אבולוציה ניסויית היא שימוש בניסויים במעבדה או בתנאי שדה מבוקרים כדי לחקור דינמיקה אבולוציונית, בין השאר לשם חקר אופני אבולוציה מהירים.^[1] אבולוציה נצפית במעבדה כאשר אנשים או אוכלוסיות מסתגלים לתנאים סביבתיים חדשים על ידי ברירה טבעית.

קיימות שתי דרכים להראות הסתגלות אבולוציונית באופן ניסויי: האחת היא כאשר אורגניזם יחיד משיג מוטציה מועילה חדשה,^[2] והשנייה היא איתור שינויים בתדירות של האללים בתוך מגוון גנטי שכבר קיים באוכלוסייה נתונה של יצורים. כוחות אבולוציוניים נוספים חוץ ממוטציה וברירה טבעית, כמו סחף גנטי וזרימת גנים, יכולים גם הם למלא תפקיד או להשתלב במחקרים של אבולוציה ניסויית. האורגניזם או האוכלוסייה המשמשים לניסוי נקבעים על ידי הנסיין בהתאם להשערה שיש לבחון: הסתגלות באמצעות מוטציה או שינוי בתדירות האללים.

ניסויים באבולוציה באמצעות מוטציה מתבצעים בנגיפים או באורגניזמים חד-תאיים שתחלופת הדורות אצלם מהירה, כמו חיידקים ושיבוטי שמרים אל-מיניים, משום שדרושים דורות רבים כדי שתתרחש מוטציה מסתגלת.^[3][4] אוכלוסיות פולימורפיות של שמרים מיניים ואל-מיניים ושל איקריוטים רב-תאיים כמו דרוזופילה, יכולות להסתגל לסביבות חדשות באמצעות שינוי תדירות האללים בתוך מגוון גנטי קיים.^[5] אף על פי שהם יותר יקרים, נערכו גם ניסויים עם אורגניזמים שתחלופת הדורות אצלם איטית. מחקרי מעבדה בשועלים^[6] ובמכרסמים הראו כי הסתגלויות ראויות לציון יכולות להתרחש בתוך 10–20 דורות בלבד, וגם בניסויים עם דגי גופי נצפו הסתגלויות בתוך דורות ספורים.^[7]

לאחרונה נעשה שימוש בריצוף הגנום השלם כדי לנתח אורגניזמים או אוכלוסיות שהתפתחו בניסויים,^[8][9] שיטה המכונה Evolve and Resequence (E&R).^[10] שיטה זו יכולה לזהות מוטציות שמובילות להתאמה אצל פרטים משובטים או לזהות אללים שתדירותם השתנתה בתוך אוכלוסיות פולימורפיות, על ידי השוואה בין רצפי הפרטים או האוכלוסיות לפני ההסתגלות ואחריה. ההשוואה מאפשרת לאתר את האזור בתוך רצף ה-DNA שבו אירע השינוי שהביא להסתגלות. אופי ההסתגלות ומחקרי מעקב עשויים להוביל לתובנה לגבי השפעת המוטציה או האלל על פנוטיפ.

בני אדם ביצעו ניסויים באבולוציה מבלי לדעת שהם עושים זאת, מאז שהחלו לביית צמחים ובעלי חיים. גידול סלקטיבי של צמחים ובעלי חיים הוביל לזנים ששונים באופן דרמטי מאבותיהם המקוריים שחיים בטבע. דוגמאות לכך הן זני הכרוב, תירס, או המספר הגדול של גזעי כלבים שונים. יכולתו של הטיפוח הסלקטיבי בידי אדם ליצור זנים עם הבדלים קיצוניים ממין בודד כבר הוכר על ידי צ'ארלס דרווין. למעשה, הוא התחיל את ספרו מוצא המינים בפרק על שונות בבעלי חיים ביתיים, בו הוא דן בפרט ביונים:

