RNA-maailma

 

Erään ribotsyymin rakenne. Ribotsyymi on pelkästä RNA:sta koostuva entsyymi.


RNA-maailma on hypoteesi, jonka mukaan elämän synty lähti liikkeelle RNA:sta.

Tällöin RNA-maailmassa sama molekyyli sattoi varastoida tietoa ja toimia esisolun kemiallisten reaktioiden ohjaajana entsyymiproteiinin sijaan.

DNA-geeni varastoi nykyajan soluissa tiedon proteiinientsyymien rakentamiseen. RNA pystyy nykytiedon mukaan toimimaan geeninä ja entsyyminä. {{Lähde}} Hypoteesin mukaan RNA olisi alussa ohjannut esisolun reaktioita suoraan katalyyttisesti entsyymien tavoin,[1] ja myöhemmin olisivat kuvaan tulleet nykyistä muistuttavat proteiinientsyymit. DNA olisi yleistynyt geeninä tämän jälkeen, koska se on RNA:ta vakaampi molekyyli ja kykenee tällöin varastoimaan paremmin suuria määriä tietoa. Näin DNA-alkusolut saattoivat kehittyä RNA-alkusoluja mutkikkaammiksi ja selvitä vaihtelevammissa oloissa. Tätä hypoteesia alettiin kutsua nimellä RNA-maailma vuonna 1983. Itse esisolu olisi saattanut olla rasvapisara, lipidikuorinen miselli tai liposomi.

RNA-maailma -hypoteesia tukee RNA:n kyky säilyttää, siirtää ja monistaa geneettistä tietoa ja sen lisäksi toimia joitakin kemiallisia reaktioita katalysoivana entsyyminä eli ribotsyyminä. Lähetti-RNA:ssa voi olla 2000-luvulla tehtyjen tutkimusten mukaan ribokytkin, joka mahdollistaa RNA:n ohjaaman reaktioketjun itsesäätelyn. RNA-maailmassa tapahtuvat nopeat mutaatiot mahdollistaisivat monen tyyppisten geenien synnyn ennen DNA:ta. RNA-maailmaa vastaan puhuu muun muassa se, ettei tiedetä riittikö se yksinään ensimmäiseksi esisolun katalyytiksi ja toisaalta sen joidenkin emästen eloton synty on nykytiedon mukaan hankalaa ja vaatii erityisiä olosuhteita. Lisäksi monet RNA:t ovat itseään katkaisevia. Näin ollen kysymys siitä, aloittiko RNA elämän, on yhä avoin ja vailla vastausta.

RNA vasemmalla, DNA oikealla.

RNA-maailman kannattajien mielestä solun kehitys olisi lähtenyt liikkeelle itseään monistavasta RNA-molekyylistä orgaanisia molekyylejä sisältäneessä "alkuliemessä". Mallin mukaan kun ensimmäinen itseään kopioiva RNA-molekyyli alkoi monistua, tuossa kopioinnissa tapahtui kopiointivirheitä eli mutaatioita, joilloin molekyyleistä tuli erilaisia. Erilaiset molekyylimutaatiot jatkoivat itsensä kopioimista ja kilpailivat toistensa kanssa ympäristönsä rakennusaineista ja energiasta. Tämä johti siihen, että tehokkaimmin kopioituvat molekyylit tulivat ympäristössään vallitseviksi. Tätä prosessia kutsutaan molekyylievoluutioksi. Erilaiset RNA-molekyylit saattoivat myös laskostua erilaisiin kolmiulotteisin muotoihin erilaisiksi katalyyteiksi. Ainakin viruksissa RNA:n tiedetään mutatoituvan DNA:ta nopeammin.

Molekyylievoluutiota on yritetty selittää monilla kokeilla, jotka esimerkiksi perustuvat RNA-virukseen nimeltä Qβ, joka ei tarvitse solun kaltaista monimutkaista ympäristöä kopioitumiseen. Odotusten mukaan kokeissa tapahtui kopiointivirheitä ja molekyylien kilpailua ja täten valintaa. Joidenkin virusten RNA-perimä viittaa siihen, että ne ovat RNA-maailman jäänteitä.

