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Classification
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Synapsida
Ordre	Therapsida

Raranimus dashankouensis

Raranimus est un genre éteint de thérapsides carnivores ayant vécu durant le Permien moyen (Roadien inférieur), il y a environ 272 millions d’années et dont une seule espèce est connu, Raranimus dashankouensis, décrit en 2009 à partir d'un crâne partiel découvert en 1998 dans la localité de Dashankou de la Formation de Qingtoushan, affleurant dans les monts Qilian du Gansu dans le nord de la Chine.

Raranimus est le thérapside le plus basal identifié à ce jour, présentant une combinaison de caractères propres au groupe dont il fait partie, mais aussi à celle de leurs ancêtres. Raranimus est également le seul thérapside connu à posséder une double paire de canines fonctionnelles sur les mâchoires supérieures.

Description

L’holotype du Raranimus n’est représenté que par un museau un peu écrasé latéralement, long d’une dizaine de centimètres. La longueur totale du crâne étant estimée à plus de 16 cm. Les narines, relativement grandes, sont situées à l’extrémité du museau. En vue latérale, le bord ventral du maxillaire tourne brusquement vers le bas, formant une encoche entre la dernière incisive et la canine. La dentition est celle d’un animal carnivore. Les prémaxillaires portent chacun six incisives de taille similaire, relativement minces, recourbées et dépourvues de denticules. Chaque maxillaire porte deux canines, tandis qu’une précanine très réduite est présente devant la première canine du maxillaire droit. Un diastème sépare la dernière incisive de la canine sur le côté gauche du crâne, et la dernière incisive de la précanine sur le côté droit. La première canine est dépourvue de serrassions, lesquelles sont présentes sur le bord postérieur de la seconde canine droite. La présence d’une petite dent de remplacement, située lingualement par rapport à la première canine gauche, indique que l’une des deux canines n’était pas une dent de remplacement de l’autre, et que toutes les deux fonctionnaient simultanément. Raranimus est donc le seul thérapside connu ayant deux paires de canines supérieures fonctionnelles^[1]. Cette particularité rappelle les dents caniniformes des pélycosaures Sphenacodontidae. Les canines du Raranimus sont toutefois plus dérivées en étant plus minces et plus comprimées labio-lingualement que celles plus massives des sphénacodontes. La petite précanine, visible sur le maxillaire droit, montre de fines serrassions sur sa bordure antérieure, comme on l’observe sur les petites précanines existant chez Dimetrodon et Tetraceratops. Le maxillaire gauche porte les racines de trois postcanines beaucoup plus petite que les canines, mais l’os étant incomplet, leur nombre exact n’est pas connu. En vue palatale, les prémaxillaires forment la partie antérieure des choanes, ainsi que la plus grande partie de leurs marges latérales. La face ventrale des prémaxillaires est également recouverte par le processus antérieur des vomers, une condition également observée chez les thérapsides dinocéphales. Les choanes sont courtes, ne s’étendant qu’entre la quatrième incisive et la première canine, un caractère inconnu chez les autres thérapsides^[1].

Phylogénie

L’analyse phylogénétique présentée par Liu et al. identifie Raranimus comme le plus basal des thérapsides^[1]^,^[2]. Il existe une certaine controverse quant à savoir si le genre Tetraceratops, datant du Permien inférieur du Texas, est déjà un thérapside basal ou bien un synapside plus archaïque rattaché aux sphénacodontes. Si Tetraceratops est bien un thérapside, comme cela est régulièrement proposé, il serait le représentant plus ancien ainsi que le plus basal connu, surpassant Raranimus en âge de plusieurs millions d'années^[3]^,^[4]. Cependant, des études ultérieures remettent en question le placement de Tetraceratops au sein de Therapsida, plusieurs chercheurs placant le genre en dehors de ce clade^[1]^,^[5]^,^[6].

Raranimus est présent dans des strates qui se déposent au début du stade Roadien du Permien moyen^{[note 1]}. Les sphenacodontidés sont plus diversifiés avant cette période, durant le début du Permien, mais les thérapsides n'apparaissent pas comme un groupe diversifié jusqu'à près de la limite Roadien-Wordien. Cela laisse un vide morphologique et temporel dans les archives fossiles au cours duquel l'origine des thérapsides a dû se produire^[11], appelé extinction d'Olson^[12]^,^[13].

Avec l'absence générale des restes de thérapsides de l'extinction d'Olson, différentes hypothèses se sont développées afin d'expliquer les origines et la diversification initiale du groupe. Une théorie suggère que les thérapsides se sont diversifiés rapidement grâce à une accumulation rapide d'apomorphie au cours de l'intervalle, tandis que l'autre propose que les thérapsides aient évolué progressivement pendant 35 millions d'années^[11]^,^[14]. Ce n'est que récemment que des restes de thérapsides basaux tels que Raranimus sont trouvés en Chine qui se produisent pendant l'extinction d'Olson. D'autres thérapsides connus pour avoir existé pendant l'intervalle comprennent Sinophoneus et Stenocybus^[10].

