Même si certaines structures anatomiques leur permettent de résister à la dessiccation, les Bryophytes sont encore extrêmement dépendantes de l'eau ou des milieux humides, ou en tout cas d'une hygrométrie minimale au moment de leur reproduction. Cette exigence n'empêche pas une grande plasticité écologique qui leur permet de vivre dans toutes les régions du globe, de l'équateur jusqu'aux pôles[4].
Pris au sens large, c'est-à-dire celui des classifications traditionnelles, le terme « bryophyte » s'applique aux trois embranchements de plantes terrestres qui ne possèdent pas de vrai système vasculaire : les Marchantiophyta (hépatiques), les Bryophytas.s. (mousses, sphaignes) et les Anthocerotophyta (anthocérotes), regroupés dans le sous-règne des Bryobiotina du règne des Chlorobiota[5],[6]. Au sens strict de la botanique, l'embranchement des Bryophyta ne concerne donc que les mousses et les sphaignes (à l'exception donc des Marchantiophyta et des Anthocerotophyta).
Avec près de 25 000 espèces de mousses et sphaignes, 9 000 espèces d'hépatiques (Marchantiophyta) et 300 espèces d'anthocérotes, les bryophytes constituent le second groupe de végétaux terrestres, après les Dicotylédones.
Connues et utilisées depuis la nuit des temps, les bryophytes ne font l'objet d'une attention particulière que depuis la fin du XVIIIe siècle, le seul ouvrage consacré exclusivement aux mousses avant étant l'Historia muscorum de Johann Jacob Dillenius publié en 1741[7]. Au cours des siècles précédents, les bryophytes, comme les autres cryptogames (taxon désormais non valide comprenant les algues, les lichens, les fougères), sont en effet peu étudiées compte tenu de leur petitesse, de leur organe reproducteur non visible et du peu d'avantages que l'Homme arrive à en tirer[8]. En 1784, Johannes Hedwig, « père de la bryologie », en fait un ensemble véritablement naturel, subdivisé en Musci frondosi (Mousses) et Musci hepatici (Hépatiques)[9]. En 1789, Jussieu propose une classification naturelle dans son Genera plantarum et est le premier à utiliser le terme de mousse pour représenter cet ensemble qu'il classe dans les « plantes sans fleurs » avec les Fungi (champignons), Algae (algues) et Filices (fougères)[8]. Le terme Bryophyte est inventé en 1864 par le botaniste allemand Alexander Braun qui accole deux mots grecs, bryo (« mousse ») et phytos (« plante »)[10].
La plus grande partie du cycle de vie s'effectue sous la forme de gamétophytes mâles ou femelles (en rouge).Corbeille à propagules sur le thalle de Lunularia cruciata[Note 2].Pied mâle de Polytrichum strictum terminé par un involucre de petites feuilles écailleuses, la croissance reprenant au centre une fois les anthéridies jaunes vidées.Diagramme descriptif d'une mousse typique et de son cycle de vie[Note 3].Les sphaignes, par leur capacité à se gorger d'eau et en accumuler, jouent un rôle important dans les écosystèmes, tourbeux notamment, y compris en termes de puits de carbone.Ce sont des bryophytes (sphaignes) qui sont à l'origine d'une grande partie de la tourbe des tourbières acides.Les mousses ont une capacité importante d'interception d'aérosols et particules, qui constituent la majeure partie de leur nutrition. Les poils hyalins qui prolongent les feuilles de la Tortule des murailles favorisent cette interception.
Comme pour les algues vertes et les plantes vertes, le cycle de vie présente une alternance de sporophytes (ou sporogone) et de gamétophytes, mais, comme pour toutes les Embryophytes, les anthérozoïdes (ou spermatozoïdes) sont protégés (et formés) par des anthéridies et les oosphères par des archégones (caractères partagés avec les plantes vasculaires). Les mousses forment souvent, au sommet de leur axe, une couronne de feuilles plus grandes, appelée soit anthéridiophore soit archégoniophore, qui porte à leur sommet les structures fertiles (anthéridies et archégones) en forme de corbeilles qui renferment ainsi les gamétanges. Dans ces organes sexuels, les gamétanges sont généralement séparés par des poils stériles (appelés paraphyses) qui jouent un rôle protecteur contre la dessiccation en favorisant la rétention d'eau par capillarité[13].