RNA-maailman seuraava vaihe olisi ollut, että primitiiviset RNA-juosteet alkaisivat valmistaa proteiineja, tätä pidetään todennäköisenä, koska nykyisissäkin soluissa RNA-molekyylit, ribotsyymit, osallistuvat ribosomeissa proteiinien rakentamiseen. Täten RNA-maailma kehittyisi nykyiseksi geneettisen koodin yhdistämäksi nukleiinihappojen ja proteiinien kaksijakoiseksi järjestelmäksi. Alkuliemessä epäilemättä oli aminohappoja runsaasti. Aminohappojen kanssa vuorovaikutuksessa olleella RNA-molekyylillä oli mahdollisuus yhdistää ne proteiineiksi katalysoimalla peptidisidosten muodostumisen.

RNA-maailman vaihtuminen DNA-maailmaksi saattoi johtua olosuhteiden kehittymisestä RNA-eliöille epäedulliseen suuntaan. DNA-eliöt saattoivat selvitä vaihtelevammissa ympäristöissä, koska DNA on RNA:ta vakaampi ja kykenee varastoimaan suuret määrät tietoa erilaisiin ympäristöihin soveltuviin toimintoihin. Yksinkertaistaen sanottuna, RNA-esisolu saattoi selvitä ympäristössä, missä monia RNA-esisolun osasia syntyi elottomasti pitkälle rakentuneina. DNA-eliö saattoi jalostaa ympäristönsä aineita pidemmälle, ja näin selvitä vaativammassa ympäristössä.

RNA-maailman arvioitu kehitys DNA-maailmaksi lyhyesti

  • Mahdollisesti jokin RNA:n edeltäjä, esim. PNA, TNA tai GNA
  • Itsekopioituva RNA
  • Kemiallisia reaktioita katalysoiva RNA, joka toimi ensimmäisenä entsyyminä
  • RNA, joka synnytti valkuaisaineita/entsyymejä
  • RNA synnytti entsyymejä, jotka synnyttivät DNA:n. Mm. käänteiskopioijaentsyymi saattaa siirtää RNA:ssa olevat entsyymien valmistusohjeet DNA:han.
  • Näin on syntynyt esisolu, pisara, joka yhä on kaukana nykyisestä solusta

RNA-maailma, puolesta ja vastaan

RNA-maailmaa tukee muun muassa se, että DNA:n sokeria deoksiriboosia on hyvin vaikea tuottaa elottomasti ainakaan suuria määriä. RNA:n tiedetään myös katalysoivan joitain kemiallisia reaktioita eli toimivan joskus entsyymien tavoin.[1] RNA toimittaa monia tehtäviä nykyisissäkin soluissa, toimii DNA:n lähettinä, siirtäjä-RNA:na ja ribosomi-RNA:na valkuaisainesynteesissä. Nimenomaan RNA on proteiinista ja RNA:sta koostuvassa ribosomissa se osa, jonka adeniini-emäs kytkee syntyvän proteiinin aminohapot yhteen. Joissain bakteerien lähetti RNA:issa on tunnistusosia, jotka tunnistavat solun reaktioissa esiintyviä aineita. Kun jokin solun reaktiotuote tai lähdeaine kiinnittyy tällaiseen RNA:han, syntyy entsyymi joka katkaisee sen RNA:n jonka osa tämä aktiivinen RNA on.[1]

RNA-maailmaa vastaan puhuu muun muassa se, ettei tiedetä tarkalleen missä määrin se kykenee katalysoimaan eri reaktioita. Myös RNA:n emäksen sytosiinin tuotanto elottomasti on vaikeaa. Tässä on vain osa RNA-maailmaan liittyvistä ongelmista. RNA:lle on ehdotettu helpommin luonnossa syntyvää edeltäjää, joita saattavat olla PNA, GNA ja TNA, mutta niitä ei esiinny missään solujen aineenvaihdunnassa.

RNA-maailman puolesta

Nykyajan solu valmistaa valkuaisaineita eli syntetisoi proteiineja siten, että DNA lähettää lähetti-RNA:n ribosomille. Lähetti-RNA:ssa on DNA:sta kopioitu valkuaisaineen teko-ohje geneettisen koodin mukaisesti. Ribosomin kyljessä siirtäjä-RNA:t kääntävät lähetti-RNA:n valkuaismolekyyliksi. Apuna tarvitaan monia entsyymejä, jotka ovat pääosin valkuaisaineita. Ribosomit koostuvat valkuaisaineesta ja RNA:sta. Tunnetaan monia RNA-viruksia, joissa RNA on ottanut DNA:n paikan. RNA siis pystyy geneettiseen tallentamiseen.

