונקים שאינם פרימטים יש נפחי מבוך שבלול קטנים יותר בהשוואה לפרימטים. ראיות מצביעות על כך שכוחות ברירה טבעית עבור מבוך השבלול הגדול יותר החלו אולי לאחר הצומת המוקדם באבולוציה שממנו התפתחו פרימטים.

יונקים הם נושאים למחקר לא רק בגלל הידע הפוטנציאלי שניתן להשיג לגבי בני אדם, אלא גם בגלל הייצוג העשיר והשופע שלהם בתיעוד המאובנים. צורת הספירלה של השבלול התפתחה מאוחר יותר במסלול האבולוציוני של יונקים מכפי שהאמינו קודם לכן, רגע לפני שהתריה התפצלו לשתי השושלות חיות כיס ובעלי שליה, לפני כ-120 מיליון שנה.

האבולוציה של פרסטין

במקביל לאבולוציה של השבלול, החלבון פרסטין (Prestin) מראה קצב התפתחות מוגבר אצל יונקים טריים. פרסטין הוא החלבון המוטורי של תאי השיער החיצוניים של האוזן הפנימית של שבלול היונקים.[11][12] הוא נמצא בתאי השיער של כל בעלי החוליות, כולל דגים, אך נהוג לחשוב כי בתחילה היה מולקולה מובילה על פני קרום. ריכוז גבוה של פרסטין נמצא רק בממברנות הצדדיות של תאי שיער חיצוניים של יונקי תריה (יש אי ודאות לגבי ריכוזים ביונקי ביב). ריכוז גבוה זה אינו נמצא בתאי שיער פנימיים, וחסר גם בכל סוגי תאי השיער של לא יונקים.

לפרסטין יש גם תפקיד בתנועתיות (יכולת התנועה, motility), שהתפתחה בה חשיבות רבה יותר בתפקוד המוטורי אצל חולייתנים יבשתיים, אבל היא התפתחה באופן שונה בשושלות שונות. בציפורים ויונקים מסוימים, פרסטין מתפקד הן כמעביר, נשא, והן כמנוע (כמו שהשוטון הוא מנוע), אך התהליך האבולוציוני דחף בחוזקה לדינמיקה מוטורית רק אצל יונקי תריה. ההשערה היא שמערכת מוטורית זו משמעותית לשבלול התריה בתדרים גבוהים בגלל ההרכב התאי והגרמי הייחודי של איבר קורטי (Organ of Corti) המאפשר לפרסטין להעצים את תנועות המבנה כולו.

מינים מודרניים בעלי יכולת אולטרה-סאונד, כגון עטלפים ולווייתני שיניים, הם בעלי פרסטין מפותח מאוד, שמראה שינויי רצף זהים לאורך זמן. באופן יוצא דופן, הרצפים התפתחו באופן עצמאי זה מזה במהלך פרקי זמן שונים. יתר על כן, האבולוציה של מערכות קולטני נוירוטרנסמיטר (אצטילכולין) המווסתות את המשוב המוטורי של תאי השיער החיצוניים עולה בקנה אחד עם התפתחות הפרסטין בתריה. הדבר מצביע על אבולוציה מקבילה של מערכת בקרה ומערכת מוטורית באוזן הפנימית של יונקי תריה.

הומופלסיות (אבולוציה מתכנסת)

חולייתני יבשה פיתחו את האוזניים התיכונות באופן עצמאי בכל שושלת עיקרית, מה שמעיד על היותם תוצאה של אבולוציה מקבילה. לכן ניתן לפרש את התצורות של האוזניים התיכוניות של יונקי הביב ויונקי התריה כאבולוציה מתכנסת או הומופלסיה. עדויות ממאובנים מדגימות הומופלסיות של ניתוק האוזן מהלסת. יתר על כן, עור התוף היבשתי, או קרום התוף, ומבנים מחברים כגון צינור האוסטכיאן התפתחו באבולוציה מתכנסת מספר פעמים, בניגוד להיותם מורפולוגיה מגדירה.[13]

