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Pseudonocardia

Pseudonocardia

Pseudonocardia saturnea Stamm NRRL B-16172

Systematik
Reich: Terrabakterien (Bacillati)
Abteilung: Actinomycetota
Klasse: Actinomycetes
Ordnung: Pseudonocardiales
Familie: Pseudonocardiaceae
Gattung: Pseudonocardia
Wissenschaftlicher Name
Pseudonocardia
Henssen 1957

Pseudonocardia ist eine Bakteriengattung. Sie zählt zu den Actinobacteria. Die Arten sind filamentös und bilden verzweigte Substrathyphen, die in stäbchenförmige Elemente zerfallen können. Die Hyphen sind in ein Substrat- und Luftmyzel unterteilt. Das Luftmycel ragt über die Oberfläche des Mediums hinaus, während das Substratmycel sich innerhalb des Mediums befindet. Sporen können sowohl vom Substrat- und den Lufthyphen gebildet werden.

Die Arten wachsen auf einer Vielzahl von Nährmedien. Es sind auch fakultativ autotrophe Arten bekannt. Sie kommen in marinen und Süßwassersedimenten sowie in Böden vor und leben in Symbiose mit Meerestieren, Insekten und Pflanzen. Einige Stämme, wie Pseudonocardia sp. Ae707-Ps1 und Pseudonocardia sp. Ae707-Ps2, bilden Symbiosen mit bestimmten Ameisenarten.[1][2]

Einige Arten können auch Verbindungen mit Chlor, wie z. B. Vinylchlorid und Dieldrin, abbauen.[1] Sie führen also eine reduktive Dehalogenierung durch.[3] Andere Umweltkontaminanten, die von Pseudonocardia-Arten abgebaut werden können, sind z. B. 4-Mercaptoethanol (4-MP), 4-Ethylphenol (4-EP), Tetrahydrofuran (THF) und 1,4-Dioxan. Arten von Pseudonocardia sind auch für die Herstellung von Antibiotika interessant. Viele klinisch eingesetzten Antibiotika werden aus filamentösen Actinomyceten gewonnen, wobei die meisten dieser Bakterien der Gattung Streptomyces angehören. Bei der Suche nach neuen Wirkstoffen sind jedoch auch andere Gattungen filamentöser Actinomyceten, darunter auch Pseudonocardia, von Interesse.[2]

Merkmale

Typischerweise bilden die Stämme verzweigte Substrathyphen, die in stäbchenförmige Elemente fragmentieren können. Lufthyphen können, sofern vorhanden, in Ketten ovaler oder quadratischer Elemente zerfallen oder sich zu Sporenketten differenzieren. Es können apikale oder interkaläre Verdickungen der Hyphen gebildet werden. Substrat- und Lufthyphen teilen sich gleichzeitig in verschiedene Richtungen und neigen zur Bildung von Verdickungen. Sporen sind in der Regel glatt und können auf Substrat- oder Lufthyphen gebildet werden.[2] Die Sporenoberfläche kann glatt, stachelig oder auch „knubbelig“ sein. Die Dicke der Hyphen ist variabel. Sie können in stäbchenförmige Elemente zerfallen oder Ketten bilden.[3] Die Arten wachsen typischerweise sehr langsam auf Agar, und viele Stämme von Pseudonocardia wachsen in Flüssigkultur überhaupt nicht. Größe und Aussehen der Kolonien variieren stark zwischen den Stämmen und sind vom Nährmedium abhängig. Stämme werden auf marinen Sedimenten auf A1- und SW-Agar (Meerwasseragar) mit Meersalzzusatz gezüchtet, und Ameisen-assoziierte Stämme wurden auf Sojamehl-Mannit-Agar (englisch: Soya flour mannitol agar, SFM) isoliert. Wie andere filamentöse Actinomyceten weisen ihre Kolonien ein haariges oder flaumiges Aussehen auf, sind aber in der Regel kleiner als die von Streptomyces und Amycolatopsis.[2] Das Substratmyzel ist typischerweise gelblich bis braun und das Luftmyzel, falls es produziert wird, ist hell oder weiß. Die Farben des Substrats und der Luftmyzelien können jedoch je nach Art variieren und werden vom Kulturmedium beeinflusst. Die Hyphen variieren in Dicke und Verzweigungsgrad.[4]