QBeta-bakteriofagi on onnistuttu monistamaan laboratoriossa käyttäen fagin RNA:ta ja nukleotideja trifosfaattimuodossa, eli ATP, CTP, GTP ja UTP:tä, RNA-polymeraasia ja magnesiumioneja, jolloin Qb-fagin RNA syntyy 40 minuutissa. Vertailun vuoksi yksijuosteis-DNA-fagin kahdentuminen vaatii polymeraasin ja renkaan sulkevan liitosentsyymin, neljää nukleotidia. RNA-polymeraasin on oltava virukselle spesifistä tyyppiä.[2] Ongelmana on kuinka valkuaisainesynteesi saattoi ensimmäisen kerran alkaa, jos ei ollut olemassa ainuttakaan valkuaisaine-entsyymiä. Tutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet, että RNA pystyy itse toimimaan entsyyminä.

Laboratoriossa on tuotettu lyhimmillään 165 emäksen mittainen RNA, joka pystyy valmistamaan hyvin epätarkkoja kopioita itsestään. Eräs 189 emäksen pituinen RNA tuottaa itsestään 98,9 %:n varmuudella tarkan kopion, eli tarkan kopion joka kahdeksas kopiointikerta.selvennä Laboratoriossa on myös tuotettu pitkiä RNA-ketjuja prebioottisesti saatavilla olleista aineista vedessä ilman entsyymejä.[3]

Myös ribosomissa on RNA:ta, ja vuoden 2001 ribosomin rakenteen selvittämisen mukaan juuri RNA vastaa pääosin ribosomin toiminnoista. Valkuaiset ovat niin sanottuja polypeptideja, jotka koostuvat peptidisidosten yhdistämistä aminohapoista. Ribosomissa juuri RNA:n adeniini-emäs sitoo kaksi aminohappoa yhteen peptidisidokseksi. Laboratoriossa on tuotettu ribosomi-RNA:ta lyhyempi RNA, joka voi yhdistää aminohappoja peptidisidoksilla, eli siten rakentaa polypeptidiä eli valkuaista ainakin jossain määrin jollain vauhdilla, jollain tarkkuudella.selvennälähde?

SnRNP:t ovat pieniä RNA-valkuaisyhdisteitä, jotka käsittelevät soluissa lähetti-RNA:ta. Tämäkin tuo RNA:n merkittävään asemaan solussa. RNA:n sokeri riboosi syntyy luonnossa elottomasti helpommin kuin DNA:n deoksiriboosi.[4] RNA toimii soluissa siirtäjä-RNA:na ja lähetti-RNA:na, jotka kuljettavat solun valkuaisaineiden rakennusohjeet ribosomeille, joissa valkuaisaineet valmistuvat.

Ribotsyymit ovat RNA-entsyymejä, jotka pystyvät katalysoimaan eli kiihdyttämään joitain kemiallisia reaktioita. eräs ribotsyymi on noin 350 emästä pitkä. RNA:lla ei ole proteiinien tasoista katalyyttistä kykyä, mutta se pystyy matkimaan tiettyjä entsyymejä, jotka aiheuttavat toisten RNA-molekyylien juosteiden katkeamisen ja yhteenliittymisen.

Niin sanottu käänteiskopioijaentsyymi pystyy muuttamaan RNA:ta DNA:ksi ja siten siirtyminen RNA-maailmasta DNA-maailmaan olisi saattanut teoriassa olla helppoa. Käänteiskopioijaentsyymi on yleinen, ja sitä esiintyy mm. vanhakantaisissa bakteereissa, joilla voi olla ikää jopa 2 miljardia vuotta.[5]