La fécondation est une zoïdogamie aquatique (oogamie), les anthérozoïdes (ou spermatozoïdes) ciliés, libérés de l'anthéridie par gélification et rupture de la paroi, sont entraînés par les gouttes d'eau de pluie ou de rosée, retenue par les feuilles ou les thalles (ou par les éclaboussures de gouttes de pluie lorsque les mousses sont dioïques) dans lesquelles ils se déplacent pour atteindre l'oosphère (la distance maximale de dispersion des spermatozoïdes étant d'une dizaine de centimètres)[14]. L'embryon qui en résulte est nourri et protégé par le gamétophyte (matrotrophie).
Le sporophyte non ramifié fixé sur le gamétophyte ne devient jamais indépendant de celui-ci.
Le gamétophyte haploïde est donc le stade dominant sous lequel se rencontre la plante alors que le sporophyte est éphémère. Il peut être monoïque (plante bisexuée) ou dioïque (plante monosexuée). Lorsqu'il est monoïque, une protandrie (maturation de l'anthéridie avancée par rapport à celle de l'archégone) permet généralement d'éviter l'autofécondation[15].
Les spores sont entourées d'une paroi contenant de la sporopollénine qui les protège de la dessiccation au cours de la dissémination[16].
Les botanistes parlent de cycle digénétique haplodiplophasique (présence de deux générations séparées, le gamétophyte haploïde et le sporophyte diploïde) qui devient de plus en plus hétéromorphe, avec prédominance du gamétophyte sur le sporophyte (sporogone)[17].
Généralement, seule une oosphère remplie de réserves et fixée dans son réceptacle est fécondée et conduit à la production d'un sporophyte (monosétie). Il arrive que plusieurs oosphères d'un même réceptacle soient fécondées, aboutissant à la production de plusieurs sporophytes. Ce phénomène est appelé polysétie[18].
Dans certains cas, en particulier chez les anthocérotes, les gamétophytes sont bisexués et nourrissent alors de nombreux sporophytes.
Après la fécondation, l'embryon matrotrophe est porté par le gamétophyte femelle. Le sporophyte embryonnaire se développe pour donner un sporophyte mature souvent formé d'un pédicelle (plutôt appelé soie chez les mousses et pseudopode chez les sphaignes) portant une capsule. Appelée aussi urne ou sporogone, la capsule correspond au sporange où se forment dans des sporosacs (ou sacs sporifères) les méïospores qui seront à l'origine des gamétophytes. Cette capsule est entourée par une coiffe (appelée aussi calyptre) qui provient du développement de l'archégone. Constituée d'une fine membrane qui protège la capsule, cette coiffe se déchire et disparaît à la maturité du sporophyte. Le sporange libère les spores mâles et femelles (sauf dans le cas des gamétophytes bisexués) qui sont dispersés principalement par le vent (parfois par les mouches chez les Splachnaceae(en)[2]). La plupart des spores tombent au sein de la colonie parentale avant de germiner sous forme de protonema, lequel donne, après une phase de croissance et de développement, les gamétophytes[19].
Les stades mobiles (en jaune dans le schéma) sont principalement les spores pour lesquelles les mousses ont développé des mécanismes assurant leur dispersion (capsule explosive des sphaignes, fentes de déhiscence des andréales, péristome des vraies mousses) et les anthérozoïdes (ou spermatozoïdes) avant la fécondation.
Les bryophytes peuvent se multiplier de façon végétative par fragmentation (bouturage naturel par brisure de feuilles, de rameaux). Certaines hépatiques ont développé des structures de dispersion spécialisées, les propagules (bourgeon, bulbille). Des structures particulières (gemmules, bulbilles) existent aussi chez certaines mousses[20]. Tous ces éléments sont principalement dispersés par le vent, mais il existe des vecteurs animaux, tels que les chauves-souris[21], les fourmis[22], les limaces[23]. L'allocation des ressources (correspondant à l'allocation de nutriments) reflète l'existence de compromis évolutifs entre deux traits biologiques, la reproduction sexuée favorisée pendant les stades de colonisation et la reproduction asexuée favorisée au sein des colonies matures[24].
Organisation fonctionnelle
Pas de système vasculaire ou un système vasculaire rudimentaire
Les Bryophytes ne disposent pas de xylème ni de phloème (faisceaux conducteurs de l'eau et des nutriments). Ces deux tissus ne sont apparus que plus tard au cours de l'évolution, chez les plantes vasculaires. L'irrigation de l'axe feuillé (appelé caulidie) se réalise par un processus de capillarité, possible grâce à l'étroit agencement des « feuilles » sur cet axe. La « tige » et les « feuilles » (lames foliacées de l'axe) absorbent l'eau et les sels minéraux (puisés dans les eaux de ruissellement qui charrient les éléments minéraux issus de la décomposition des matières organiques et des poussières atmosphériques véhiculées) sur toute leur surface, grâce l'épiderme faiblement cutinisé et constitué de cellules à paroi mince[25]. Cette absorption se fait par imbibition (à travers les surfaces qui peuvent être agrémentées de poils hyalins[Note 4] ou de lamelles parallèles pour augmenter la surface d'échange) puis par diffusion[27].
