La familia Liliaceae fue concebida por Antoine Laurent de Jussieu en 1789 y su definición era muy amplia y artificial: todas las especies de plantas con 6 tépalos y gineceo de ovario súpero eran incluidas en esta familia. En un momento llegó a abarcar cerca de 300 géneros y 4500 especies y se incluían dentro del gran orden Liliales en las clasificaciones de Arthur Cronquist o de Robert F. Thorne[4][5] como las monocotiledóneas petaloideas, un "grupo" caracterizado por flores con tépalos vistosos y sin almidón en el endosperma.
Arthur Cronquist ubicó a la mayoría de las monocotiledóneas petaloideas con flores de seis estambres en un muy amplio Liliaceae.[4] Mientras que, en otros tratamientos, se han dividido las monocotiledóneas petaloideas con seis estambres en Liliaceae, incluyendo especies con un ovario súpero, y Amaryllidaceae, que incluye a las especies con ovario ínfero (Lawrence 1951).[6]
No obstante, con el tiempo se llegó a reconocer que, definida de esa forma, la familia Liliaceae incluía un vasto y heterogéneo repertorio de géneros que no estaban relacionados filogenéticamente. Existieron varias propuestas para separar grupos pequeños de géneros en familias más homogéneas, pero ninguna de ellas fue ampliamente aceptada. En la década de 1980, en el contexto de una revisión general de la clasificación de las angiospermas, las liliáceas fueron sometidas a un escrutinio más intenso. Hacia fines de esa década, los Jardines Botánicos de Kew, el Museo Británico de Ciencias Naturales y los Jardines Botánicos de Edimburgo formaron un comité para examinar la posibilidad de separar a las liliáceas en subgrupos más homogéneos, al menos para la organización de sus herbarios. El comité recomendó que se utilicen 24 nuevas familias en lugar de la vieja y ampliamente definida Liliaceae.[7]
En las últimas dos décadas los estudios de ADN y los datos morfológicos (particularmente aquellos relacionados con la morfología reproductiva) sumados a los análisis filogenéticos, han permitido concluir que las "monocotiledóneas petaloideas" en realidad no pertenecen a una misma familia botánica, sino que se distribuyen en dos órdenes diferentes: Asparagales y Liliales. La monofilia de estos órdenes está sustentada por análisis cladísticos basados en morfología, ADNr 18S, y muchas otras secuencias de ADN.[8][9][10][11][12][13][14][15][16][17][18][19][20][21][22][17][23][24]
Tales estudios, sumados a los análisis realizados dentro de cada uno de los órdenes han permitido reagrupar a los géneros previamente incluidos dentro de Liliaceae en una gran cantidad de familias, como se muestra a continuación a través de los cladogramas para las Asparagales y Liliales:[25]
Colchicaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)
Melanthiaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)
Smilacaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)
Liliaceae en sentido estricto
Ambos cladogramas demuestran que la definición clásica de Liliaceae era incorrecta, sumamente artificial y no reflejaba las verdaderas relaciones filogenéticas entre las especies que la componían. Por esta razón, y pese al uso extendido de la circunscripción amplia de las liliáceas, los botánicos de todo el mundo fueron adoptando la definición más estricta de esta familia y la segregación de los géneros que la componían en dos órdenes y numerosas familias.
La familia es reconocida por sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG III (2009),[26] pero la circunscripción moderna de la familia es mucho más estricta que la tradicionalmente aceptada, para que se mantenga monofilética sobre la base de los análisis moleculares de ADN recientes.
Las hojas son alternas y espiraladas (e incluso verticiladas, como en Lilium y Fritillaria) y se disponen a lo largo del tallo o en una roseta basal. Son simples, enteras, con venación paralela (aunque en Prosartes y Tricyrtis con venación claramente reticulada entre las venas primarias), muchas veces son envainadoras en la base. Raramente las hojas son pecioladas. No presentan estípulas.