Substrat- und Luftmyzelien können Zellteilungen in unterschiedliche Richtungen aufweisen und neigen zur Bildung apikaler (an der Spitze) oder auch interkalarer Verdickungen. Die Sporen sind in der Regel glatt und entstehen auf dem Substrat- bzw. Luftmyzel durch akropetale (von der Basis zur Spitze hin) Sprossung. Auch eine basipetale Septierung (Fragmentierung) kann auftreten.

Ein typisches Merkmal vieler Arten von Pseudonocardia, wie P. ammonioxydans, P. spinosa und P. thermophila, ist die akropetale Knospenbildung: Hinter der Spitze des Endsegments bildet sich eine Verengung, die Spitze vergrößert sich dann zu einem neuen Segment, eine weitere Verengung bildet sich nahe der Spitze, und der Vorgang setzt sich fort. Die Verengungen können sekundär durch Septen getrennt sein, die sich in gewissem Abstand hinter der Verengung bilden können, wie bei Pseudonocardia compacta. Seitenzweige bilden sich meist unterhalb eines Septums, seltener aus der Mitte einer Septenbildung. Luft-Hyphen können steril sein, sich in Ketten aus quadratischen bis ovalen Fragmenten aufspalten oder sich zu Sporenketten differenzieren.

Bei einigen Arten ist das Myzel von einer Außenschicht umgeben. So bilden Arten wie Pseudonocardia asaccharolytica, P. halophobica und P. sulfidoxydans verdickte Hyphensegmente mit einem Durchmesser von bis zu 5 µm und zeigen ein zickzackförmiges Myzelwachstum sowie Längs- und Quersepten im Myzel.[4]

Die Feinstruktur einiger Pseudonocardia-Arten, insbesondere von P. autotrophica, P. spinosa und P. thermophila, wurde eingehend untersucht. Die Substrat- und Luftmyzelwand dieser Organismen besteht aus zwei Schichten: einer inneren, gleichmäßig dicken Schicht und einer äußeren, unregelmäßigen Schicht, an der die Faserschicht befestigt ist. Hyphenfragmente können durch Septa unterteilt werden, die in unterschiedlichen Winkeln nach innen wachsen. Sporen von Pseudonocardia thermophila zeigen eine Beständigkeit gegen trockene und feuchte Hitze bei 100 °C.[4][5]

Typisch für Pseudonocardia ist der Zellwandtyp IV und das Zuckermuster A bei Fehlen von Mykolsäure.[6]

Stofffwechsel und Wachstum

Phasenkontrast- und Weitfeld-Epifluoreszenzmikroskopie von Pseudonocardia abyssalis

Stämme von Pseudonocardia sind physiologisch sehr vielfältig. Einige Arten, wie Pseudonocardia autotrophica, P. petroleophila und P. saturnea, sind fakultativ autotroph und wachsen in Gegenwart von CO2, H2 und O2. Die Zellen nutzen hierbei die durch die Oxidation von Wasserstoff erzeugte Energie um ATP und NADH zu bilden und aus anorganischen Kohlendioxid (CO2) organische Biomasse zu bilden. Dies geschieht über den Calvin-Zyklus.[7] Die Unterart Pseudonocardia alni subsp. carboxydivorans kann auch Kohlenmonoxid als einzige Kohlenstoffquelle nutzen. Diese Unterart wurde früher als eigene Art geführt: Pseudonocardia carboxydivorans.[4]