Certains bryophytes (mousses tropicales, sphaignes) disposent d'ébauches de tissus conducteurs spécialisés permettant le transport de l'eau, des sels minéraux et des produits de la photosynthèse, mais ces derniers ne sont pas lignifiés : les « leptoïdes » (cellules vivantes allongées assurant la distribution des produits de la photosynthèse, l'équivalent de la sève élaborée) et les « hydroïdes » (cellules mortes allongées assurant la distribution de l'eau et des sels minéraux, l'équivalent de la sève brute)[28]. Les mousses endohydriques ont un tissu conducteur développé à la périphérie de l'axe feuillé, les mousses ectohydriques ont seulement des jonctions protoplasmiques entre les cellules, ce qui permet une circulation très localisée des nutriments[29]. Les « feuilles » sont constituées souvent d'une seule assise de cellules chlorophylliennes, excepté dans la région médiane où plusieurs épaisseurs de cellules simulent une nervure différenciée. Le sporophyte présente un épiderme doté de stomates et une ébauche de tissu conducteur au niveau du pédicelle, qui aurait facilité la dessiccation du sporophyte, permettant, à maturité, la déhiscence des capsules et la dispersion des spores[30]. Les stomates, en contrôlant les échanges gazeux (vapeur d'eau, gaz carbonique, oxygène) liés à la photosynthèse et en permettant la régulation des pertes d'eau, sont une innovation évolutive déterminante de la diversification des plantes terrestres. Alors que les ancêtres des plantes terrestres possédaient déjà des stomates, la majorité des mousses auraient perdu ces orifices[31]. Elles auraient subi un processus d'évolution réductive(en) en lien avec leur mode de vie[32].
Il n'existe pas d'organes comparables aux racines chez les bryophytes dotés de « rhizoïdes » (mono ou pluricellulaires) qui les fixent au substrat mais n'absorbent pas la solution du sol. Les bryophytes ont un cormus (« tige » et « feuille », ces deux organes donnant un axe feuillé). En l'absence de photosynthèse, ce cormus se nécrose, se décolore et forme ainsi un humus primitif.
Les bryophytes ne pouvant absorber l'eau par leur rhizoïdes ont la faculté de permettre à l'eau de rentrer par toutes les parties de la plante. De plus, en cas de forte sécheresse, la plante peut entrer en état de vie ralentie (reviviscence) en attendant des conditions de développement mieux adaptées.
Microphotographie d'une coupe transversale de l'axe feuillé de Dawsonia[Note 5].
Coupe transversale d'une feuille de Philonotis caespitosa montrant la fausse nervure.
Deux grands groupes
Les botanistes du XIXe siècle ont traditionnellement subdivisé les mousses en deux sous-groupes, selon la disposition des sporophytes sur la plante et leur aspect général[36] :
les mousses acrocarpes (du grec akron, sommet, et carpo, fruit) ont des « tiges » dressées portant à leur extrémité des sporogones. Elles sont très peu ou pas du tout ramifiées, souvent en touffes denses, formant des coussins ou coussinets qui présentent des caractères plutôt xérophiles et héliophiles (en raison de ce port compact en demi-sphère plus apte à lutter contre la forte exposition au soleil et la dessiccation)[Note 7] et une faible longévité ;
les mousses pleurocarpes (du grec pleuro, côté, et carpo, fruit) ont des « tiges » très ramifiées latéralement d'où émergent les sporogones. Elles sont étalées sur leur support (tiges rampantes), et forment des tapis « moquettes » qui présentent à l'inverse des caractères plutôt hydrophiles et sciaphiles, et une plus grande pérennité du fait des grandes capacités de multiplication végétative des ramifications des tiges[37]. Cette catégorisation pratique souffre de nombreuses exceptions et n'implique pas deux groupes de parenté, même si la monophylie du groupe des pleurocarpes est supportée par des analyses génétiques[38].
Développement de l'Hypne cyprès en tapis étendus plus ou moins denses.
Symbioses avec des champignons
Comme les plantes vascularisées, les bryophytes peuvent profiter d'une symbiose avec des champignons.