Vastaväitteitä

RNA-maailma-hypoteesi kuulostaa lupaavalta, mutta sillä on monia vastustajia. RNA-maailman perusongelmista yksi on se, ettei nykyinen biokemia tunne kyllin abioottisia emästen ja sokereiden syntytapoja. RNA-maailmaa on vastustettu muun muassa sen takia, että RNA-molekyylien emästen mm. urasiilin ja sytosiinin syntytapaa luonnollisin mekanismein ei ole tunnettu,[6] mutta laboratorioissa on nykyisin osoitettu, että kaikkien RNA-molekyylien emästen synty luonnollisin prosessein on mahdollista.[7] Myös esim. riboosi ja muut sokerit ovat varsin epävakaita. Riboosin ja fosforihapon sidos on altis hydrolyysille. Näin ollen riboosi-fosforihappo-yhdistelmä hajoaa nopeasti vedessä. Tämä vaatii jatkuvaa riboosi-fosforihappo-yhdistelmien tuotantoa. Lisäksi esimerkiksi eräs tunnettu guaniinin syntyreaktio syaanivedystä estää riboosin tuotannon formaldehydistä. Tämä näyttää viittaavan siihen, että emästen ja sokereiden ja eri emästen olisi synnyttävä eri paikoissa, joissa on erilaiset kemialliset olot ja sitten liityttävä yhteen.

Myös RNA:ssa käytetty riboosi tulee olla oikeata enantiomeeria. Nykyajan RNA:n sokerit ja emäkset ovat tarkoin valikoitua kätisyyttä. RNA-maailma vaatii prosessin, joka tuottaa suuria määriä oikeata kätisyyttä olevia nukleotideja. Nykyajan soluissa tämä tapahtuu DNA-informaation pohjalta rakennettujen entsyymien avulla. Tämä tekee hankalammaksi epätarkan ei-elollisen tuotantoprosessin. Jos eri enantiomeeriset riboosit kytkeytyvät yhdessä fosforihappojen kanssa RNA:n selkärangaksi, molekyylistä tulee mutkainen ja epävakaa. Mutta tutkijat ovat osoittaneet mahdollisia syitä tuolle kätisyyden valinnalle[8] sekä sen, että pieni ylimäärä toista enantiomeeria kemiallisessa seoksessa voi johtaa seoksen toiskätiseksi.

Vaikka laboratoriossa on tuotettu itsekopioituvia RNA-molekyylejä alkumaan olosuhteita mallintavissa olosuhteissa, nykyluonnossa ei ole havaittu vapaita RNA-molekyylejä. Ja vaikka RNA katalysoikin monia reaktioita, on silti epäilyksiä RNA:n katalysointikyvystä monissa reaktioissa.[9]

Monet RNA-ribotsyymit ovat itseään tai toisia RNA-molekyylejä pilkkovia, mikä saattaa vaikeuttaa suurten geenien syntyä. RNA:n evoluutiota saattaa vaikeuttaa suuri mutaatiotaajuus. Lyhyessä ajassa tapahtuva suuri mutaatiomäärä toimii useimmiten evoluutiota estävällä tavalla.

RNA-maailma-hypoteesi keskittyy pelkästään kopioitumiseen aineenvaihdunnan kustannuksella. RNA-maailma-hypoteesin vastakohdan aineenvaihdunta ensin -hypoteesin mukaan yksinkertaisia reaktioita ja aineenvaihduntaa on ollut ennen geenien syntyä. Aineenvaihdunta tarkoittaa tässä kemiallisten reaktioiden ketjua, jossa yksistä prosesseista vapautuva energia siirtyy toisen prosessin käyttöön, mikä lopulta johtaa monimutkaisempien molekyylien syntyyn. Siinä tapauksessa molekyylievoluutio pääsisi muuntamaan molekyyliä ja lisäämään siihen informaatiota vaihe vaiheelta niin kauan, kunnes saavutettaisiin lyhyitä RNA-juosteita vastaava monimutkaisuus.

RNA:n edeltäjät

Koska RNA:n tuottamista prebioottisesti on pidetty vaikeana, RNA-maailmaa on pidetty myöhäisempänä vaiheena, ja sitä ennen olisi todennäköisesti ollut RNA:ta huomattavasti yksinkertaisempi ja pienempi itsekopioituva molekyyli, joka kuitenkin kopioituu riittävän luotettavasti. Ennen RNA:ta on saattanut olla esim. PNA, glyserolinukleiinihappo GNA tai teroosinukleiinihappo TNA, jollaiset ovat RNA:ta helpompia synnyttää, mutta joita ei toisaalta ole havaittu elävissä olioissa. Sekä GNA:ssa että TNA:ssa on fosfaatti-hiiliyhdisterunko, ja ainakin TNA sopii yhteen RNA:n ja DNA:n kanssa. PNA syntyy helposti, mutta siinä ei ole mukana fosfaatteja niin kuin DNA:ssa ja RNA:ssa. On myös tehty kokeita, joissa RNA:n riboosi on vaihdettu heksoosiksi.[10]