הערות שוליים

  1. ^ Dugdale, DC (2012). "Hearing and the Cochlea". MedlinePlus.
  2. ^ Manley, GA (באוגוסט 2012). "Evolutionary Paths to Mammalian Cochleae". Journal of the Association for Research in Otolaryngology. 13 (6): 733–43. doi:10.1007/s10162-012-0349-9. PMC 3505590. PMID 22983571. {{cite journal}}: (עזרה)
  3. ^ 1 2 Luo, Z; Ruf, I; Schultz, JA; Martin, T (ביולי 2010). "Fossil evidence on evolution of inner ear cochlea in Jurassic mammals". Proceedings of the Royal Society B. 282 (1806): 28–34. doi:10.1098/rspb.2010.1148. PMC 2992725. PMID 20667879. {{cite journal}}: (עזרה)
  4. ^ 1 2 Clack, JA (בנובמבר 2002). "Patterns and Processes in the Early Evolution of the Tetrapod Ear". Journal of Neurobiology. 53 (2): 251–64. doi:10.1002/neu.10129. PMID 12382279. {{cite journal}}: (עזרה)
  5. ^ 1 2 Armstrong, SD; de Bloch, JI; Houde, P; Silcox, MT (2011). "Cochlear labyrinth volume in euarchontoglirans: implications for the evolution of hearing in primates". The Anatomical Record. 294 (2): 263–266. doi:10.1002/ar.21298. PMID 21235000.
  6. ^ 1 2 Manley, GA; Köppl, C (1998). "Phylogenetic development of the cochlea and its innervation". Current Opinion in Neurobiology. 8 (4): 468–474. doi:10.1016/s0959-4388(98)80033-0. PMID 9751658. S2CID 8688145.
  7. ^ Koeppl, C (2011). "Birds - same thing, but different? Convergent evolution in the avian and mammalian auditory systems provides informative comparative models". Hearing Research. 273 (1): 65–71. doi:10.1016/j.heares.2010.03.095. PMID 20430083. S2CID 39751724.
  8. ^ Romer, AS; Parsons, TS (1977). "The Vertebrate Body". {{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (עזרה)
  9. ^ Spoor, F; Hublin, J; Braun, M; Zonneveld, F (2002). "The Bony Labyrinth of Neanderthals". Journal of Human Evolution. 44 (2003): 141–165. doi:10.1016/s0047-2484(02)00166-5. PMID 12662940.
  10. ^ Fernández, C; Schmidt, RS (1963). "The opossum ear and evolution of the coiled cochlea". Journal of Comparative Neurology. 121 (1): 151–59. doi:10.1002/cne.901210111. PMID 14051841. S2CID 44589070.
  11. ^ Zheng J, Shen W, He DZ, Long KB, Madison LD, Dallos P (יוני 2000). "Prestin is the motor protein of cochlear outer hair cells". Nature. 405 (6783): 149–55. Bibcode:2000Natur.405..149Z. doi:10.1038/35012009. PMID 10821263. {{cite journal}}: (עזרה)
  12. ^ "Entrez Gene: SLC26A5 solute carrier family 26, member 5 (prestin)".
  13. ^ Kitazawa, T; Takechi, M; Hirasawa, T; Adachi, N; Narboux-Nâme, N; Kume, H; Maeda, K; Hirai, T; Miyagawa-Tomita, S; Kurihara, Y; Hitomi, J; Levi, GL; Kuratani, S; Kurihara, H (2015). "Developmental genetic bases behind the independent origin of the tympanic membrane in mammals and diapsids". Nature Communications. 6 (6853): 6853. Bibcode:2015NatCo...6E6853K. doi:10.1038/ncomms7853. PMC 4423235. PMID 25902370.

Read other articles:

Halaman ini berisi artikel tentang eksentrisitas dalam astrodinamika. Untuk kegunaan lain, lihat Eksentrisitas (disambiguasi). Sebuah orbit elips Kepler dengan eksentrisitas 0,7 (merah), orbit parabola Kepler (hijau) dan orbit hiperbola Kepler dengan eksentrisitas 1,3 (biru) Eksentrisitas orbit suatu benda astronomi adalah jumlah ketika orbitnya melenceng dari lingkaran sempurna, 0 berarti lingkaran sempurna, dan 1,0 adalah parabola, dan tidak lagi berupa orbit tertutup. Namanya berasal dari ...

 

Eve, Psyche & the Bluebeard's WifeSampul versi Bahasa InggrisSingel oleh Le Sserafimdari album UnforgivenDirilis23 Mei 2023 (2023-05-23)GenreK-popJersey clubDurasi3:05Label Source YG Plus PenciptaScore (13)Megatone (13)Hitman BangSupreme BoiMaia WrightMax ThulinBenjmnGusten DahlqvistArineh KarimiHuh Yun-jinLee Hyung-seok (PNP)DankeProduser13Kronologi singel Le Sserafim Unforgiven (2023) Eve, Psyche & the Bluebeard's Wife (2023) Perfect Night (2023) Video musikEve, Psyche & th...