On a encore peu de connaissances sur la diversité fongique associée aux bryophytes. Mais quelques études basées sur la biologie moléculaire ont montré qu'elle était importante.
Par exemple, en forêt boréale les bryophytes se montrent très résistantes au froid et capables de se nourrir sur des sols gelés tout ou partie de l'année. Les champignons les y aident. Il existe au nord du Canada « un ensemble écologiquement et phylogénétiquement diversifié de champignons associés aux parties vivantes de 3 bryophytes abondantes et largement distribuées (…), les Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. in B.S.G., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. et Polytrichum commune Hedw »[41]. Au moins 158 espèces de champignons leur sont associées dans la région étudiée. Ces champignons appartiennent surtout à la division des Ascomycota (62,8 % des cas), et à la sous-division des Basidiomycota (32 % des cas), parfois des Chytridiomycota (3,9 % des cas, considérés comme les ancêtres de tous les autres champignons) et rarement aux Glomeromycota (1,3 % seulement des cas, bien que ces champignons soient très fréquemment associés aux plantes supérieures)[41]. Les principaux ordres concernés étaient dans cette région les Helotiales (18,6 %), les Agaricales (11,5 %), les Chaetothyriales(en) (9,6 %) et les Tremellales[41]. L'association la plus souvent repérée était l'agaricEntoloma conferendum avec Lophodermium piceae (Fckl.) Hoehn. comme endophyte associé[41]. D'autres taxons avaient des affinités avec des Helotiales du genre Hyphodiscus(en) ou avec plusieurs basidiomycètes mycorhiziens[41]. La plupart (72,2 %) des taxons de champignons endophytes n'ont été trouvés qu'une seule fois dans cette étude[41]. De plus, très peu de champignons étaient associés avec l'ensemble des trois bryophytes étudiés, ce qui indique une diversité d'associations très large et peut-être certaines spécificités[41], qui restent à explorer.
La dispersion des spores ➋ ne répond pas à une distributiongaussienne mais leptokurtique[Note 9], avec une distance moyenne de dispersion de quelques centimètres du pied parent (rares événements à plusieurs kilomètres)[Note 10], ce qui donne une vitesse moyenne d'expansion autour du m/an[Note 11]. Ce paradigme d'une capacité de dispersion limitée des mousses doit être nuancé : la production de dizaines de milliers à plusieurs millions de spores par sporophyte[Note 12], transportées par le vent jusqu'à des milliers de kilomètres de leur zone d'origine, contribue à la dispersion à longue distance des mousses, à l'échelle intercontinentale[45],[43].
Capables de tirer leurs nutriments de l'air et des aérosols, comme les lichens qu'ils accompagnent souvent, les bryophytes sont en tant que groupe taxonomique très ubiquistes. Grâce à de nombreuses adaptations, ils ont colonisé presque toute la planète, jusqu'aux zones subpolaires[46]. Ils sont toutefois absents (plus que les lichens) du milieu marin, et des milieux extrêmement arides. Grâce à des spores aéroportées, ils comptent parmi les premières espèces à pouvoir coloniser les nouveaux habitats (ex : terrils, îles volcaniques nouvelles…)
De nombreuses espèces vivent sur le sol (terricoles), dans l'humus (humicoles) ou les milieux tourbeux (turficoles), d'autres sont saxicoles (ou devenues muricoles) ou épiphytes, ou encore se développent sur les bois morts tombés au sol (corticoles sur l'écorce). Dans les réserves naturelles et en forêt dans les îlots de sénescence, après une vingtaine d'années de non-gestion (« restauration passive »[47]), le taux de bois mort au sol ré-augmente au profit des bryophytes notamment[47] mais aussi de nombreux cortèges saproxylophages, chacun caractéristique de l'un des stades de décomposition du bois, et du type d'essence (bois dur, bois tendre, etc.) ou de situation (à l'ombre, au soleil, dans l'eau…)[48].
En zone tropicale ou tempérée très humide, les mousses épiphytes peuvent recouvrir, parfois en plusieurs couches, les feuilles (mousse épiphylle) comme les écorces (mousse corticole).
Œufs du pluvier doré très mimétiques avec les mousses.
Écologie
La nature offre une large palette de microhabitats qui peuvent être colonisés par le Bryum d'argent, espèce pionnière qui se développe dans les fentes et fissures entre les pavés, sur les arbres ou les voitures trop immobilisées.Contrairement à une idée répandue, la mousse ne vit pas forcément sur la partie orientée au Nord d'un arbre. Elle pousse de préférence sur le côté du tronc le plus humide (variant selon l'inclinaison du tronc, les conditions d'humidité et du vent) et le plus abrité du soleil, et peut même former un manchon autour des troncs dans les lieux très humides[52].