Ci-dessous, le cladogramme modifié d’après celui de Jiu et al. montrant les relations phylogénétiques de Raranimus avec les autres thérapsides^[1] :

◄ Synapsida

†Haptodus

†Dimetrodon

†Tetraceratops

Therapsida

†Raranimus (lo)

†Biarmosuchia

†Biarmosuchus

†Hipposaurus

†Herpetoskylax

†Lycaenodon (en)

†Lemurosaurus (en)

	†Proburnetia (en)

	†Burnetia (en)

Theriodontia

vers les mammifères

†Gorgonopsia

	†Gorgonops

	†Lycaenops

	†Cyonosaurus

†Anomodontia

†Biseridens (lo)

	†Patranomodon

	†Suminia

†Dinocephalia

†Stenocybus (en) (lo)

	†Syodon

	†Titanophoneus

†Estemmenosuchus

	†Styracocephalus (en)

	†Jonkeria

(lo) Taxon comblant la "Lacune d'Olson"

Répartition géographique et stratigraphique

L’holotype de Raranimus fut découvert sur le site de Dashankou, près de la ville de Yumen, dans l’ouest de la province du Gansu en Chine. Il provient de la formation de Qingtoushan (qui avant 2012 était appelée la formation de Xidagou)^[15] dont les sédiments sont d’origine fluviatiles^[1]. En l’absence de datation radiométrique, cette formation géologique est datée indirectement du Roadien inférieur. Cet âge est une estimation déduite par le degré d’évolution de la faune de Dashankou. Cette dernière semble intermédiaire entre les faunes du Permien inférieur, dominées par les pélycosaures, et celles du milieu du Permien moyen (Wordien), où les thérapsides prennent la première place dans les écosystèmes terrestres^[1]^,^[2]. La faune de Dashankou est ainsi composée à la fois d’animaux appartenant à des lignées anciennes, plutôt typiques du Carbonifère supérieur et du Permien inférieur, comme le temnospondyle dissorophoïde Anakamacops^[7], le bolosauridé Belebey^[8] et également de formes plus dérivées, plutôt typique du Permien moyen et supérieur, comme les anthracosaures chroniosuchidés Ingentidens et Phratochronis^[7], le moradisauriné Gansurhinus^[16] et plusieurs thérapsides. Ces derniers sont exclusivement représentés par des taxons basaux phylogénétiquement, comme Biseridens, le plus basal des anomodontes^[9]^,^[17] et de Sinophoneus, le plus basal des antéosauridés^[18]. L’identification de Raranimus comme le plus basal des thérapsides est un argument supplémentaire en faveur d’un âge du stade Roadien pour la faune de Dashankou^[1].

Notes et références

Notes

(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Raranimus » (voir la liste des auteurs).

↑ L'âge hypothétique de cette localité est étayé par la présence du temnospondyle dissorophoïde Anakamacops, du bolosauridé Belebey et d'autres thérapsides tels que Biseridens, Sinophoneus et Stenocybus^[7]^,^[8]^,^[9]^,^[10].

Références

↑ ^{a b c d e f g et h} J. Liu, Rubidge, B et Li, J., « New basal synapsid supports Laurasian origin for therapsids », Acta Palaeontologica Polonica, vol. 54, n^o 3,‎ 2009, p. 393–400 (DOI 10.4202/app.2008.0071 , S2CID 55062279, lire en ligne [PDF], consulté le 25 septembre 2009)
↑ ^{a et b} (en) J. Liu, « Dashankou Fauna : A Unique Window on the Early Evolution of Therapsids », Bulletin of the Chinese Academy of Science, vol. 24, n^o 2,‎ 2010, p. 83-85 (lire en ligne)
↑ (en) M. Laurin et R.R. Reisz, « The osteology and relationships of Tetraceratops insignis, the oldest known therapsid », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 16,‎ 1996, p. 95-102 (DOI 10.1080/02724634.1996.10011287)
↑ (en) E. Amson et M. Laurin, « On the affinities of Tetraceratops insignis, an Early Permian synapsid », Acta Palaeontologica polonica, vol. 56, n^o 2,‎ 2011, p. 301-312 (DOI 10.4202/app.2010.0063)
↑ (en) C.A. Sidor et J.A. Hopson, « Ghost lineages and "mammalness" : Assessing the temporal pattern of character acquisition in the Synapsida », Paleobiology, vol. 24,‎ 1998, p. 254-273
↑ (en) J. Conrad et C.A. Sidor, « Re-evaluation of Tetraceratops insignis (Synapsida : Sphenacodontia) », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 21 : 42A,‎ 2001 (DOI 10.1080/02724634.2001.10010852)
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↑ (en) J. Liu, « Osteology, Ontogeny, and Phylogenetic Position of Sinophoneus yumenensis (Therapsida, Dinocephalia) from the Middle Permian Dashankou Fauna of China », Journal of Vertebrate Paleontology, n^o 33(6),‎ 2013, p. 1394-1407 (DOI 10.1080/02724634.2013.781505)