Pseudonocardia ammonioxydans oxidiert Ammoniak zu Nitrat. Diese Art gewinnt also Energie durch die Nitrifikation. Sie wächst autotroph auf modifiziertem Medium für nitrifizierende Bakterien und heterotroph auf Luria-Bertani-Medium (LB-Medium). Pseudonocardia hydrocarbonoxydans und P. petroleophila wachsen gut mit einfachen Kohlenwasserstoffen als einzige Energiequelle. Es ist in der Lage, gasförmige Aldehyde, Kohlenwasserstoffe, Monocarbonsäuren (C6–C14) sowie zwei Dicarbonsäuren, nämlich Sebacinsäure und Bernsteinsäure (Succinat), teilweise zu oxidieren. Pseudonocardia petroleophila oxidiert den Cyclohexanring von Methylcyclohexan und P. nitrificans zeichnet sich durch die ungewöhnliche Fähigkeit aus, Ethyl-, Ethyl-N-ethyl-, n-Butyl- und n-Propyl-Carbamate in Nitrit umzuwandeln. Diese Verbindungen dienen dieser Art als einzige Kohlenstoff-, Energie- und Stickstoffquellen. Einige Arten können kurzkettige gasförmige Alkane oxidieren. So oxidiert der Stamm Pseudonocardia TY-7 Propan durch terminale und subterminale Oxidationen zu 1-Propanol und 2-Propanol.[4]

Zu den biochemischen Tests, die zur Unterscheidung zwischen Arten von Pseudonocardia verwendet werden können, gehören solche für Stärkehydrolyse, Oxidase, Katalase, Nitratreduktase, Urease, Säureproduktion von Kohlenhydraten und Gelatinase, obwohl diese Methoden wahrscheinlich nicht so effektiv sind wie die molekulare Identifizierung durch Sequenzierung des gesamten Genoms.[2]

Ökologie

Pseudonocardia sp. Ae707-Ps1 (a) und Pseudonocardia sp. Ae707-Ps2 (b)

Die Arten wurden aus Böden, Süßwasser- und Meeressedimenten, Meeresschwämmen, Korallen, pilzzüchtenden Ameisen der Tribus Attini sowie aus den Blättern (Phyllosphäre), den Wurzeln und der Rhizosphäre von Pflanzen isoliert.[3] Pseudonocardia antimicrobica ist mit der Pflanzenart Einjährige Beifuß (Artemisia annua) assoziert. Es kommt dort endophytisch vor, besiedelt also das innere Gewebe der Pflanze, ohne negative Auswirkungen auf ihren Wirt zu zeigen.[8] Einige autotrophe Stämme von Pseudonocardia, wie Pseudonocardia autotrophica (früher zur Gattung Amycolata gestellt), können Lignin und verwandte phenolische Verbindungen abbauen.

Symbiose mit Ameisen

Atta mexicana, eine Art des Tribus Attini.

Gut untersuchte Pseudonocardia-Stämme sind Symbionten von pilzzüchtenden Ameisen der Tribus Attini. Hierzu zählen die Stämme Pseudonocardia sp. Ae707-Ps1 und Pseudonocardia sp. Ae707-Ps2. Dabei beherbergen die Ameisen einem einzigen Stamm von Pseudonocardia auf der Oberfläche ihres Exoskeletts.[2][1][9] Diese Symbiontischen Bakterien werden vertikal übertragen, das heißt die Eltern übertragen die Stämme auf die Jungen. Die Stämme von Pseudonocardia verhindern einmal die äußerliche Besiedlung der Ameisen durch andere Bakterien. Des Weiteren hemmen sie das Wachstum des Parasiten der Pilzgattung Escovopsis, welcher die Pilzgärten der Ameisen befallen würde und versorgt hierfür die Ameisen mit antimykotischen Substanzen.[3][2][9][10][11][12][13]