La inflorescencia es usualmente determinada, a veces reducida a una única flor, y terminal. Cuando es multiflora las flores se disponen en un racimo o raramente en una umbela. Las flores son hermafroditas, actinomorfas o ligeramente zigomorfas, en general grandes y vistosas, pediceladas, pueden o no presentar brácteas. El perigonio está formado por 6 tépalos dispuestos en dos verticilos trímeros, se hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales, imbricados, son petaloideos y usualmente presentan manchas, puntos o líneas de otros colores o tonos. El perianto puede ser homoclamídeo (o sea, todos los tépalos son iguales entre sí, como en Fritillaria) o diclamídeo (los dos verticilos de tépalos presentan diferencias morfológicas, como en Calochortus). El néctar se produce en nectarios en la base de los tépalos.
El androceo presenta 6 estambres dispuestos en 2 verticilos también trímeros, los filamentos se hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales. Característicamente, el androceo es diplostémono (es decir que el verticilo externo de estambres es opuesto a los tépalos externos y el ciclo interno es opuesto a los tépalos internos). Las anteras están unidas al filamento en forma peltada o pseudo-basifijas (la punta del filamento rodeada pero no adherida al tejido conectivo), y de dehiscencia longitudinal. El polen es en general monosulcado.
El gineceo es de ovario súpero y está formado por 3 carpelos connados, es trilocular. Presenta un solo estilo y un estigma 3-lobado o bien, 3 estigmas más o menos elongados que se extienden a lo largo de la cara interna de las ramas del estilo. Los óvulos son numerosos, con placentación axilar, usualmente con un tegumento y un megasporangio más o menos delgado. El saco embrionario (megagametofito o gametofito femenino) es variable según el género considerado. Puede ser monospórico (tipo Polygonum) o tetraspórico (tipo Fritillaria).[n. 1]
El fruto es una cápsula loculicida o septicida, ocasionalmente una baya. Las semillas son planas y con forma de disco o globosas, el tegumento no es negro, rasgo que las diferencia de otras familias, como por ejemplo Alliaceae. El endosperma es aceitoso (con aleurona y aceites), pero sin almidón, sus células pueden ser triploides o pentaploides, dependiendo del saco embrionario considerado.
Desde un punto de vista fitoquímico, la familia presenta saponinas esteroideas, pero no exhibe cristales de rafidio ni ácido chelidónico ni compuestos azufrados derivados de la cisteína (o sea, no tienen el olor aliáceo característico de los ajos y las cebollas).
Los números cromosómicos básicos son variables de acuerdo al género considerado.
Ecología
Las liliáceas están ampliamente distribuidas, principalmente en regiones templadas del hemisferio norte. En general son plantas de praderas llanas, prados de montaña y otras comunidades abiertas. Poseen su centro de diversidad en el sudoeste de Asia a China.
Las semillas son dispersadas tanto por el viento como por el agua, unas pocas especies tienen estructuras de tipo arilo y son dispersadas por hormigas.
Liliaceae, en su actual definición estricta, es claramente monofilética (Chase et al. 1995a,[8] b[9]), si bien es difícil de diagnosticar morfológicamente (Tamura 1998b
[28]). Hayashi y Kawano (2000[29]) secuenciaron las regiones rbcL y matK del ADNcloroplastídico de Lilium y géneros relacionados y encontraron resultados coherentes con la circunscripción de Liliaceae sensu stricto propuesta por Tamura (1998,[28] quien separó la subfamilia Calochortoideae en su propia familia Calochortaceae). Patterson y Givnish (2002[30]) secuenciaron los genes rbcL y ndhF y encontraron un fuerte sostén para la monofilia de Liliaceae, la publicación también describe una filogenia de los géneros y provee estimaciones de los tiempos de divergencia.
Relacionadas con esta familia están Philesiaceae (2 géneros monoespecíficos, del sur de Sudamérica), Smilacaceae (monogenérica, 315 especies, casi cosmopolita), y Rhipogonaceae (1 género con 6 especies, del este de Australia), como avalado en Chase et al. 1995a,[8] 2006,[11] Conran 1998,[31] Fay et al. 2006,[32] Rudall et al. 2000a.[33] No se conocen caracteres fuera de los del ADN que unan a todas estas familias. Smilax es en general hermano de Liliaceae (pero nunca con más de 80 % de apoyo). Fay et al. (2006:[32] bajo apoyo), Givnish et al. (2006:[34] alto apoyo), y Chase et al. (2006[11]) encontraron a Philesiaceae y Rhipogonaceae como taxones hermanos, y a Smilacaceae como hermano de Liliaceae.