 

2021 studio album by Tones and IWelcome to the MadhouseStudio album by Tones and IReleased16 July 2021GenrePop[1]Length46:29LabelBad BatchSony Music AustraliaProducerCapiDann HumeKonstantin KerstingRandy BelculfineToni WatsonTones and I chronology The Kids Are Coming(2019) Welcome to the Madhouse(2021) Singles from Welcome to the Madhouse Fly AwayReleased: 13 November 2020 Won't SleepReleased: 14 May 2021 Cloudy DayReleased: 10 June 2021 Professional ratingsReview scoresSourc...

B

  此條目介紹的是拉丁字母中的第2个字母。关于其他用法,请见「B (消歧义)」。   提示:此条目页的主题不是希腊字母Β、西里尔字母В、Б、Ъ、Ь或德语字母ẞ、ß。 BB b(见下)用法書寫系統拉丁字母英文字母ISO基本拉丁字母(英语:ISO basic Latin alphabet)类型全音素文字相关所属語言拉丁语读音方法 [b][p][ɓ](适应变体)Unicode编码U+0042, U+0062字母顺位2数值 2歷史發...

 

Vast body of ice in Greenland, Northern Hemisphere Greenland ice sheetGrønlands indlandsisSermersuaqTypeIce sheetCoordinates76°42′N 41°12′W / 76.7°N 41.2°W / 76.7; -41.2[1]Area1,710,000 km2 (660,000 sq mi)[2]Length2,400 km (1,500 mi)[1]Width1,100 km (680 mi)[1]Thickness1.67 km (1.0 mi) (average), ~3.5 km (2.2 mi) (maximum)[2] Greenland ice sheet as seen from space Th...

 

Waterfall in Prospect, OregonProspect State Scenic ViewpointMill Creek FallsLocationProspect, OregonCoordinates42°44′16″N 122°29′43″W / 42.7378°N 122.4954°W / 42.7378; -122.4954TypePlunge[1]Total height173 ft (53 m)Number of drops1Averageflow rate100 cu ft/s (3 m3/s) Prospect State Scenic Viewpoint, is a state park south of the community of Prospect on Oregon Route 62 in Jackson County, in the U.S. state of Oregon. It was f...

Former United States Air Force base For the civil use of this facility after 1969, see Camarillo Airport. Not to be confused with Oxnard Airport. Oxnard Air Force Base Part of Air Defense CommandCamarillo, California Convair F-106A-90-CO Delta Dart 57-2486 437th Fighter-Interceptor Squadron.Oxnard AFBCoordinates34°12′50″N 119°05′40″W / 34.21389°N 119.09444°W / 34.21389; -119.09444TypeAir Force BaseSite historyBuilt1940In use1940-1945; 1951-1970 Oxnard ...

 

Cet article est une ébauche concernant le Concours Eurovision de la chanson et la Suisse. Vous pouvez partager vos connaissances en l’améliorant (comment ?) ; pour plus d’indications, visitez le projet Eurovision. C'est la chanson de mon amour Chanson de Véronique Müller au Concours Eurovision de la chanson 1972 Sortie 1972 Durée 2:58 Langue français Genre Chanson Auteur Catherine Desage Compositeur Véronique Müller Label Philips Chansons représentant la Suisse au...

 

بسم الله الرحمن الرحيم الصفحة الرئيسية أحدث التغييرات يوجد حالياً في ويكيبيديا العربية، الموسوعة الحرة 3٬378 مقالة مرتبطة بالعرب   الدُول العربية العرب هم فرع من الشعوب السامية تتركز أساسًا في الوطن العربي بشقيه الآسيوي والإفريقي إضافة إلى الساحل الشرقي لإفريقيا وكأقل�...

土库曼斯坦总统土库曼斯坦国徽土库曼斯坦总统旗現任谢尔达尔·别尔德穆哈梅多夫自2022年3月19日官邸阿什哈巴德总统府(Oguzkhan Presidential Palace)機關所在地阿什哈巴德任命者直接选举任期7年,可连选连任首任萨帕尔穆拉特·尼亚佐夫设立1991年10月27日 土库曼斯坦土库曼斯坦政府与政治 国家政府 土库曼斯坦宪法 国旗 国徽 国歌 立法機關(英语:National Council of Turkmenistan) ...

 

Americans of Uruguayan birth or descent Uruguayan AmericansTotal population60,013 (2018)[1]Regions with significant populationsFlorida, California, New York, TexasLanguagesEnglish, Spanish, Portuguese, ItalianReligionRoman Catholicism, Atheism, Irreligion, Protestantism, JudaismRelated ethnic groupsArgentine Americans, Spanish Americans, other Latin Americans Part of a series onHispanic andLatino Americans National origin groups Argentine Americans Bolivian Americans Brazilian America...