Myrmicocrypta squamosa

Auch bei Ameisenarten der Gattung Myrmicocrypta finden sich Pseudonocardia Arten. Die Myrmicocrypta haben zahlreiche ursprüngliche morphologische und Verhaltensmerkmale beibehalten haben. Hier befindet sich Pseudonocardia an spezifischen Stellen an Beinen und Antennen, ohne dass eine spezifische Struktur vorhanden ist. Im Gegensatz dazu haben sich spezifische kutikuläre Strukturen, darunter Krypten und Tuberkel, in den Linien der Attini-Ameisen mindestens dreimal unabhängig voneinander entwickelt. Auffällige Unterschiede in den Pseudonocardia-enthaltenden Strukturen zwischen Arbeiterinnen und Königinnen, die bei Männchen reduziert sind oder ganz fehlen, sprechen für eine vertikale Vererbung von Pseudonocardia. Obwohl die meisten Attini-Ameisen mit Pseudonocardia assoziiert sind, kam es im Laufe der Zeit in verschiedenen Abstammungslinien zu mehrfachen Verlusten bakterieller Symbionten und bakterienerhaltender Strukturen. Angesichts des frühen Ursprungs der ameisenassoziierten Pseudonocardia und der Vielzahl evolutionärer Konvergenzen in auffallend ähnlichen anatomischen Anpassungen zur Erhaltung bakterieller Symbionten spielten Pseudonocardia eine entscheidende Rolle in der Evolution der Pilzkultur bei Ameisen.[1]

Genetik

Tetrahydrofuran

Das Genom der Art Pseudonocardia dioxanivoran, welche in der Lage ist, 1,4-Dioxan abzubauen, wurde im Jahr 2011 vollständig sequenziert. Es wurden hier u. a. acht mutmaßliche Gencluster gefunden, die für bakterielle Mehrkomponenten-Monooxygenasen kodieren, die am aeroben Abbau von 1,4-Dioxan sowie am Abbau von Tetrahydrofuran beteiligt sein könnten. Ähnliches wurde im Pseudonocardia tetrahydrofuranoxydans-Stamm K1 gefunden. Bis zum Jahr 2024 wurden über 180 weitere Pseudonocardia- Genomsequenzen veröffentlicht, darunter 11 vollständige Genome.[4]

Mögliche Nutzung

Viele Stämme von Pseudonocardia weisen antivirale, antitumorale, blutzuckersenkende, neuroprotektive, pflanzenwachstumsfördernde und mykotoxinhemmende Eigenschaften auf.[1] Arten von Pseudonocardia stellen bisher eine Herausforderung für die genetische Manipulation dar, da viele Stämme gegenüber jeglicher Form der genetischen Transformation resistent sind. Allerdings wurden Gene mittels homologer Rekombination, einschließlich PCR-gerichteter Kosmide und Suizidvektoren, deletiert. Es ist auch möglich Plasmide mit Hilfe von Phagen zu integrieren.[2]

Die Art Pseudonocardia autotrophica kann Vitamin D3 in seine physiologisch aktiven Formen umzuwandeln, die im klinischen Bereich bei z. B. chronischem Nierenversagen eingesetzt werden.[2]

Antibiotika

Arten von Pseudonocardia sind als Quelle biologisch aktiver Naturstoffe wie Vancomycin, Erythromycin und Rifamycin bekannt. Pseudonocardia-Stämme produzieren antimikrobielle Verbindungen wie die relativ neuartigen Glykopeptide Helvecardin A und B sowie Phenazostatin D und acht neue Chinolonverbindungen mit selektiver und starker Wirkung gegen Helicobacter pylori. Die Art Pseudonocardia autotrophica produziert eine Breitband-Antimykotika-Verbindung. Der Pseudonocardia-Stamm Nr. G495-11 (ATCC 53205) produziert Boxazomycin A und B, die das Wachstum von aeroben grampositiven Bakterien und Anaerobiern hemmen.[3]