Kilpailevia ajatuksia

PAH-maailma on ajatus, että nykyään mm. syöpää aiheuttavina tunnetut PAH-yhdisteet olisivat käynnistäneet alkeellisen elämän synnyn. Ei yleensä, mutta joissain oloissa PAH-yhdisteet synnyttävät kiinni tarrautuessaan pinomaisia rakenteita veteen, jossa bentseenirenkaat ovat päällekkäin kuin kolikot. Kunkin bentseenirenkaan kohdalle voisi asettua RNA:n osanukleotidi, koska PAH-pinon bentseenirenkaiden väli on 0,34 nm.

Rauta-rikki-maailma on ajatus, jonka mukaan raudan ja rikin ympärillä pyörivä aineenvaihdunta kehittyi ensin, RNA:n ja DNA:n tyyppiset geneettiset molekyylit myöhemmin. Se on lähellä proteiinimaailmaa, jossa ensimmäinen kopioituva molekyyli olisi ollut proteiini.

Katso myös

Lähteet

  • Paul Davies: The Fifth Miracle (suom. Viides ihme: Elämän syntyä etsimässä)

Viitteet

  1. a b c Biokemian ja solubiologian perusteet, Jyrki Heino, Matti Vuento WSOY 2001, 1. painos 2007, ISBN 978-951-0-32563-6, http://www.vsoy.fi (Arkistoitu – Internet Archive) s. 75
  2. Hans Joachim Bogen: Biologia, s. 299, vasen palsta
  3. http://www.jbc.org/content/early/2009/10/02/jbc.M109.041905 (Arkistoitu – Internet Archive)
  4. Solu- ja Molekyylibiologia. Niemi, 3. painos, s. 19.
  5. Solu- ja molekyylibiologia, Mikko Niemi, 3. painos, sivu 10
  6. ool.weizmann.ac.il/courses/ool2000/Talks/Group2A/powerpoint.ppt RNA world, in vitro evolution & Ribozymes
  7. http://www.jbc.org/content/282/23/16729.full
  8. http://www.pnas.org/content/98/10/5487.full
  9. RNA world, in vitro evolution & Ribozymes (Arkistoitu – Internet Archive)
  10. http://www.helsinki.fi/~ridderst/luento10.pdf

Read other articles:

Basilika Kepausan Bunda Rosario PompeiBasilika Tempat Ziarah Kepausan Bunda dari Rosario di PompeiItalia: Basilica Santuario Pontificia della Madonna del Rosariocode: it is deprecated Basilika Kepausan Bunda Rosario PompeiLokasiPompei, NapoliNegaraItaliaDenominasiGereja Katolik RomaArsitekturStatusKatedralStatus fungsionalAktifSpesifikasiKapasitas6.600[1]AdministrasiKeuskupanPrelatur Teritorial Pompei Basilika Tempat Ziarah Kepausan Santa Perawan Maria dari Rosario di Pompei (Italia: ...

 

Artikel ini bukan mengenai Kolorimetri. Informasi lebih lanjut: Kalorimeter Kalorimetri adalah ilmu dalam pengukuran panas dan reaksi kimia atau perubahan fisik. Pada kalorimetri ini dapat melakukan pengukuran perubahan kalor yang bergantung pada pemahaman tentang kalor jenis dan kapasitas kalor. Dengan demikian kita dapat mengetahui suhu pada suatu ruangan atau benda-benda lainnya. pengukuran panas ini sangat bermanfaat diberbagai bidang, salah satunya adalah kesehatan.[1] Kalor Jeni...

 

فضيلة الشيخ  ثناء الله المدني معلومات شخصية الميلاد سنة 1940  البنجاب  تاريخ الوفاة 7 فبراير 2021 (80–81 سنة)  مواطنة باكستان  عضو في مجمع فقهاء الشريعة بأمريكا  [لغات أخرى]‏  الحياة العملية المدرسة الأم الجامعة الإسلامية بالمدينة المنورة (الشهادة:إجازة �...

Insurgency in the Philippines (1969–present) This article is about the specific armed conflict between the Philippine government and the New People's Army of the Communist Party of the Philippines. For the earlier insurgency from 1942 to 1954, see Hukbalahap Rebellion. For other communist armed conflicts in the Philippines, see Communist armed conflicts in the Philippines. This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when ...