אפשר לבחור לפחות מספר יונים, שאם יוצגו בפני צפר, ויגידו לו שהן ציפורי בר, לדעתי יוגדרו על ידו כמינים מוגדרים היטב. יתר על כן, אינני מאמין שצפר כלשהו יקבע שהיונה השליחה האנגלית (English Carrier pigeon) (אנ'), הכוסית קצרת הפנים (English Short-faced Tumbler) (אנ'), יונת ראנט (Giant Runt) (אנ'), יונת בארב (Barb pigeon) (אנ'), יונת פוטר (Pouter) (אנ') וזנב המניפה (Fantail pigeon) (אנ') שייכות לאותו סוג; במיוחד שכן בכל אחד מהגזעים הללו ניתן היה להראות לו כמה תת-גזעים שעברו בירושה, או מינים כפי שאולי היה קורא להם. (...) אני משוכנע לחלוטין שהדעה הרווחת של חוקרי טבע נכונה, כלומר, שכולם צאצאי יונת הסלע (Columba livia) (אנ'), ובמונח זה נכללים גזעים גאוגרפיים או תת-מינים, הנבדלים בפרטים הכי קטנים.

המקור באנגלית

Altogether at least a score of pigeons might be chosen, which if shown to an ornithologist, and he were told that they were wild birds, would certainly, I think, be ranked by him as well-defined species. Moreover, I do not believe that any ornithologist would place the English carrier, the short-faced tumbler, the runt, the barb, pouter, and fantail in the same genus; more especially as in each of these breeds several truly-inherited sub-breeds, or species as he might have called them, could be shown him. (...) I am fully convinced that the common opinion of naturalists is correct, namely, that all have descended from the rock-pigeon (Columba livia), including under this term several geographical races or sub-species, which differ from each other in the most trifling respects.

— צ'ארלס דרווין, מוצא המינים

אחד הראשונים שביצעו ניסוי מבוקר באבולוציה היה ויליאם דלינגר, שטיפח בסוף המאה ה-19 אורגניזמים חד-תאיים קטנים במשך שבע שנים (1880–1886) באינקובטור שנבנה במיוחד לצורך הניסוי. דלינגר העלה אט אט את הטמפרטורה של האינקובטור מ-15 עד 70 מעלות צלזיוס. התרביות המוקדמות הראו סימני מצוקה ברורים כבר בטמפרטורה של 23°C, ובוודאי שלא היו מסוגלות לשרוד ב־70°C. לעומתם, האורגניזמים שהתפתחו באינקובטור לקראת סוף הניסוי חיו בלי בעיה ב-70°C, אך לא הצליחו לשרוד יותר ב-15°C. דלינגר הגיע למסקנה כי מצא ראיה להסתגלות דרוויניסטית, וכי האורגניזמים הסתגלו לחיים בסביבה בטמפרטורה גבוהה. האינקובטור של דלינגר נהרס בטעות בשנת 1886, ודלינגר לא יכול היה להמשיך את כיוון המחקר הזה.^[11][12]

משנות השמונים של המאה ה-19 עד 1980, התנהלו מדי פעם ניסויים באבולוציה, על ידי מגוון ביולוגים אבולוציוניים, כולל תאודוסיוס דובז'נסקי שהשפיע רבות על התחום. בדומה למחקרים אחרים שנערכו בתקופה זו בביולוגיה אבולוציונית, חלק ניכר מניסויים אלה לא שוחזרו באופן נרחב ונמשכו רק תקופות קצרות יחסית לזמן אבולוציוני.^[13]

אבולוציה ניסויית בפורמטים שונים משמשת להבנת תהליכים אבולוציוניים בסיסיים במערכת מבוקרת. אבולוציה ניסויית בוצעה על אורגניזמים רב-תאיים^[14] ועל איקריוטים חד-תאיים,^[15] פרוקריוטים,^[16] ונגיפים.^[17] ניסויים דומים בוצעו גם באמצעות אבולוציה מכוונת של אנזימים,^[18][19] ריבוזִימים^[20] וגנים משכפלים.^[21][22]

בשנות החמישים ערך הביולוג הסובייטי ג'ורג'י שפושניקוב ניסויים על כנימות מסוג דיסאפיס. הוא העביר את הכנימות לצמחים שלא מתאימים להן, ובכך הכריח אוכלוסיות של צאצאים פרתנוגנטיים להסתגל למקור המזון החדש, עד כדי בידוד רבייתי מהאוכלוסיות הרגילות של אותו המין.^[23]