Aus mutualistischen Stämmen der Gattung Pseudonocardia wurden mehrere neue antimykotische Verbindungen isoliert, darunter ungewöhnliche Polyene, das nichtribosomale Peptid Attinimicin und das Depsipeptid Dentigerumycin. Auch freilebende Pseudonocardia- Stämme sind Quellen von Breitspektrum-Antibakteriellen, darunter Branimycine, die von Pseudonocardia carboxydivorans Stamm M-227 produziert werden.[2] Die Branimycine zeigten antibakterielle Aktivität gegen grampositive und gramnegative Bakterien.[1]

Abbau von Chlorverbindungen und anderen Schadstoffen

1,2,3,5-Tetrachlorbenzol

P. asaccharolytica und P. sulfidoxydans nutzen Dimethyldisulfid als Energiequelle. Pseudonocardia benzenivorans nutzt 1,2,3,5-Tetrachlorbenzol als einzige Kohlenstoffquelle. Pseudonocardia chloroethenivorans baut Chlorethen (Vinylchlorid), cis-1,2-Dichloroethen und Trichloroethen ab und verstoffwechselt Phenol als Kohlenstoff- und Energiequelle.[14] Sie führen die sogenannte Reduktive Dehalogenierung, was auch als Organohalogenid-Atmung bezeichnet wird, durch.[15] Bakterien, die hierzu in der Lage sind, bilden eine taxonomisch sehr vielfältig Gruppe. Beispiele sind Arten der Familie Dehalococcoidaceae und Vertreter von Desulfuromonas und Sulfurospirillum. Viele der bekannten Arten sind anaerob, tolerieren also keinen Sauerstoff. Arten von Pseudonocardia sind allerdings aerob, was sie für die Bioremediation interessant macht.

Pyridin

Pseudonocardia- Arten sind auch dafür bekannt, für den Menschen schädliche Umweltgifte abzubauen, darunter Alkylpyridine, die das Grundwasser verunreinigen. Alkylpyridine sind Moleküle die ein Pyridinring enthalten, der mindestens eine Alkylgruppe (CnH2n+1). Auch die Verbindung 1,4-Dioxane, die das Trinkwasser verunreinigt, und Tetrahydrofurane sowie andere toxische Vorläuferstoffe wie Polylactide (Polymilchsäure, PLA), die häufig zur Kunststoffherstellung verwendet wird, können von Arten der Pseudonocardia abgebaut werden. Daher wurden einige Pseudonocardia-Arten als potenzielle Bioremediationsstämme vorgeschlagen, obwohl ihr langsames Wachstum ihre Anwendungsmöglichkeiten einschränken könnte. Pseudonocardia tetrahydrofuranoxydans ist auch für den Abbau von Tetrahydrofuran von Interesse. Tetrahydrofuran (THF) kann aufgrund der Hemmung von Cytochrom-P450-abhängigen Enzymen gesundheitsschädlich sein. THF kann von einigen Bakterien, wie beispielsweise Pseudonocardia, abgebaut werden kann. Es sind mehrere Stämme von Pseudonocardia bekannt, die am Abbau von THF beteiligt zu sein scheinen.[1]

1,4-Dioxan

Pseudonocardia dioxanivorans baut 1,4-Dioxan ab.[3] Diese Verbindung ist ein bedeutender Wasserverunreiniger und steht im Verdacht, beim Menschen Krebs zu verursachen.[1] Es war die erste beschriebene Art der Actinobacteria, die auf 1,4-Dioxan wachsen konnte. Pseudonocardia hydrocarbonoxydans oxidiert Kohlenwasserstoffe. In ähnlicher Weise oxidiert Pseudonocardia nitrificans Urethan zu Nitrit als einzige Quelle für Kohlenstoff, Stickstoff und Energie. Urethan kann in höheren Konzentrationen krebserregend wirken. Pseudonocardia sp. Stamm ENV478 baut 1,4-Dioxan und andere potenziell wichtige Ether-Schadstoffe ab und könnte daher ein nützlicher Biokatalysator für In-situ- und Ex-situ-Systeme zur Behandlung schwer abbaubarer Schadstoffe sein.[4][16]