Calochortus, Prosartes, Scoliopus, Streptopus, yTricyrtis forman un clado (la subfamilia Calochortoideae), y son hierbas con rizomas rastreros ("creeping"), estilos divididos en el ápice, y el desarrollo del megagametofito del tipo Polygonum (es decir, el megagametofito desarrollándose de una megaspora simple, con endosperma triploide). En otras clasificaciones Calochortus ha sido ubicada en su propia familia, mientras que los demás géneros de Calochortoideae fueron ubicados en un heterogéneo Uvulariaceae (Dahlgren et al. 1985[35]) o en un Calochortaceae expandido (Tamura 1998a[36]). Sin embargo, estos miembros de Liliaceae no están cercanamente relacionados con los morfológicamente similares Uvularia y Disporum (Shinwari et al. 1994[37]), y el último es aquí ubicado en Colchicaceae.
El resto de los géneros de Liliaceae constituyen los Lilioideae, un gran clado caracterizado por bulbos y raíces contráctiles, y un megagemetofito desarrollándose de 4 megasporas (de tipo Fritillaria).
La monofilia de cada uno de estos dos subclados de Liliaceae está sostenida por caracteres de secuencias de ADN (Chase et al. 1995a,[8] 2000,[10] Patterson y Givnish 2002[30]).
La familia fue reconocida por el APG III (2009[26]), el Linear APG III (2009[2]) le asignó el número de familia 61. La familia ya había sido reconocida por el APG II (2003[39]).
Las subfamilias de Liliaceae
1. Lilioideae Eaton (sinónimos: Erythroniaceae Martynov, Fritillariaceae R.A.Salisbury, Liriaceae Batsch, Medeolaceae Takhtajan, Tulipaceae Batsch). Incluye plantas frecuentemente bulbosas y con raíces contráctiles. Los tallos no son ramificados, las hojas tienen nerviación paralela. Las flores son grandes y el saco embrionario es del tipo Fritillaria (o sea, tetraspórico). El fruto es una cápsula septicida. Las semillas son frecuentemente aplanadas, con la exotesta en empalizada o lignificada. El número cromosómico básico es variable (n=9, 11 a 14). Los cromosomas, a su vez, presentan una longitud muy variable, que va desde los 2,2 µm hasta los 27 µm. Esta subfamilia comprende 11 géneros y alrededor de 535 especies que se distribuyen en regiones templadas y frías de América del Norte y el este de Asia. Los géneros de Lilioideae con mayor riqueza de especies son Tulipa (150 especies), Fritillaria (130), Lilium (110) y Gagea (90).
2. Calochortoideae Dumortier. Presentan hojas con nerviación paralela, flores grandes, sin estilo o con un estilo muy corto. Poseen un perianto diferenciado en cáliz y corola, con los tépalos pubescentes. El fruto es una cápsula con dehiscencia septicida y el saco embrionario es del tipo Polygonum.[40][41] Los números cromosómicos varían de n=6 a n=13, con los cromosomas de 1,5 a 6,5 µm de longitud. Comprende 5 géneros, Calochortus, Prosartes, Scoliopus, Streptopus y Tricyrtis, y unas 100 especies distribuidas en el este de América del Norte y en el este de Asia. Varios taxónomos han sugerido que estos 5 géneros deben ser segregados de Liliaceae y disponerse en su propia familia, Calochortaceae.[42][43] No obstante lo anterior, los sistemas modernos de clasificación (como APG o APG II o APWeb) no reconocen a esta última familia e incluyen a Calochortus y géneros afines dentro de las Liliáceas.