אחד הראשונים בגל החדש של ניסויים שהשתמשו באסטרטגיה זו היה המעבדה "קרינה אבולוציונית" של אוכלוסיות של תסיסנית המחקר, שהחל מייקל רוז בפברואר 1980.^[24] המחקר התחיל עם עשר אוכלוסיות, חמש מתוכן תורבתו בגילים מאוחרים יחסית וחמש תורבתו בגילים צעירים. מאז נוצרו יותר מ-200 אוכלוסיות שונות, כאשר הברירה מוכוונת למספר מאפיינים. חלק מהאוכלוסיות המובחנות שנוצרו נבררו גם "לאחור" או "הפוך", על ידי החזרתן למשטר התרבות של אבותיהן. מאות אנשים עבדו עם אוכלוסיות אלה במשך כמעט שלושה עשורים. חלק גדול מהמסמכים שנכתבו במהלך ניסוי זה נאספו בספר זבובי מתושלח.^[25]

הניסויים המוקדמים בזבובים היו מוגבלים לחקר פנוטיפים, אך לא ניתן היה לזהות את המנגנונים המולקולריים, כלומר את השינויים ב-DNA שגרמו לשינויים בפנוטיפים. מצב זה השתנה עם הופעת טכנולוגיית הגנומיקה.^[26] בהמשך, תומאס טרנר טבע את המונח Evolve and Resequence (E&R),^[10] גישה שמספר מחקרים השתמשו בה בהצלחה מעורבת.^[27][28] אחד ממחקרי האבולוציה הניסויים המעניינים יותר נערך על ידי הקבוצה של גבריאל חדד באוניברסיטת סן דייגו. חדד ועמיתיו סיגלו זבובים לסביבות עם רמות חמצן נמוכות, מצב הידוע גם בשם היפוקסיה.^[29] לאחר 200 דורות, הם השתמשו בגישת E&R כדי לזהות אזורים גנומיים שנבחרו על ידי הברירה הטבעית בזבובים המותאמים להיפוקסיה.^[30] ניסויים עדכניים יותר עוקבים אחר תחזיות המחקר והפיתוח עם ריצוף RNA^[31] והצלבות גנטיות.^[9] מחקרים אלה, המשלבים E&R עם אימות בניסוי, אמורים לתת כלים רבי עוצמה לזיהוי הגנים שמווסתים את ההסתגלות בזבובים.

לחיידקים יש דורות קצרים, גנומים בעלי רצף קל וביולוגיה מובנת היטב, לכן הם נפוצים במחקרים ניסויים של אבולוציה.

אחת הדוגמאות הידועות ביותר להתפתחות חיידקים במעבדה היא ניסוי אי-קולי לטווח הארוך של ריצ'רד לנסקי. ב־24 בפברואר 1988, החל לנסקי לגדל שתים-עשרה שושלות של Escherichia coli בתנאי גידול זהים.^[32][33] אחת מהאוכלוסיות פיתחה את היכולת לחילוף חומרים אירובי של ציטרט מתווך הגידול והראתה צמיחה מוגברת מאוד,^[34] התפתחות שסיפקה דוגמה דרמטית לאבולוציה בפעולה. הניסוי נמשך עד היום, וכעת הוא נחשב לניסוי האבולוציה המבוקר הארוך ביותר (מבחינת דורות) שנערך אי פעם.^{[דרוש מקור]} מאז תחילת הניסוי התחלפו יותר מ-60,000 דורות של חיידקים, ולנסקי ועמיתיו עדיין מפרסמים עדכונים שוטפים על מצב הניסויים.^[35]

בשנת 1998 פתחו תיאודור גרלנד ג'וניור ועמיתיו בניסוי ארוך טווח הכולל גידול סלקטיבי של עכברים לרמות גבוהות של פעילות מרצון על גלגלי ריצה.^[36] ניסוי זה ממשיך גם עד היום, אחרי יותר מ-65 דורות. עכברים מארבע הקבוצות של "High Runner" (או בקיצור HR) התפתחו לרוץ כמעט פי שלושה סיבובי גלגל ליום לעומת עכברים מארבע קבוצות הבקרה, בעיקר על ידי ריצה מהירה יותר ולא על ידי ריצה במשך יותר דקות ביום.