Taxonomie

Die Zellwand enthält 2,6-Diaminopimelinsäure (Meso-A2pm), Arabinose und Galactose. Das wichtigste Menachinon ist MK-8(H4) und die vorherrschende Fettsäure ist iso-verzweigte Hexadecansäure. Mykolsäuren werden nicht vorhanden. Das polare Lipidprofil, das je nach Spezies variiert, kann folgende Bestandteile umfassen: Phosphatidylcholin, Phosphatidylethanolamin, Phosphatidylglycerin, Phosphatidylmethylethanolamin und Glucosamin-haltige Phospholipide.[2]

Die Unterart Pseudonocardia alni subsp. carboxydivorans ist ungewöhnlich, da es MK-9 als vorherrschendes Menaquinon enthält.[2]

Systematik

Die Gattung Pseudonocardia wurde von der deutschen Mikrobiologin und spätere Lichenologin Aino Henssen für einen thermophilen Stamm und zwei weiteren Actinomyceten vorgeschlagen, die Luftsporen in Ketten bildeten, indem sie eine akropetale Knospenbildung von Substrat- und Luft-Hyphen zeigten. Hierbei handelte es sich um Pseudonocardia thermophila, Pseudonocardia compacta und Pseudonocardia spinosa.[17][18]

Die phylogenetische Position von Pseudonocardia, wie sie durch die Sequenzanalyse des 16S-rRNA-Gens ermittelt wurde, bildet eine eigenständige Klade innerhalb der Ordnung Pseudonocardiales. Die nächstverwandten Gattungen sind Actinomycetospora, die kein Luftmyzel aufweisen, und Kibdelosporangium, die Pseudosporangien bilden und MK-9 (H4) als vorherrschendes Menaquinon enthalten, während die meisten Arten der Gattung Pseudonocardia MK-8 (H4) enthalten. Die Arten von Pseudonocardia weisen mit Streptomyces ambofaciens charakteristische gemeinsame 16S-rRNA-Gensequenzbereiche auf.[19]

Im April 2026 waren ca. 70 Arten beschrieben. Es folgt eine Liste einiger Arten:[20]

Pathogenität

Es wurde die Art Pseudonocardia autotrophica aus klinischen Proben isoliert, was auf ihr Vorkommen bei immungeschwächten Patienten hindeutet.[3][21][22]