Turgescentes, les mousses se gorgent d'eau, un kilogramme de bryophyte sèche pouvant retenir 15 litres d'eau (les capacités d'absorption étant maximisées chez les sphaignes dont un kg peut retenir 70 à 75 litres d'eau)[53].
Les Bryophytes sont généralement autotrophes par photosynthèse grâce aux cellules pourvues de chlorophylle. Certaines en sont dépourvues, telle l'hépatique Cryptothallus mirabilis qui vit sous d'autres mousses en milieu bois. Parasite sur un champignon du genre Tulasnella (lequel forme une ectomycorhize avec des arbres du genre Betula ou Pinus), elle est l'unique hépatique non chlorophyllienne d'Europe et reste associée à des milieux naturels de très grande qualité[54].
Dans une certaine mesure, en empêchant physiquement des graines d'accéder au sol ou en limitant l'accès de la lumière aux graines déjà présentes dans les sols (spectre du rouge notamment, qui déclenche la germination de certaines graines) et/ou par allélopathie, les tapis de mousses peuvent éliminer ou sélectionner certaines espèces[55] ; par exemple dans une pelouse calcaire néerlandaise (et de même en conditions contrôlées en serre), un tapis dense de mousses sur le sol réduit jusqu'à 30 % le nombre de plantules de certaines espèces phanérogames[55].
Les mousses ont un pouvoir absorbant et isolant mis à profit par les rongeurs qui utilisent ce matériau pour tapisser leurs terriers ou par les oiseaux pour leurs nids. Lors de relevés bryophytiques, les bryologues ont distingué 65 espèces de mousses qui garnissaient le nid de passereaux comme les mésanges. Plus de la moitié de la masse de leurs nids est composé de mousses[56].
Malgré le pouvoir nutritif des mousses identique aux plantes vasculaires et le fait qu'elles offrent un habitat à de nombreux invertébrés, elles sont très peu consommées par les herbivores, notamment en raison de la synthèse de composés peu digestes voire inappétents (tanins, terpénoïdes) qui interviennent probablement dans des réactions de défense contre les herbivores[57]. Elles servent de nourriture à quelques espèces de coléoptères, orthoptères, collemboles, chenilles ou pucerons[58] Elles sont plus consommées dans les régions de haute latitude où elles dominent la végétation (zones arctiques et toundras) où elles font partie du régime alimentaire hivernal des ruminants comme le renne et le bœuf musqué[59].
Services écosystémiques
De rares mousses comme le Polytric commun peuvent constituer jusqu'à 40 % du régime alimentaire des lemmings en hiver qui consomment les capsules riches en spores dont la concentration en lipides peut dépasser 30 %[60].
Lorsque les conditions le permettent, les mousses non ramifiées s'installent en colonies formant des tapis et des coussins. À partir des débris issus de la décomposition des micro-organismes hébergés et de la dégradation naturelle des brins à partir de la base de ces colonies, les mousses créent un micro-humus qui favorise leur développement ainsi que celui d'autres espèces végétales[64].
La funaire hygromètre[Note 16], appelée aussi « mousse de feu » ou « Funaire charbonnière », est une espèce indicatrice de place à feu (feu de camp, brûlage de débris)[69].
Les bryophytes, et les mousses en particulier tirent l'essentiel de leur nourriture de l'air et des nutriments apportés par l'eau atmosphérique[70], par la pluie ou les dépôts de particules et aérosols. En raison notamment de leurs grandes capacités d'absorption d'eau et de minéraux passivement, de leur tissu épidermique faiblement cutinisé et constitué le plus souvent d'une seule couche de cellules à paroi mince (ce qui permet d'accroître la capacité d'échange), et de parois cellulaires contenant de nombreux sites de fixation chargés négativement qui capturent les cations métalliques[Note 17], de nombreux bryophytes sont vulnérables à l'acidification de l'air, à sa pollution[72] et à l'eutrophisation des milieux[73].
Ils jouent à ce titre un rôle important dans l'épuration de l'air, mais aussi en matière d'accumulation de certains polluants (métaux lourds et radionucléides notamment). Ce sont aussi des organismes pionniers de succession (capables de croître sur des sols squelettiques et de fournir de l'humus pour les communautés suivantes) importants dans les processus de résilience écologique.
Ils sont moins sensibles à la continuité temporelle de l'état forestier que les lichens[74].
