Os otólitos[1] (οτο-, oto-, oído + λιθος, lithos, pedra), tamén chamados estatoconios, estatólitos ou otoconios, son unhas estruturas que se encontran no sáculo e no utrículo do oído interno, concretamente no labirinto vestibular, dos vertebrados. Foron identificados tanto en vertebrados actuais coma extintos, e poden ser moi pequenos e numerosos (de decenas de microns) ou poucos e máis grandes (visibles a simple vista).[2] O sáculo e o utrículo, como conteñen otólitos, denomínanse órganos otolíticos, e son sensibles á gravidade e á aceleración linear, na percepción da cal interveñen os otólitos. Debido á súa orientación na cabeza, o utrículo é sensible a cambios no movemento horizontal, e o sáculo dá información sobre a aceleración vertical (como a que sentimos ao subir en ascensor). En peixes, anfibios e réptiles hai un terceiro órgano otolítico chamado laxena, que non está presente nos mamíferos. Os otólitos máis estudados son os dos peixes, xa que deles se pode obter moita información sobre o animal.
Descrición
Os otólitos ou estatoconios son estruturas endolinfáticas que están no interior do utrículo e sáculo do oído interno de peixes, anfibios, réptiles, mamíferos e aves. Os estatoconios e otólitos serven no oído como indicadores da gravidade, equilibrio, movemento, e dirección en todos os vertebrados e teñen unha función secundaria na detección de sons en vertebrados acuáticos e terrestres superiores.[3][4] Os órganos otolíticos son sensibles á gravidade e aceleración linear.
Noutros animais, como en moitos invertebrados, poden atoparse estruturas parecidas chamadas estatólitos, pero non están contidos nunha estrutura como a do oído. Os estatólitos dos moluscos teñen unha morfoloxía similar ao dos órganos sensibles ao desprazamento dos vertebrados;[5] pero a súa función nos moluscos está restrinxida a detectar a gravidade e posiblemente a certa detección do momento angular.[6] Trátase de estruturas análogas, con forma e función similar, pero que non descenden dunha estrutura primitiva común.
Os estatoconios (ou otoconios) son grans calcarios numerosos e pequenos, xeralmente esféricos, de entre 1 e 50 µm. Os otólitos son cristais aglutinados ou precipitados arredor dun núcleo, cunha morfoloxía ben definida; ás veces denomínanse recheos endolinfáticos.[2][7][8] Nos mamíferos os otólitos son pequenas partículas compostas por unha combinación de matriz xelatinosa e carbonato de calcio suspendidos no fluído do interior do utrículo e sáculo, e denomínanse estatoconios. Na Terminologia Anatomica humana o seu nome é statoconium, estatoconio (en plural statoconia, estatoconios).
Mecanismo
Animación da biomineralización dos otólitos de bacallau.
Os canais semicirculares e os sacos endolinfáticos en todos os vertebrados están unidos aos condutos endolinfáticos, que nalgúns grupos (como nos tiburóns) acaban en pequenas aberturas, chamadas poros endolinfáticos, situados na superficie dorsal da cabeza.[2] Por estas aberturas poden entrar grans extrínsecos (procedentes do exterior), xeralmente de menos dun milímetro de diámetro. O tamaño do material que entra está limitado ao de pequenas partículas de area, e no caso dos tiburóns este material únese no oído coa matriz xelatinosa de orixe endóxena que segrega o animal.