Einzelnachweise

  1. ↑ a b c d e f g h Hanieh Sadat Riahi, Parvin Heidarieh, Mehdi Fatahi‐Bafghi: Genus Pseudonocardia: What we know about its biological properties, abilities and current application in biotechnology. In: Journal of Applied Microbiology. Band 132, Nr. 2, 15. September 2021, ISSN 1364-5072, S. 890–906, doi:10.1111/jam.15271.
  2. ↑ a b c d e f g h i j k l Bonnie Whatmough, Neil A. Holmes, Barrie Wilkinson, Matthew I. Hutchings, Jonathan Parra, Katherine R. Duncan: Microbe Profile: Pseudonocardia: antibiotics for every niche. In: Microbiology. Band 170, Nr. 9, 2024, ISSN 1465-2080, S. 001501, doi:10.1099/mic.0.001501, PMID 39297772, PMC 11412249 (freier Volltext).
  3. ↑ a b c d e f g Christopher M. M. Franco, David P. Labeda: The Order Pseudonocardiales. In: The Prokaryotes. Springer Berlin Heidelberg, Berlin, Heidelberg 2014, ISBN 978-3-642-30137-7, S. 743–860, doi:10.1007/978-3-642-30138-4_190.
  4. ↑ a b c d e f g Ying Huang, Michael Goodfellow: Pseudonocardia In: Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. 1. Auflage. Wiley, 2015, ISBN 978-1-118-96060-8, doi:10.1002/9781118960608.gbm00184.
  5. ↑ H.W. Kothe, G. Vobis, R.M. Kroppenstedt, A. Henssen: A Taxonomic Study of Mycolateless, Wall Chemotype IV Actinomycetes. In: Systematic and Applied Microbiology. Band 12, Nr. 1, Juli 1989, ISSN 0723-2020, S. 61–69, doi:10.1016/s0723-2020(89)80041-4.
  6. ↑ M. Allewelt, Lb. Autenrieth, W. Bär, E. Bailly, A. Bauernfeind, S. Engelhart, M. Exner, H.K. Geiss, S.-F. Hadlich, H.-J. Hagedorn, J. Heesemann, H. Hof, P.K. Kohl, R. Krausse, T. Krech, H. Lode, R. Lütticken, H. Mauch, S. Pleischl, R.R. Reinert, M. Riffelmann, A. Rodloff, K.P. Schaal, H. Schmidt, I. Schneider, H. Scholz, M. Stoll, S. Suerbaum, U. Ullmann, B. Wilske, C.H. Wirsing von König, W. Witte, Lt. Zabel: Bakterielle Infektionen. In: Die Infektiologie. Springer Berlin Heidelberg, Berlin, Heidelberg 2004, ISBN 3-540-00075-5, S. 913–1130, doi:10.1007/978-3-642-18577-9_29.
  7. ↑ KEGG PATHWAY: paut00710. Abgerufen am 11. April 2026.
  8. ↑ Guo-Zhen Zhao, Jie Li, Yu-Li Qin, Cui-Ping Miao, Da-Qiao Wei, Si Zhang, Li-Hua Xu, Wen-Jun Li: Pseudonocardia antimicrobica sp. nov., a novel endophytic actinomycete associated with Artemisia annua L. (sweet wormwood). In: The Journal of Antibiotics. Band 65, Nr. 9, September 2012, ISSN 0021-8820, S. 469–472, doi:10.1038/ja.2012.56.
  9. ↑ a b Jonathan Parra, Scott A. Jarmusch, Katherine R. Duncan: Multi‐omics analysis of antagonistic interactions among free‐living Pseudonocardia from diverse ecosystems. In: Environmental Microbiology. Band 26, Nr. 6, Juni 2024, ISSN 1462-2912, doi:10.1111/1462-2920.16635.
  10. ↑ Simon Luke Elliot, Quimi Vidaurre Montoya, Marcela Cristina Silva Caixeta, Andre Rodrigues: The fungus Escovopsis (Ascomycota: Hypocreales): a critical review of its biology and parasitism of attine ant colonies. In: Frontiers in Fungal Biology. Band 5, 18. März 2025, ISSN 2673-6128, doi:10.3389/ffunb.2024.1486601, PMID 40170736, PMC 11959280 (freier Volltext).
  11. ↑ Matías J Cafaro, Cameron R Currie: Phylogenetic analysis of mutualistic filamentous bacteria associated with fungus-growing ants. In: Canadian Journal of Microbiology. Band 51, Nr. 6, 1. Juni 2005, ISSN 0008-4166, S. 441–446, doi:10.1139/w05-023.
  12. ↑ Christian Kost, Tanja Lakatos, Ingo Böttcher, Wolf-Rüdiger Arendholz, Matthias Redenbach, Rainer Wirth: Non-specific association between filamentous bacteria and fungus-growing ants. In: Naturwissenschaften. Band 94, Nr. 10, 1. Juni 2007, ISSN 0028-1042, S. 821–828, doi:10.1007/s00114-007-0262-y.
  13. ↑ Ignacio H. Chapela, Stephen A. Rehner, Ted R. Schultz, Ulrich G. Mueller: Evolutionary History of the Symbiosis Between Fungus-Growing Ants and Their Fungi. In: Science. Band 266, Nr. 5191, 9. Dezember 1994, ISSN 0036-8075, S. 1691–1694, doi:10.1126/science.266.5191.1691.
  14. ↑ Seung-Bong Lee, Stuart E. Strand, H. David Stensel, Russell P. Herwig: Pseudonocardia chloroethenivorans sp. nov., a chloroethene-degrading actinomycete. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 54, Nr. 1, 1. Januar 2004, ISSN 1466-5026, S. 131–139, doi:10.1099/ijs.0.02488-0.
  15. ↑ Daisuke Inoue, Ryugo Nishimine, Shinpei Fujiwara, Kousuke Minamizono, Michihiko Ike: Aerobic biodegradation of chlorinated ethenes by Pseudonocardia sp. D17: Biodegradation ability without auxiliary substrates and concurrent biodegradation with 1,4-dioxane. In: Journal of Hazardous Materials Letters. Band 5, November 2024, ISSN 2666-9110, S. 100106, doi:10.1016/j.hazl.2024.100106.
  16. ↑ Simon Vainberg, Kevin McClay, Hisako Masuda, Duane Root, Charles Condee, Gerben J. Zylstra, Robert J. Steffan: Biodegradation of Ether Pollutants by Pseudonocardia sp. Strain ENV478. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 72, Nr. 8, August 2006, ISSN 0099-2240, S. 5218–5224, doi:10.1128/aem.00160-06.
  17. ↑ Henssen A (1970) Spore formation in thermophilic actinomycetes. In: The Actinomycetales (Prauser H ed.) Gustav Fischer, Jena, pp 205–210
  18. ↑ Henssen A (1957) Beiträge zur Morphologie und Systematik der thermophilen Actinomyceten. Arch Microbiol 26:373–414
  19. ↑ Jean-Luc Pernodet, Frédéric Boccard, Maria-Teresa Alegre, Josette Gagnat, Michel Guérineau: Organization and nucleotide sequence analysis of a ribosomal RNA gene cluster from Streptomyces ambofaciens. In: Gene. Band 79, Nr. 1 +, Juni 1989, ISSN 0378-1119, S. 33–46, doi:10.1016/0378-1119(89)90090-5.
  20. ↑ LPSN - Genus: Pseudonocardia. Abgerufen am 8. April 2026 (englisch).
  21. ↑ S K Mishra, R E Gordon, D A Barnett: Identification of nocardiae and streptomycetes of medical importance. In: Journal of Clinical Microbiology. Band 11, Nr. 6, Juni 1980, ISSN 0095-1137, S. 728–736, doi:10.1128/jcm.11.6.728-736.1980.
  22. ↑ Schaal KP, Beaman BL (1984) Clinical significance of actinomycetes. In: Goodfellow M, Mordarski M, Williams ST (eds) The biology of Actinomycetes. Academic, London, pp 389–424