Les espèces les plus sensibles aux polluants acides et aux pesticides véhiculés par l'air ont parfois disparu de tout ou partie de leur habitat naturel. Depuis les années 1960, certaines espèces sensibles ou résistantes sont utilisées comme des bioindicateurs ou des biointégrateurs, en matière de qualité thermohygrométrique de l'air notamment ou de contaminations métalliques (cas des bryophytes aquatiques ou urbaines)[75],[76]. Parmi les bioaccumulateurs végétaux et animaux, les mousses sont ceux qui répondent le mieux aux critères exigibles pour l'obtention d'une bonne information sur le degré de contamination métallique des cours d'eau. Elles permettent notamment de cartographier la pollution présente et d'un passé récent. On les a utilisées par exemple[Note 18] pour cartographier des pollutions par le plomb ou le cadmium[77].
La conquête du milieu terrestre exige un certain nombre d'adaptations qui sont toujours présentes chez les mousses actuelles. Faisant partie des premières plantes terrestres pour qui l'eau et le gaz étaient les facteurs limitants, elles avaient certainement peu de possibilités de contrôler leur teneur en eau (absence de stomates au niveau de l'axe feuillé, mince cuticule). Ne possédant ni de vrais vaisseaux conducteurs, ni de véritables racines, ni d'organes de stockage, elles ont développé plusieurs adaptations : grande capacité d'absorption de l'eau (elles fonctionnant pour la plupart comme une éponge), tolérance à la dessiccation et capacité de reviviscence lorsque les conditions extrêmes (sécheresse, climat…) qu'elles ont dû endurer sont terminées[Note 19], ce qui explique que les bryophytes se sont autant affranchies du milieu aquatique que les végétaux vasculaires, beaucoup de mousses survivant dans des milieux secs (par exemple les espèces pionnières capables de coloniser les roches nues, les déserts chauds et froids[Note 20], les toits ensoleillés des maisons)[86]. Elles ont toujours besoin d'eau (par exemple de pluie) pour leur reproduction sexuée aquatique. L'absence de tissus conducteurs pose des problèmes de soutien en raison de la poussée d'Archimède réduite en milieu aérien, d'où leur petite taille qui ne dépasse généralement pas 7 cm et leur forme compacte qui permet à leur appareil végétatif d'acquérir un port dressé qui complète les autres ports typiques (rampant, en coussinet, en lames foliacée)[87],[88]. Elles disposent de rhizoïdes assurant l'ancrage, tandis que l'absorption de l'eau et des minéraux est réalisée par une symbiose fongique avec l'équivalent de mycorhizes[89].
Peu de changements morphologiques sont observés depuis les fossiles jusqu'aux formes actuelles, ce qui fait des bryophytes le groupe le plus stable morphologiquement des plantes terrestres[90].
Avec près de 25 000 espèces de mousses et sphaignes, 9 000 espèces d'Hépatiques (Marchantiophytes) et 300 espèces d'anthocérotes, les bryophytes constituent le second groupe de végétaux terrestres, après les Dicotylédones[99]. En France, près de 1 300 espèces sont connues, le pays comptant de nombreux taxons très rares[100].
Certaines espèces ont disparu de régions entières, ou doivent être considérées comme rares, menacées ou en danger (une liste rouge de bryophytes a par exemple été publiée pour le Luxembourg[102]).
↑L'étymologie de ce nom scientifique fait référence aux corbeilles en forme de lunule, de croissant, cruciata aux pieds du sporophyte en croix. Ces propagules se forment au fond de la corbeille, puis s'élèvent sur un court pédicule et enfin se détachent.
↑Le diagramme représente les « tiges » brunes pour les distinguer des « feuilles » vertes mais ces tiges sont généralement vertes car elles aussi photosynthétiques.
↑Ces poils prolongent les « nervures » des « feuilles » et forment des pointes à leur extrémités. Ils réfléchissent la lumière du jour, ce qui permet de lutter contre le dessèchement. Inversement, ils captent les gouttelettes de rosée ou de brouillard grâce à des papilles en surface qui créent des canaux piégeant l'eau. On peut dire ainsi que les mousses vivent d'air et d'eau fraiche[26].
↑Cette coupe permet d'observer, de l'extérieur à l'intérieur, une assise superficielle, à valeur d'épiderme ; une zone corticale constituée de cellules parenchymateuse ; un cordon central formé de leptoïdes et d'hydroïdes[34].
