Os estrutiónidos (Struthionidae) ou estruciónidos son unha familia de aves non voadoras, que comprende as actuais avestruces e os seus parentes extintos. As dúas especies hoxe existentes de avestruces son Struthio camelus e Struthio molybdophanes (antes considerada subespecie da anterior), ambas no xénero Struthio, que tamén contén varias especies coñecidas como fósiles do Holoceno como Struthio asiaticus. A avestruz máis común das dúas especies vivas é S. camelus, que é a especie de ave existente de maior tamaño. Outras avestruces está tamén entre as aves máis grandes que nunca existiron.
As avestruces apareceron durante o Mioceno, aínda que varios fósiles do Paleoceno, Eoceno e Oligoceno poden pertencer tamén a esta familia.[4][5] As avestruces clasifícanse no grupo das ratites, das cales todas as especies vivas son aves non voadoras, incluíndo os kiwis, emús e ñandús. Tradicionalmente, a orde Struthioniformes (estrutioniformes) contiña todas as ratites. Porén, análises xenéticas recentes atoparon que o grupo non é monofilético, xa que é parafilético con respecto aos tinamús, polo que as avestruces adoitan clasificarse como os únicos membros da orde,[6][7] aínda que a IUCN usa unha clasificación máis xeral e inclúe todas as "ratites" e tinamús dentro de Struthioniformes.[8]
Evolución
Os fósiles máis antigos similares a avestruces datan do Paleoceno de Europa.[9] Coñécense os xéneros Palaeotis e Remiornis do Eoceno medio e restos de ratites inespecíficos do Eoceno e Oligoceno de Europa e África. Estes fósiles poden ser parentes temperáns das avestruces, pero o seu status é cuestionable e poderían representar múltiples liñaxes de aves non voadoras paleognatas.[9][5] O xénero africano Eremopezus, cando non se considera un paxaro secretario ou peteiro zapato basal, é ás veces considerado un parente das avestruces ou un taxon "de tipo aepiornítido".[5] Adeamis destas aves enigmáticas, o rexistro fósil das avestruces continúa con varias especies do xénero moderno Struthio, que se coñecen desde o Mioceno temperán en adiante. Varias destas formas fósiles son icnotaxons (é dicir, clasificados de acordo coas pegadas ou outros rastros fosilizados que deixou o organismo e non polo seu corpo) e a súa asociación cos taxons descritos por ósos distintivos é discutible e queda pendente de revisión para cando se obteña un mellor material.[10]
Aínda que a relación das especies fósiles africanas é comparativamente evidente, describíronse moitas especies asiáticas de avestruces a partir de restos fragmentarios e as súas interrelacións e como se relacionan coas avestruces africanas son algo confusas. Na China, coñécense avestruces que non se extinguiron ata aproximadamente o final ou algo despois do último período glacial; e imaxes de avestruces poden atoparse na cerámica antiga e petróglifos da zona.[11][12][13] As avestruces coexistiron con outra liñaxe de aves non voadoras didáctilas, os eogruidos. Aínda que Olson en 1985 clasificou estas aves como avestruces troncais, son case universalmente consideradas parentes das grúas, e as súas semellanzas coas avestruces son o resultado dunha evolución converxente. A competición coas avestruces parece que causou a extinción dos eogruidos,[14][15] aínda que isto nunca foi comprobado e ambos os grupos coexistiron nalgúns lugares.[16]
Igual que a maioría das outras ratites, as avestruces crese que desenvolveron a súa perda da capacidade de voar despois da evento de extinción do Cretáceo–Paleoxeno hai uns 66 millóns de anos.[17][18] A repentina ausencia de dinosauros non aviarios debido a ese episodio de extinción abriu nichos ecolóxicos para animais herbívoros grandes e limitou as ameazas predatorias, impulsando a paleognatas voadoras ancestrais a dispersarse polo hemisferio sur e a perderen converxentemente a capacidade de voar.[18][19][20]
Distribución e hábitat
Hoxe as avestruces só viven silvestres como fauna nativa en África, onde aparecen nunha área de distribución de hábitats áridos abertos ou semiáridos como as sabanas e o Sahel, tanto ao norte coma ao sur da zona forestal ecuatorial.[21] A especie de Somalia Struthio molybdophanes vive no corno de África, e evolucionou illada a partir da avestruz común por causa da barreira xeográfica do Gran Val do Rift do leste de África. Nalgunha sáreas a subespecie masai da avestruz común vive xunto á avestruz somalí, pero non se hibridan polas súas diferenzas en comportamento e ecolóxicas.[22] As avestruces de Arabia e Asia Menor foron cazadas ata a extinción na metde do século XX, e os intentos en Israel de introducir avestruces do norte de África para que enchesen alí o seu nico ecolóxico, fracasaron.[23] As avestruces comúns levadas a Australia que escaparon conseguiron establecer poboacións silvestres.[24]
Taxonomía
En 2019, as especies S. pannonicus, S. dmanisensis (a avestruz xigante) e S. transcaucasicus transferíronse ao xénero Pachystruthio.[25]
↑Buffetaut, E.; Angst, D. (November 2014). "Stratigraphic distribution of large flightless birds in the Palaeogene of Europe and its palaeobiological and palaeogeographical implications". Earth-Science Reviews. 138: 394–408. doi:10.1016/j.earscirev.2014.07.001.