Genutzte Literatur

  • Ying Huang, Michael Goodfellow: Pseudonocardia In: Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. 1. Auflage. Wiley, 2015, ISBN 978-1-118-96060-8, doi:10.1002/9781118960608.gbm00184.
  • A. Henssen: Beiträge zur Morphologie und Systematik der thermophilen Actinomyceten. In: Archiv für Mikrobiologie. Band 26, Nr. 4, 1957, ISSN 0302-8933, S. 373–414, doi:10.1007/BF00407588.
  • Bonnie Whatmough, Neil A. Holmes, Barrie Wilkinson, Matthew I. Hutchings, Jonathan Parra, Katherine R. Duncan: Microbe Profile: Pseudonocardia: antibiotics for every niche. In: Microbiology. Band 170, Nr. 9, 2024, ISSN 1465-2080, S. 001501, doi:10.1099/mic.0.001501, PMID 39297772, PMC 11412249 (freier Volltext).
  • Hanieh Sadat Riahi, Parvin Heidarieh, Mehdi Fatahi‐Bafghi: Genus Pseudonocardia: What we know about its biological properties, abilities and current application in biotechnology. In: Journal of Applied Microbiology. Band 132, Nr. 2, 15. September 2021, ISSN 1364-5072, S. 890–906, doi:10.1111/jam.15271.

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