עכברי HR מראים יכולת אירובית מקסימלית גבוהה כאשר הם נבדקים על הליכון ממונע. הם גם מראים שינויים במוטיבציה ובמערכת התגמול של המוח. מחקרים פרמקולוגיים מצביעים על שינויים בתפקוד הדופמין ובמערכת האנדוקנבינואידית.^[37] קווי ה-High Runner הוצעו כמודל לחקר הפרעת קשב וריכוז בקרב בני אדם (ADHD), ומתן ריטלין מצמצם את גלגל הריצה שלהם לרמות של עכברי בקרה.

לדגים עוקצניים יש מינים ימיים וגם מינים של מים מתוקים. מיני המים המתוקים מתפתחים מאז עידן הקרח האחרון, ויכולים לשרוד טמפרטורות קרות יותר. מדענים בדקו אם הם יכולים לשחזר את האבולוציה הזו של עמידות לקור על ידי שמירה של עוקצניים ימיים במים מתוקים קרים. נדרשו לדגים רק שלושה דורות כדי לפתח את השיפור של 2.5 מעלות צלזיוס בעמידות לקור, שנמצא בטבע אצל עוקצניים של מים מתוקים.^[38] תאים מיקרוביאליים^[39] ולאחרונה תאי יונקים^[40] מפותחים בתנאים של גישה מוגבלת לחומרים מזינים כדי לחקור את התגובה המטבולית שלהם ולהנדס תאים עם מאפיינים טובים יותר.

מחקר מצא ששינויי האקלים השפיעו על מאגר הגנים של אוכלוסיית האיילים האדומים ברום (Rùm), אחד מאיי ההברידים הפנימיים שבסקוטלנד. טמפרטורות חמות יותר הביאו לכך שאיילים נולדו בממוצע שלושה ימים מוקדם לכן בכל עשור של המחקר, שנמשך 45 שנים. הגן שגורם ללידה מוקדמת נהיה נפוץ יותר באוכלוסייה מכיוון שלבעלי הגן יש יותר עגלים במהלך חייהם. ד"ר טימותי בונט (Timothée Bonnet), מהאוניברסיטה הלאומית של אוסטרליה, מוביל המחקר, אמר שהם "תיעדו את האבולוציה בפעולה".^[41]

האבולוציה של העש המפולפל היא מופע אבולוציוני של שינוי צבע באוכלוסיית העש כתוצאה מזיהום אוויר במהלך המהפכה התעשייתית. התדירות של עשים כהים עלתה באותה תקופה, דוגמה למלניזם תעשייתי. מאוחר יותר, כאשר הזיהום הופחת בתגובה לחקיקה שהביאה לאוויר נקי, השכיחות של הצורה הבהירה שוב עלתה. מלניזם תעשייתי בעש המפולפל היה מבחן מוקדם של תהליך הברירה הטבעית של צ'ארלס דרווין בפעולה, והוא נותר דוגמה קלאסית בהוראת האבולוציה.^[42][43][44] ב-1978, סיואל רייט תיאר זאת כ"מקרה המובהק ביותר שבו נצפה תהליך אבולוציוני בולט".^[45][46]

בגלל תחלופת הדורות המהירה שלהם, חיידקים מהווים הזדמנות ללמוד מיקרו אבולוציה (אבולוציה ברמת המין הבודד, כלומר בשינוי שכיחות של אללים בתכונה במין בודד) בכיתה. מספר תרגילים הכוללים חיידקים ושמרים מלמדים מושגים החל מהתפתחות של עמידות^[47] להתפתחות של רב-תאיוּת.^[48] עם כניסת טכנולוגיית הריצוף של הדור הבא, תלמידים יוכלו לערוך ניסוי אבולוציוני, לרצף את הגנומים שהתפתחו ואז לנתח ולפרש את התוצאות.^[49]

• ברירה מלאכותית
• ביות
• ביולוגיה אבולוציונית
• גנטיקה
• גנטיקה של תכונות מורכבות
• גמדות איים
• ביות השועלים בסיביר
• לטאת החומה האיטלקית
• אייל אדום סקוטי

מדיה וקבצים בנושא אבולוציה ניסויית בוויקישיתוף

• אבולוציה בזמן אמת: מחקר ברירה טבעית של מכרסמים שמראה כיצד גן מתפשט באוכלוסייה של יונקים מאת ד"ר נעם לויתן, אתר מכון דוידסון, 6 בפברואר 2019
• עכבר רץ על גלגל (סרטון)