 

Country club in Rochester, New York This article is about the New York golf course. For the golf course in San Antonio, Texas, see Oak Hills Country Club. For the golf course in Oakland County, Michigan, see Oakland Hills Country Club. Oak Hill Country ClubClub informationLocation in the United StatesShow map of the United StatesLocation in New YorkShow map of New YorkLocationPittsford, New York, U.S.Established1901; 123 years ago (1901)TypePrivateTotal holes36Websiteoakhill...

For the military intervention in the Gambia, see Operation Restore Democracy. International military intervention in Haiti following the 1991 coup d'etat This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) The examples and perspective in this article deal primarily with the United States and do not represent a worldwide view of the subject. You may improve this article, discuss the issue on t...

 

Ginecomastia Comparación de un hombre con ginecomastia antes y después de una liposucciónEspecialidad endocrinologíacirugía plástica[editar datos en Wikidata] Ginecomastia es el agrandamiento patológico de una o ambas glándulas mamarias en el hombre. Es la patología mamaria más frecuente en el sexo masculino. Causas También puede ser causada por hiperestrogenismo derivado de una patología hepática como la cirrosis, ya que el hígado no es capaz de metabolizar los estró...

 

Rimae SirsalisRimae Sirsalis, par la Lunar Reconnaissance Orbiter Camera (2014).GéographieAstre LuneCoordonnées −15,01, −61,36Longueur 405 km[1]Quadrangle LQ18 (d)GéologieType CrevasseExplorationÉponyme Sirsalis (en) Géolocalisation sur la carte : Lune modifier - modifier le code - modifier Wikidata Rimae Sirsalis (aussi orthographié Rima Sirsalis) est un système de fractures lunaires. Sa localisation est 15°42′ sud et 61°42′ ouest. Il est constitué d'une fissure princi...

Slovenian communist politician Boris KraigherPresident of the Executive Council of the Socialist Republic of SloveniaIn officeDecember 15, 1953 – June 26, 1962Preceded byMiha MarinkoSucceeded byViktor Avbelj Personal detailsBorn(1914-02-14)February 14, 1914Sveta Trojica v Slovenskih Goricah, Styria, Austro-HungaryDiedJanuary 4, 1967(1967-01-04) (aged 52)near Sremska Mitrovica, Serbia, Yugoslavia Boris Kraigher (February 14, 1914 – January 4, 1967) was a Slovenian and Yugosla...

 

Wisigoths Les aigles représentés sur ces fibules du VIe siècle, et trouvés à Tierra de Barros (Badajoz), étaient un symbole populaire parmi les Goths en Espagne. Période IIIe – VIIIe de notre ère Ethnie Germains Religion Paganisme germanique (jusqu'au IVe siècle)Arianisme (IVe – VIe siècles)Christianisme nicéen (à partir du VIe siècle) Région d'origine Nord de la mer Noire, Dacie, puis Europe occidentale, notamment Sud de la Gaule et Hispanie Rois/mo...

 

A scene from the Bayeux Tapestry depicting Bishop Odo rallying Duke William's army during the Battle of Hastings in 1066 The Bayeux Tapestry[a] is an embroidered cloth nearly 70 metres (230 feet) long and 50 centimetres (20 inches) tall[1] that depicts the events leading up to the Norman Conquest of England in 1066, led by William, Duke of Normandy challenging Harold II, King of England, and culminating in the Battle of Hastings. It is thought to date to the 11th century, wit...

مارى ليكي معلومات شخصية الميلاد 6 فبراير 1913(1913-02-06)لندن، إنجلترا، المملكة المتحدة الوفاة 9 ديسمبر 1996 (عن عمر ناهز 83 عاماً)نيروبي، كينيا، شرق أفريقيا الجنسية المملكة المتحدة عضوة في الأكاديمية الملكية السويدية للعلوم،  والأكاديمية الأمريكية للفنون والعلوم،  والأكا�...

 

Este artigo ou secção contém uma lista de referências no fim do texto, mas as suas fontes não são claras porque não são citadas no corpo do artigo, o que compromete a confiabilidade das informações. Ajude a melhorar este artigo inserindo citações no corpo do artigo. (Julho de 2023) As referências deste artigo necessitam de formatação. Por favor, utilize fontes apropriadas contendo título, autor e data para que o verbete permaneça verificável. (Julho de 2023) Lajedão  &...