3. Medeoloideae . Incluye 2 géneros (Clintonia y Medeola) y unas 7 especies distribuidas en el este de Asia y en América del Norte. Presentan semillas con estrías y un número cromosómico básico de n=7.[38]
Como fue descrito en los antecedentes históricos, la definición de Liliaceae ha cambiado en el transcurso de los años. En el pasado se trató a la familia como un gran conjunto heterogéneo (Liliaceae sensu lato) que, más recientemente, fue dividido en numerosas familias segregadas. En la circunscripción moderna de Liliaceae se considera que la familia está compuesta por 16 géneros y 635 especies, los cuales se listan a continuación:[3][44]
Tricyrtis, detalle de la flor, las manchas de colores o tonos diferentes en los tépalos son bastante usuales en las Liliáceas. Los tulipanes (Tulipa sp.) son muy apreciados como flor de corte.
Muchas especies de los géneros Tulipa ("tulipán"), Fritillaria ("ajedrezada"), Lilium ("lirio", "azucena"), Calochortus y Erythronium son cultivadas como plantas ornamentales en todo el mundo. No obstante, los tulipanes y las azucenas o lirios son las de mayor importancia económica dentro de la familia, como se describe a continuación.
Tulipán
El tulipán se cultiva con dos objetivos principales, la producción de flor cortada y la de bulbos secos. Estos últimos se destinan, a su vez, a satisfacer la demanda de bulbos para parques, jardines y uso hogareño y, por otro lado, para proveer los bulbos necesarios para la producción de flor cortada. El comercio internacional de flor cortada tiene un valor global aproximado de 11 000 millones de Euros, lo cual provee una magnitud de la importancia económica de esta actividad.
El principal país productor de bulbos de tulipán es Países Bajos, país que concentra el 87 % del área mundial cultivada, la cual es de aproximadamente 12 000 hectáreas. Los bulbos de esta especie se producen significativamente en otros 14 países, encabezados por Japón, Francia y Polonia. La mayoría de estos países utiliza los bulbos obtenidos para su propia producción de flor cortada o para abastecer su mercado minorista de bulbos secos. Países Bajos, sin embargo, aparte de ser el principal productor internacional de bulbos, es la excepción a esta generalización. De hecho, produce aproximadamente 4000 millones de bulbos anualmente, de los cuales el 53 % se usan en el mercado de flor cortada y los restantes se utilizan en el mercado de bulbos secos. De los bulbos destinados al mercado de flor cortada, Países Bajos utiliza el 57 % para satisfacer su mercado interno y el resto lo exporta a varios países, dentro y fuera de la Unión Europea.[45]
Lirios y azucenas
De modo similar que en el caso de los tulipanes, la mayor área de producción de las variedades de Lilium se concentra en Países Bajos (76 % de área mundial). Otros 9 países, encabezados por Francia, Chile, Japón, Estados Unidos y Nueva Zelanda, producen azucenas a escala significativa.
La mitad de los países productores utilizan los bulbos que producen en la industria de la floricultura y solo una pequeña proporción se destina al mercado de ventas de bulbos secos. Países tales como Países Bajos, Francia, Chile, Nueva Zelanda y Australia utilizan los bulbos producidos para abastecer no solo su mercado interno, sino también para exportarlos. Países Bajos produce alrededor de 2200 millones de bulbos de lirio anualmente, de los cuales el 96 % se utiliza para su propia producción de flores y el resto es exportado a países de la Unión Europea principalmente.[45]
↑Los sacos embrionarios pueden ser de diferentes tipos de acuerdo a cuántas megasporas degeneren después de la meiosis que sufre la célula madre de la megaspora. En el tipo Polygonum degeneran tres de las 4 megasporas y por eso el saco embrionario se dice monospórico (proviene de una sola espora). En el saco embrionario de tipo Fritillaria ninguna de las 4 megasporas degenera luego de la meiosis y todas ellas participan en la estructura del saco embrionario maduro, por eso se denomina "tetraspórico".[27]
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علي عطوة معلومات شخصية الميلاد سنة 1960 لبنان الوفاة 8 أكتوبر 2021 (60–61 سنة)[1] لبنان سبب الوفاة سرطان[1] مواطنة لبنان الحياة العملية المهنة عسكري الحزب حزب الله اللغات العربية تعديل مصدري - تعديل علي عطوة (1960-8 أكتوبر 2021)؛ عسكري لبناني ع...