↑Finement dentée, la feuille ou pseudophylle porte à sa surface supérieure des lamelles chlorophylliennes dressées de 5 à 10 cellules de haut. Le cordon conducteur est normalement composé d'hydroïdes et de leptoïdes. Ces lamelles ont pour effet d'accroître la surface d'échange et de favoriser la diffusion de CO2, facteur limitant chez ces mousses caractérisées par l'absence de stomates au niveau du gamétophyte[35].
↑Elles compensent la forte mortalité des gamétophytes (exposition au
soleil, dessiccation ou perte d'eau par évapotranspiration) par une production constante, régulière de sporophytes
↑Les grands coussinets qui ont un rapport surface/volume plus bas ont une évapotranspiration plus faible, ce qui leur permet de rester hydratés plus longtemps et donc de photosynthétiser pendant quelques heures de plus[39]. Chez Grimmia pulvinata, « en juillet, des coussins hydratés artificiellement et exposés en plein soleil, se dessèchent en quatre heures pour les plus petits contre neuf heures pour les plus gros[40] ».
↑La probabilité de dispersion à courte distance est élevée tandis que celle à longue distance est faible.
↑La dispersion des spores est directement influencée par l'incidence des facteurs extrinsèques (facteurs topographiques, position par rapport aux autres plantes, facteurs météorologiques tels que vitesse et direction du vent, ensoleillement, turbulence de l'air, humidité et précipitations) et des facteurs intrinsèques (hauteur de libération des spores, saison de reproduction, taille (moyenne entre 10 et 15 μm) et aérodynamisme des spores, vitesse d'éjection…). Certaines mousses expulsent leurs spores à 30 m/s jusqu'à une dizaine de centimètres de hauteur.
↑Une étude en Belgique montre que cette moyenne occulte de grandes disparités : 35 % des espèces bryophytes — incluant notamment des espèces rares — sont susceptibles de se déplacer à une vitesse d'environ 25 km en 50 ans[43].
↑Ainsi, la production annuelle d'1 m2 de mousse peut aller de 100 millions à 10 milliards de spores[44].
↑Du grec rugchos, « bec d'oiseau », et eu, « bien » ; du latin praelongus, « très long », allusion au rostre très long de l'opercule au sommet de la capsule portée par le sporophyte.
↑Du grec rhutis, « plis », et diadelphos, « jumelés » (en référence aux deux plis des feuilles caulinaires, bien visibles à sec). Espèce nitrophile et synanthrope, elle n'élimine pas ou n'étouffe pas les herbes du jardin. Comme toutes les mousses des pelouses, elle est moins compétitive que les herbes, disparaît dès leur arrivée et s'installe là où les conditions ne sont pas propices à ces dernières[50].
↑Les feuilles se regroupent en rosettes qui portent des pédicelles dont la couleur varie de vert pâle à jaune orangé, selon leur degré de maturité. Les jeunes capsules portent des coiffes munies d'un long bec.
↑Leurs parois ont une teneur élevée en acides polygalacturoniques et groupes fonctionnels (amine, phosphodiester) qui forment des sites immobiles extracellulaires chargés négativement, favorisant les réactions d'échange cationique (remplacement d'un cation lié à ces sites par un autre cation métallique du milieu extérieur). Différentes voies sont généralement décrites pour expliquer la prise en charge des contaminants (métaux, radionucléides) et leur bioaccumulation (adsorption sur la surface des parois cellulaires, transport dans les espaces intercellulaires…)[71].
↑Orthotrichum diaphanum(de) est une mousse épiphyte qui vit sur les murs et les trottoirs humides des villes et qui résiste à la pollution urbaine.
↑Les bryophytes ont développé la capacité de supporter une période de sécheresse en cessant toute activité métabolique, vie ralentie qui peut atteindre plusieurs siècles comme pour Chorisodontium aciphyllum(en)[83]. Pour résister à la dessiccation, elles fonctionnent comme une éponge et certaines développent certaines adaptations en prenant une apparence brune et rabougrie : crispation des feuilles(de), entortillement, application des feuilles contre la tige, retournement du thalle. Cette phase d'anhydrobiose peut perdurer jusqu'à une trentaine d'années pour certaines espèces[84].
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Holzkirchen. Holzkirchen adalah kota yang terletak di distrik Würzburg di Bayern, Jerman. Kota Holzkirchen memiliki luas sebesar 8.42 km². Holzkirchen pada tahun 2006, memiliki penduduk sebanyak 948 jiwa. lbsKota dan kotamadya di Würzburg Altertheim Aub Bergtheim Bieberehren Bütthard Eibelstadt Eisenheim Eisingen Erlabrunn Estenfeld Frickenhausen am Main Gaukönigshofen Gelchsheim Gerbrunn Geroldshausen Giebelstadt Greußenheim Güntersleben Hausen bei Würzburg Helmstadt Hettstadt H...