Nos mamíferos os otólitos ou estatoconios son partículas pequenas formadas por matriz xelatinosa e carbonato de calcio situadas na endolinfa do utrículo e sáculo. No utrículo e sáculo atópanse áreas (máculas) con células sensoriais chamadas células ciliadas, por riba das cales hai unha capa xelatinosa e sobre esta está a chamada membrana otolítica constituída polos otólitos ou estatoconios depositados e máis arriba hai endolinfa. Cos movementos da cabeza, os otólitos móvense. A inercia destas pequenas partículas fai que estimulen as células ciliadas ou pilosas do utrículo e sáculo cando se move a cabeza. As células ciliadas conteñen de 40 a 70 estereocilios e un cilio especial, chamado cinocilio, que está conectado a un nervio aferente. Cando o corpo cambia de posición ou empeza a moverse o peso da membrana dobra os estereocilios e estimula as células ciliadas. As células ciliadas envían sinais polas fibras nerviosas sensoriais, que son interpretadas polo cerebro como un movemento. O cerebro interpreta a orientación da cabeza comparando os sinais enviados polos utrículos e sáculos de ambos os oídos cos sinais enviados polos ollos, o que permite ao cerebro discriminar unha inclinación da cabeza dun movemento de todo o corpo. Cando a cabeza está na súa posición normal ergueita, os otólitos premen nos receptores sensoriais das células ciliadas. Isto empuxa cara a abaixo os procesos que sobresaen das células ciliadas e impídelles moverse dun lado a outro. Porén, cando a cabeza se inclina, o tirón da gravidade sobre as estatoconias move o proceso da célula ciliada cara a un lado, estimulándoa e facendo que envíe a mensaxe ao sistema nervioso central informando de que a cabeza xa non está recta, senón inclinada. Esta teoría que explica o funcionamento dos otólitos no sentido do equilibrio, pode que teña que ser reavaliada porque nun experimento comprobouse que un bufo cos ollos vendados en gravidade cero podía manter ergueita a súa cabeza cando o seu corpo era movido adiante e atrás.[9]
Hai probas de que o sistema vestibular dos mamíferos retivo algunha da sensibilidade acústica ancestral do oído dos vertebrados e que esta está mediada polos órganos otolíticos (probablemente polo sáculo, debido á súa posición anatómica). Nos ratos que carecen de otoconios no utrículo e sáculo, perdeuse esta sensibilidade acústica primitiva.[4] Nos humanos prodúcense potenciais mioxénicos evocados vestibulares en resposta á estimulación acústica alta de frecuencias baixas en pacientes con perda de audición sensoneural.[3] Hipotetizouse que a sensibilidade vestibular aos ultrasóns está implicada na percepción da fala pesentada a frecuencias artificialmente altas, por riba do rango percibido pola cóclea humana (~18 kHz).[10] Nos ratos demostrouse que a sensación de información acústica que chega pola vía do sistema vestibular ten un efecto relevante no comportamento; a resposta a un reflexo acústico xerado é maior ante sons altos de baixa frecuencia que están por debaixo do limiar de percepción da cóclea do rato (~4 Hz), o que presenta a posibilidade de que a sensibilidade acústica do sistema vestibular poida ampliar o rango de audición dos pequenos mamíferos.[4]
Paleontoloxía
No caso dos peixes, os otólitos son importantes en paleontoloxia. Despois da morte dun peixe, este descomponse e os otólitos poden quedar preservados no corpo dun organismo ou ben dispersados e despois quedan enterrados e fosilizan. Os otólitos dispersados son uns dos moitos microfósiles que se poden atopar nunha análise micropaleontolóxica de sedimentos finos. A súa importancia estratigráfica é mínima, pero poden utilizarse para caracterizar un nivel ou intervalo. Os otólitos fósiles raramente se encontran in situ (cos restos do animal), probablemente porque non se recoñecen entre os restos da matriz de rocha que os rodea. Nalgúns casos poden identificarse debido a diferenzas en cor, tamaño de gran, ou forma distintiva. Estes raros casos son de especial importancia, xa que a presenza, composición, e morfoloxía do material pode esclarecer as relacións de especies e grupos. No caso de peixes primitivos, varios materiais fósiles mostran que os recheos endolinfáticos (de orixe externa) eran similares en composición elemental á da matriz de rocha pero estaban restrinxidos a material de gran basto, que presumiblemente é mellor para a detección da gravidade, desprazamento e son. A presenza destes grans extrínsecos, en osteostracos, condrictios, e acantodios indica unha fisioloxía do oído interno común e a presenza de condutos endolinfáticos abertos ao exterior.[2]
Otólitos de peixes
Composición
O coñecemento da composición dos otólitos dos peixes é útil para os científicos que estudan as pesquerías. O carbonato de calcio que compón o otólito deriva principalmente de ións disolvidos na auga. A medida que crece o otólito, vaise engadindo novo carbonato de calcio, formando xeralmente cristais de aragonito e ás veces de vaterita. Como ocore nas estruturas cristalinas, os ocos baleiros na retícula cristlina que existen durante a formación do cristal poden ser ocupados por elementos traza presentes na auga, que se unen ao otólito. Estudando a composición destes elementos traza ou as sinaturas isotópicas de elementos traza nun otólito de peixe pode obterse información sobre os corpos de auga nos que o peixe habitou previamente.[11] Os otólitos de peixes conservados de 172 millóns de anos utilizáronse para estudar o ambiente no que vivía o peixe.[12] Utilizáronse aparellos de micromoído para recuperar os rexistros da historia da vida de hai millóns de anos ou actuais, incluíndo datos de dietas, temperaturas ao longo da vida do peixe, e a súa orixe natal.[13]
As sinaturas isotópicas traza máis estudadas son as do estroncio debido a que ten un raio iónico e carga similar aos do calcio; porén, os científicos poden estudar múltiples elementos traza nun otólito para discrimina sinaturas máis específicas. Unha ferramenta de uso común para medir elementos traza nos otólitos é o espectrómetro de masas de plasma acoplado indutivamente de ablación láser. Esta ferramenta pode medir varios elementos traza simultaneamente. Pode usarse tamén un espectrómetro de masas de ión secundario. Este instrumento permite unha gran resolución quimica, pero só pode medir un elemento traza á vez. Estas investigacións pretenden proporcionar información valiosa sobre os lugares polos que viaxaron os peixes. Combinados cos aneis dos otólitos, os científicos poden saber a idade que tiñan os peixes cando viaxaon por diferentes corpos e auga. Toda esta información pode utilizarse para determinar os ciclos de vida dos peixes para que os científicos que estudan as pesquerías poidan tomar decisións ben informadas sobre a situación das poboacións de peixes e a súa xestión.