↑ 5,05,15,2Agnolin et al, Unexpected diversity of ratites (Aves, Palaeognathae) in the early Cenozoic of South America: palaeobiogeographical implications Article in Alcheringa An Australasian Journal of Palaeontology · July 2016 DOI: 10.1080/03115518.2016.1184898
↑Hackett, S.J. et al. (2008) A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History. Science, 320, 1763.
↑Yuri, T. (2013) Parsimony and model-based analyses of indels in avian nuclear genes reveal congruent and incongruent phylogenetic signals. Biology, 2:419–44.
↑ 9,09,1Buffetaut, E.; Angst, D. (2014). "Stratigraphic distribution of large flightless birds in the Palaeogene of Europe and its palaeobiological and palaeogeographical implications". Earth-Science Reviews138: 394–408. doi:10.1016/j.earscirev.2014.07.001.
↑Janz, Lisa; et al. (2009). "Dating North Asian surface assemblages with ostrich eggshell: implications for palaeoecology and extirpation". Journal of Archaeological Science36 (9): 1982–1989. doi:10.1016/j.jas.2009.05.012.
↑Andersson, J. G. (1923). "Essays on the cenozoic of northern China". Memoirs of the Geological Survey of China (Peking), Series A3: 1–152 (53–77).
↑Kurochkin, E.N. (1981). "New representatives and evolution of two archaic gruiform families in Eurasia". Transactions of the Soviet-Mongolian Paleontologial Expedition15: 59–85.
↑Zelenkov, Nikita; Boev, Zlatozar; Lazaridis, Georgios (2015). "A large ergilornithine (Aves, Gruiformes) from the Late Miocene of the Balkan Peninsula". Paläontologische Zeitschrift90: 145–151. doi:10.1007/s12542-015-0279-z.
↑ 18,018,1Mitchell, K. J.; Llamas, B.; Soubrier, J.; Rawlence, N. J.; Worthy, T. H.; Wood, J.; Lee, M. S. Y.; Cooper, A. (2014-05-22). "Ancient DNA reveals elephant birds and kiwi are sister taxa and clarifies ratite bird evolution". Science344 (6186): 898–900. ISSN0036-8075. doi:10.1126/science.1251981. hdl:2328/35953.
↑Yonezawa, Takahiro; Segawa, Takahiro; Mori, Hiroshi; Campos, Paula F.; Hongoh, Yuichi; Endo, Hideki; Akiyoshi, Ayumi; Kohno, Naoki; Nishida, Shin; Wu, Jiaqi; Jin, Haofei (January 2017). "Phylogenomics and Morphology of Extinct Paleognaths Reveal the Origin and Evolution of the Ratites". Current Biology27 (1): 68–77. ISSN0960-9822. PMID27989673. doi:10.1016/j.cub.2016.10.029.
↑Phillips, Matthew J.; Gibb, Gillian C.; Crimp, Elizabeth A.; Penny, David (2009-11-13). "Tinamous and Moa Flock Together: Mitochondrial Genome Sequence Analysis Reveals Independent Losses of Flight among Ratites". Systematic Biology59 (1): 90–107. ISSN1076-836X. PMID20525622. doi:10.1093/sysbio/syp079.
↑Donegan, Keenan (2002). "Struthio camelus". Animal Diversity Web. University of Michigan Museum of Zoology.
↑Zelenkov, N. V.; Lavrov, A. V.; Startsev, D. B.; Vislobokova, I. A.; Lopatin, A. V. (2019). "A giant early Pleistocene bird from eastern Europe: unexpected component of terrestrial faunas at the time of early Homo arrival". Journal of Vertebrate Paleontology39 (2): e1605521. doi:10.1080/02724634.2019.1605521.