 

Movistar 2019GénéralitésÉquipe MovistarCode UCI MOVStatut UCI WorldTeamPays  EspagneSport Cyclisme sur routeManager général Eusebio UnzuéMovistar 2018Movistar 2020modifier - modifier le code - modifier Wikidata La saison 2019 de l'équipe cycliste Movistar est la quarantième de cette équipe. Cette saison fait l'objet d'un documentaire diffusé sur Netflix : Dans la roue de l'équipe Movistar 2019. Préparation de la saison 2019 Sponsors et financement de l'équipe Cette sec...

 

Untuk orang yang membuat kartun animasi, lihat animator. KartunisKartunis Jack Elrod sedang mengerjakan halaman Minggu dari komik strip Mark TrailKomik Balon ucapan Studi komik Pendidikan Sejarah Glosarium Metode Kartun Fumetti Format Media Buku komik Strip komik Kartun editorial Kartun lelucon Novel grafik Komik web Webtoon Komik menurut Negara dan Budaya Komik Amerika Komik Belanda Komik Belgia Komik Britania Raya Komik Indonesia Komik Italia Komik Jerman Komik Kanada Komik Prancis-Belgia M...

Voce principale: Montegranaro Calcio Fermana Football Club. Montegranaro Calcio Fermana Football ClubStagione 2017-2018Sport calcio Squadra Fermana Allenatore Flavio Destro All. in seconda Vincenzo Rodia Presidente Umberto Simoni Serie C14° Coppa Italia Serie CFase a gironi StadioStadio Bruno Recchioni (8.850) Abbonati444 Maggior numero di spettatori3.283 vS Sambenedettese (20 settembre 2017) Minor numero di spettatori680 vs Ravenna (22 dicembre 2017) Media spettatori1.300 2016-2017 20...

 

American soldier and politician (1737–1818) For the murdered community leader from Brooksville, Florida, see Arthur St. Clair (minister). Arthur St. ClairPortrait by Charles Willson Peale, c. 17831st Governor of the Northwest TerritoryIn officeJuly 15, 1788 – November 22, 1802Preceded byPosition establishedSucceeded byCharles Willing Byrd4th Senior Officer of the United States ArmyIn officeMarch 4, 1791 – March 5, 1792PresidentGeorge WashingtonPreceded byJosiah Har...

 

This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: London House Johannesburg – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (January 2015) (Learn how and when to remove this message) Flats in Johannesburg, South AfricaLondon House21 Loveday streetGeneral informationStatusCompletedTypeFlatsLocationJohannesb...

Method of analysis for systems of interacting components Not to be confused with Futures and promises. This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) This article may rely excessively on sources too closely associated with the subject, potentially preventing the article from being verifiable and neutral. Please help improve it by replacing them with more appropriate citations to reliable...

 

Cecco della botteTitolo originaleEl Chavo del Ocho PaeseMessico Anno1973-1980 Formatoserie TV Generesitcom Stagioni8 Episodi290 Durata25 min Lingua originalespagnolo Rapporto4:3 CreditiInterpreti e personaggi Roberto Gómez Bolaños: Cecco María Antonieta de las Nieves: Cirillina Carlos Villagrán: Chicco Ramón Valdez: Signor Romeo Florinda Meza: Giulietta e Poppi Rubén Aguirre: Prof. Cacciapalle Edgar Vivar: Signor Baciccia Angelines Fernández: La Strega dell'interno 71 Casa di produzion...

 

Filipino actor and comedian (born 1969) This article is about a Filipino comedian. For other uses, see Michael V (disambiguation). In this Philippine name, the middle name or maternal family name is Del Valle and the surname or paternal family name is Bunagan. Michael V.Michael V. on the set of Eat Bulaga!BornBeethoven Del Valle Bunagan (1969-12-17) December 17, 1969 (age 54)Malate, Manila, PhilippinesOther namesMichael V.BitoyAlma materPamantasan ng Lungsod ng Maynila...

密西西比州 哥伦布城市綽號:Possum Town哥伦布位于密西西比州的位置坐标:33°30′06″N 88°24′54″W / 33.501666666667°N 88.415°W / 33.501666666667; -88.415国家 美國州密西西比州县朗兹县始建于1821年政府 • 市长罗伯特·史密斯 (民主党)面积 • 总计22.3 平方英里(57.8 平方公里) • 陸地21.4 平方英里(55.5 平方公里) • ...