Os peixes osteíctios teñen tres pares de otólitos, que se denominan sagitta (saxita), lapillus (lapilo), e asteriscus (asterisco). O otólito saggita é o meirande, encóntrase xusto detrás dos ollos e aproximadamente ao nivel deles verticalmente. O lapillus e asteriscus (este último o menor dos tres) están localizados nos canais semicirculares.
As formas e tamaños proporcionais dos otólitos varían coa especie de peixe. En xeral, os peixes de hábitats moi estruturados como os de arrecifes ou fondos rochosos (por exemplo, Lutjanidae, meros, moitos Sciaenidae) teñen otólitos maiores que os peixes que pasan a maior parte da súa vida nadando a gran velocidade en liña recta en mar aberto (por exemplo, atún, xarda, Coryphaenidae). Os peixes voadores teñen otólitos infrecuentemente grandes, posiblemente debido á súa necesidade de equilibrarse cando se lanzan fóra da auga para "voar". A miúdo, pode identificarse a especie de peixe a partir das características morfolóxicas dun otólito illado.
Os otólitos de peixe acumulan capas de carbonato de calcio e matriz xelatinosa ao longo das súas vidas. A taxa de acreción varía co crecemento do peixe (xeramente hai menos crecemento en inverno que en verán), o que orixina nos otólitos aneis parecidos aos aneis das árbores. Contando estes aneis, é posible determinar a idade en anos do peixe.[14] Normalmente utilízase o otólito sagitta, porque é máis grande,[15] pero ás veces úsase o lapillus se ten unha forma máis conveniente. O asteriscus, que é o menor dos tres, raramente se usa na determinación das idades.
Ademais, en moitas especies a acreción do carbonato de calcio e a matriz xelatinosa alterna nun ciclo diario. Neses casos é moitas veces posible determinar a idade en días. Esta información obtense xeralmente cun exame microscópico, e proporciona datos significativos para estudos da etapa inicial da vida do animal.
Asúmese xeralmente que medindo o grosor de cada anel (polo menos nalgunhas especies) pode estimarse a taxa de crecemento porque o crecemento dos peixes crese que é directamente proporcional ao crecemento do otólito. Porén, algúns estudos negan que haxa unha ligazón directa entre o crecemento do corpo e o dos otólitos. En momentos nos que hai un crecemento corporal nulo ou moi baixo, o otólito continúa acrecionando máis capas, o que levou a algúns investigadores a pensar que a ligazón directa establécese co metabolismo, non co crecemento en si. Os otólitos, a diferenza das escamas, non se reabsorben durante as épocas en que decrece a enerxía, o que os fai unha ferramenta máis útil para a deteminación de idades de peixes. Os peixes nunca paran totalmente de crecer, aínda que a velocidade de crecemento nos peixes maduros é reducida. Como consecuencia, os aneis que corresponden á última parte do ciclo de vida do peixe tenden a estar máis xuntos.
Os estudos sobre a idade e o crecemento dos peixes son importantes para coñecer cousas como a época e magnitude do desove, uso do hábitat, duración da etapa larvaria e xuvenil, e estrutura de idades da poboación. Eses datos son importantes para a xestión correcta das pesquerías.