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Constituency of Bangladesh's Jatiya Sangsad Chuadanga-1Constituencyfor the Jatiya SangsadDistrictChuadanga DistrictDivisionKhulna DivisionElectorate437,845 (2018)[1]Current constituencyCreated1984PartyAwami LeagueMember(s)Solaiman Haque Joarder Chuadanga-1 is a constituency represented in the Jatiya Sangsad (National Parliament) of Bangladesh since 2008 by Solaiman Haque Joarder of the Awami League. Boundaries The constituency encompasses Alamdanga Upazila, Chuadanga Municipality, and...
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English personal assistant of Brian Epstein (1935–2004) For others of a similar name, see Alistair Taylor (disambiguation). A Secret History redirects here. For other uses, see Secret History (disambiguation). Alistair TaylorAlistair Taylor on Visual Radio #81Background informationBirth nameJames Alistair TaylorAlso known asMr. FixitBorn(1935-06-21)21 June 1935Runcorn, Cheshire, EnglandDied9 June 2004(2004-06-09) (aged 68)Chesterfield, Derbyshire, EnglandOccupation(s)Personal assistant...
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Aspect of equine anatomy This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Horse teeth – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (September 2018) (Learn how and when to remove this message) The equine dental arcade, showing the front incisors, the interdental space before the first premolars The skull of a...
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Voce principale: Veneti. Civiltà atestinaCollocazione della Civiltà atestina (Este Culture) tra la Cultura di Golasecca (IX-IV secolo a.C.) a ovest e la Cultura di Hallstatt (XIII-VI secolo a.C.) a nordNomi alternativiCultura atestina, facies atestina Orizzonte archeologicoVeneti Regionearea intorno a Este in Veneto PeriodoEtà del ferro Date900-182 a.C. Sito tipoEste Preceduta daCultura protovillanoviana Seguita daultima fase della civiltà veneta prima della romanizzazione Definita daAle...
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Artikel ini sebatang kara, artinya tidak ada artikel lain yang memiliki pranala balik ke halaman ini.Bantulah menambah pranala ke artikel ini dari artikel yang berhubungan atau coba peralatan pencari pranala.Tag ini diberikan pada November 2022. Delavan BatesBrigjen Delavan BatesLahir(1840-03-17)17 Maret 1840Schoharie County, New YorkMeninggal19 Desember 1918(1918-12-19) (umur 78)Aurora, NebraskaDikebumikanAurora Cemetery, Aurora, NebraskaPengabdian Amerika SerikatDinas/cabang ...
Tri-States Monument, where New York, New Jersey, and Pennsylvania meet. In the background, Interstate 84 crosses between NY and PA just north of the monument. The New York–Pennsylvania border is the state line between the U.S. states of New York and Pennsylvania. It has three sections: Along the center line of the Delaware River from the Tri-States Monument tripoint with New Jersey at the confluence of the Delaware with the Neversink River in Port Jervis, New York to the 42nd parallel north...
First-order administrative division of the later Ottoman Empire For other administrative divisions in Muslim countries using variants of the word, see wilayah. Law of the vilayets (French: loi des vilayets; 1867), in Volume II of Legislation ottomane, published by Gregory Aristarchis and edited by Demetrius Nicolaides A vilayet (Ottoman Turkish: ولایت, province), also known by various other names, was a first-order administrative division of the later Ottoman Empire. It was introduced in...
Cet article est une ébauche concernant l’Empire ottoman. Vous pouvez partager vos connaissances en l’améliorant (comment ?) selon les recommandations des projets correspondants. Le Sud-Est de l'Europe entre 1699 et 1739. La question d’Orient est l'expression employée pour qualifier l’implication au XIXe siècle en Méditerranée orientale et dans les Balkans des diverses puissances européennes (principalement la France, le Royaume-Uni et la Russie, ainsi que, dans une m...
Canyon in Southwestern Utah US Zion CanyonMukuntuweapZion Canyon from Angels Landing at sunsetZion CanyonLocation in UtahFloor elevation4,300 feet (1,300 m)GeographyCoordinates37°09′54″N 113°00′43″W / 37.16500°N 113.01194°W / 37.16500; -113.01194 RiversNorth Fork Virgin River Zion Canyon (also called Little Zion, Mukuntuweap, Mu-Loon'-Tu-Weap, and Straight Cañon; weap is Paiute for canyon) is a deep and narrow gorge in southwestern Utah, United ...
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