Tour de Slovénie 2017 GénéralitésCourse24e Tour de SlovénieCompétitionUCI Europe Tour 2017 2.1Étapes4Dates15 – 18 juin 2017Distance655,2 kmPays SlovénieLieu de départKoperLieu d'arrivéeNovo MestoÉquipes19Site officielSite officielRésultatsVainqueur Rafał Majka (Bora-Hansgrohe)Deuxième Giovanni Visconti (Bahrain-Merida)Troisième Jack Haig (Orica-Scott) ◀20162018▶Documentation Le Tour de Slovénie 2017 est la 24e édition de cette course cycliste sur route ma...
برلمان اليابان التأسيس 20 مايو 1947 المجالس مجلس النواب الياباني (مجلس أدنى)[1]مجلس المستشارين الياباني (مجلس أعلى)[1] البلد اليابان تعديل مصدري - تعديل 35°40′33″N 139°44′42″E / 35.67583°N 139.74500°E / 35.67583; 139.74500 جزء من سلسلة مقالات سياسة الياباناليابان الد...
This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Niğde – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (May 2021) (Learn how and when to remove this template message) Municipality in TurkeyNiğdeMunicipalityView from Niğde CastleNiğdeLocation in TurkeyShow map of TurkeyNiğdeNiğde (Turkey Central Anatolia)S...
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Wine making in Cyprus Hellenistic mosaics discovered in 1962 close to the city of Paphos depicting Dionysos, god of wine A typical Cypriot vineyardThe Cypriot wine industry ranks 50th in the world in terms of total production quantity (10,302 tonnes),[1] and much higher on a per-capita basis. The wine industry is a significant contributor to the Cypriot economy through cultivation, production, employment, export and tourism. Overview Cyprus has been a vine-growing and wine-producing c...
Body of interstellar clouds For other uses, see Nebula (disambiguation). True color image of the Trifid Nebula, showing complex gas and plasma structure A nebula (Latin for 'cloud, fog';[1] pl.: nebulae, nebulæ, or nebulas[2][3][4][5]) is a distinct luminescent part of interstellar medium, which can consist of ionized, neutral, or molecular hydrogen and also cosmic dust. Nebulae are often star-forming regions, such as in the Pillars of Creation...
القوات المسلحة الثورية الكولومبية القوات المسلحة الثورية الكولومبية القوات المسلحة الثورية الكولومبية الاختصار (بالإسبانية: FARC)، و(بالإسبرانتو: FARK)، و(بالروسية: РВСК-АН) البلد كولومبيا تاريخ التأسيس 1964، و2019[1] تاريخ الحل 2017 الأيد...
هذه المقالة يتيمة إذ تصل إليها مقالات أخرى قليلة جدًا. فضلًا، ساعد بإضافة وصلة إليها في مقالات متعلقة بها. (أبريل 2024) هذه مقالة غير مراجعة. ينبغي أن يزال هذا القالب بعد أن يراجعها محرر؛ إذا لزم الأمر فيجب أن توسم المقالة بقوالب الصيانة المناسبة. يمكن أيضاً تقديم طلب لمراجعة ا...
Book by Bertrand Russell Introduction to Mathematical Philosophy is a book (1919 first edition) by philosopher Bertrand Russell, in which the author seeks to create an accessible introduction to various topics within the foundations of mathematics. According to the preface, the book is intended for those with only limited knowledge of mathematics and no prior experience with the mathematical logic it deals with.[1] Accordingly, it is often used in introductory philosophy of mathematic...
British biochemist (1885–1948) Marjory StephensonMBE FRS ARRCBorn(1885-01-24)24 January 1885Burwell, Cambridgeshire, EnglandDied12 December 1948(1948-12-12) (aged 63)Cambridge, EnglandAlma materNewnham College, CambridgeKnown forBacterial Metabolism (1930)Scientific careerFieldsBiochemistry, microbiologyInstitutionsUniversity College LondonUniversity of Cambridge Marjory Stephenson MBE FRS ARRC (24 January 1885 – 12 December 1948) was a British biochemist. I...