 

Freedom fighters from bangladesh Belayet HossainBir Uttom Belayet HossainBornKasba, BrahmanbariaDiedNovember 14, 1971NationalityBangladeshiCitizenship Pakistan (before 1971) BangladeshKnown forBir Uttom Belayet Hossain (Bengali: বেলায়েত হোসেন, died November 14, 1971) was a heroic Freedom Fighter of the Bangladesh Liberation War. For his bravery in the war of independence, the government of Bangladesh awarded him the title of Bir Uttam. Birth and educa...

 

5 Harimau NusantaraSutradaraPiet BurnamaProduserDrs. Edison NainggolanRonny M. BurnamaChand Parwez ServiaNaili A. Datuk SHDitulis olehImam TantowiPemeranBaron HermantoPiet PagauSteady RimbaRisma SalmonJack MalandLuthy TambayongElly ErmawatiArthur KaunangSyarif FriantAlex BernardJoescano JusuphJabol MoraRona MarianaAtin MartiantoPiet BurnamaSteven SakariPenata musikChossy PratamaInasari CandraSinematograferSyamsuddinPenyuntingErmis TaherPerusahaanproduksiPT. Galunggung Putra Perkasa Film...

He Learned About WomenSutradaraLloyd CorriganSkenarioLloyd CorriganHarlan ThompsonRay Harris[1]PemeranStuart ErwinSusan FlemingAlison SkipworthGordon WestcottGrant MitchellSidney TolerPenata musikJohn LeipoldSinematograferCharles Lang[2]PerusahaanproduksiParamount PicturesDistributorParamount PicturesTanggal rilis 2 Maret 1933 (1933-03-02) Durasi68 menitNegaraAmerika SerikatBahasaInggrisGambar luar poster He Learned About Women adalah sebuah film komedi Pre-Code Ame...

 

Diocesi di Altoona-JohnstownDioecesis Altunensis-JohnstoniensisChiesa latinaSuffraganea dell'arcidiocesi di Filadelfia   Provincia ecclesiastica Collocazione geografica  VescovoMark Leonard Bartchak Presbiteri170, di cui 96 secolari e 74 regolari425 battezzati per presbitero Religiosi92 uomini, 57 donne Diaconi39 permanenti  Abitanti636.000 Battezzati72.250 (11,4% del totale) StatoStati Uniti d'America Superficie17.279 km² Parrocchie87  Erezione30 maggio 1901 Ritoromano C...

 

Large forest in the region of Picardy, France Forest of CompiègneFrench: Forêt de CompiègnePaul Huet - Landscape in the Forest at CompiègneMapGeographyLocationCompiègne, Oise, FranceCoordinates49°22′48″N 2°53′00″E / 49.38003°N 2.8834°E / 49.38003; 2.8834Elevation30 to 148 metres (98 to 486 ft)Area14,414 hectares (35,620 acres)AdministrationStatusProtected under Natura 2000 and Site of Community ImportanceEventsArmistice with Germany (WWI) ...

Pesta Olahraga Asia IITuan rumahManila, FilipinaMotoEver OnwardJumlah negara18Jumlah atlet970Jumlah disiplin77Upacara pembukaan1 Mei 1954; 70 tahun lalu (1954-05-01)Upacara penutupan9 MeiDibuka olehRamon MagsaysayPresiden FilipinaJanji atletMartin GisonPenyalaan oborEnriquito Beech[1]Tempat utamaStadion Rizal Memorial← New Delhi 1951 Tokyo 1958 → Asian Games 1954 adalah Asian Games yang ke-2 dan diselenggarakan di Manila, Filipina dari 1 Mei 1954 sampai 9 Mei 1954. 97...

 

Pour les articles homonymes, voir Klarsfeld. Beate KlarsfeldBeate Klarsfeld en 2015.BiographieNaissance 13 février 1939 (85 ans)BerlinNom de naissance Beate Auguste KünzelNationalités israélienne (depuis le 15 février 2016)allemandefrançaiseActivités Journaliste, militante, femme politiqueConjoint Serge KlarsfeldEnfants Arno KlarsfeldLida Klarsfeld (d)Autres informationsA travaillé pour Office franco-allemand pour la jeunesseParti politique Parti social-démocrate d'AllemagneDis...