Investigación da dieta
Como os compostos que forman os otólitos os peixes son resistentes á dixestión, estes poden encontrarse nos tractos dixestivos e excrementos de animais mariños piscívoros, como os golfiños, focas, leóns mariños e morsas. Como pode identificarse o xénero e especie de moitos peixes examinando os seus otólitos saxitais (sagittae), os otólitos poden, por tanto, ata certo punto, utilizarse para reconstruír a composición en presas da dieta de animais mariños.
Os otólitos saxitais teñen simetría bilateral, e no corpo do peixe hai un no lado dereito do animal e outro no esquerdo. Separar os otolitos que se recollen en dereitos e esquerdos permite, por tanto, inferir o número mínimo de presas individuais inxeridas polos depredadores dunha determinada especie de peixe. O tamaño dos otólitos é tamén proporcional á lonxitude e peso dun peixe. Poden así utilizarse para calcular o tamaño das presas e a súa biomasa, o que é útil cando se trata de estimar o consumo de presas por animais mariños, e o impacto potencial sobre as poboacións de peixes.[16]
Porén, os otólítos non poden ser o único estudo utilizado para estimar de forma fiable as dietas de cetáceos ou pinnípedos, porque poden sufrir unha erosión parcial ou completa no tracto dixestivo, o que distorsiona as medidas de número de presas e biomasa.[17] As especies con otólitos fráxiles e doadamente dixeribles poden ser subestimadas na dieta. Para enfrontarse a estas desviacións, desenvolvéronse factores de corrección de otólitos por medio de experimentos de alimentación de animais en catividade, nos cales se lles dá de comer a focas peixes de tamaño coñecido, e despois cuantifícase o grao de erosión dos otólitos para diferentes taxons de presas.[18]
A inclusión no estudo de vértebras de peixes, e ósos mandibulares, dentes e outros elementos esqueléticos informativos mellora a identificación das presas e a súa cuantificación con respecto a examinar só os otólitos.[19] Isto é especialmente certo para especies de peixes con otólitos fráxiles, e outros ósos distintivos, como na xarda do Atlántico (Scomber scombrus), e no arenque do Atlántico (Clupea harengus).[20]
↑ 2,02,12,22,3Sahney, S. and M.V.H. Wilson 2001. Extrinsic labyrinth infillings imply open endolymphatic ducts in Lower Devonian osteostracans, acanthodians, and putative chondrichthyans. Journal of Vertebrate Paleontology 21:660-669.
↑ 3,03,1Sheykholeslami, Kianoush; Kaga, Kimitaka (2002). "The otolithic organ as a receptor of vestibular hearing revealed by vestibular-evoked myogenic potentials in patients with inner ear anomalies". Hearing Research165 (1–2): 62–67. ISSN0378-5955. PMID12031516. doi:10.1016/S0378-5955(02)00278-2.
↑Gauldie, R. W. 1993. Polymorphic structure of fish otoliths. Journal of Morphology 218:1–28.
↑Wolff, H. C. 1973. Multi-directional sensitivity of statocyst receptor cells of the opisthobranch gastropod Aplysia limacina. Marine Behavior and Physiology 1:361–373.
↑Nolf, D. 1985. Otolithi Piscium; in H.-P. Schultze (ed.), Handbook of Paleoichthyology, Vol. 10. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, 145pp.
↑Schultze, H.-P. 1990. A new acanthodian from the Pennsylvanian of Utah, U.S.A. and the distribution of otoliths in gnathostomes. Journal of Vertebrate Paleontology 10:49–58.
↑William P. Patterson, Gerald R. Smith and Kyger C. Lohmann (1993) Continental Paleothermometry and Seasonality Using the Isotopic Composition of Aragonitic Otoliths of Freshwater Fishes http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1029/GM078p0191/summary
↑Arim, M. and D.E. Naya. 2003. Pinniped diets inferred from scats: analysis of biases in prey occurrence. Can. J. Zool. 81: 67-73.
↑Bowen, W.D. 2000. Reconstruction of pinniped diets: accounting for complete digestion of otoliths and cephalopod beaks. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 57(5): 898-905
↑Grellier, K. and P. S. Hammond. 2005. Feeding method affects otolith digestion in captive gray seals: Implications for diet composition estimation. Marine Mammal Science 21(2): 296–306
↑Ouwehand, J., M. F. Leopold, et al. (2004). "A Comparative Study Of The Diet Of
Guillemots Uria Aalge And Razorbills
Alca Torda Killed During The Tricolor Oil
Incident In The South-Eastern North Sea
In January 2003." Atlantic Seabirds 6(3): 147-163.
