Desulfobulbus
Desulfobulbus propionicus Typstamm 1pr3T
Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria) Abteilung: Thermodesulfobacteriota Klasse: Desulfobulbia Ordnung: Desulfobulbales Familie: Desulfobulbaceae Art: Desulfobulbus
Wissenschaftlicher Name
Desulfobulbus
Widdel 1988

Desulfobulbus ist eine Gattung von Bakterien. Die Arten können verschiedene organische Verbindungen, wie beispielsweise Propionsäure oder Alkohole als Kohlenstoff- und Energiequelle nutzen. Hiervon werden Elektronen zu bestimmten Schwefelverbindungen, wie beispielsweise Sulfat, übertragen und Sulfid bzw. Schwefelwasserstoff gebildet. Die Arten zählen also zu den dissimilatorischen sulfatreduzierenden Mikroorganismen, sie führen die Desulfurikation durch. Es handelt sich um eine anaerobe Atmung: Anstatt wie bei der „normalen“ Atmung Sauerstoff, werden hierbei die Schwefelverbindungen als Elektronenakzeptoren genutzt. Einige Arten sind auch zur Disproportionierung von Schwefelverbindungen und der Schwefeloxidation in der Lage.^[1] Auch zu der Fermentation (Gärung) sind die Arten fähig. Besonders die Art Desulfobulbus propionicus ist aufgrund ihrer bedeutenden Rolle im Schwefelkreislauf aquatischer Sedimente, ihres breiten Substratspektrums und ihrer Vielseitigkeit bei der Nutzung verschiedener Stoffwechselwege von großem Interesse.^[2] Die Arten kommen in sauerstoffarmen Bereichen von Süßwasser, Brackwasser und marinen Lebensräumen vor und wurden auch aus Pansen, Tiermist und Klärschlamm isoliert.^[1]

Die Zellen der Arten von Desulfobulbus sind eiförmig bis stäbchenförmig oder zitronenförmig mit zugespitzten Enden. Andere Arten weisen eine eher stäbchenförmige Gestalt und weniger spitze Enden auf. Sie kommen einzeln, paarweise oder in Ketten vor. Sporenbildung wird nicht beobachtet. Die Bakterien sind gramnegativ: Die Zelle sind von einer Doppelmembran mit einer dazwischen liegenden, dünnen Mureinschicht umgeben. Sie sind entweder durch ein einzelnes polares Flagellum beweglich oder unbeweglich. Der Typstamm von D. propionicus ist unbeweglich, elektronenmikroskopische Aufnahmen dieses Stammes zeigten das Vorhandensein von Pili, aber keine Flagellen. Kolonien auf anaeroben Agarmedien sind weißlich bis gräulich und glatt.^[1]

Die Arten von Desulfobulbus nutzen relativ kleine Verbindungen wie Propionat, Ethanol, 1-Propanol oder auch Lactat oder Pyruvat als Elektronendonatoren und Kohlenstoffquellen. Diese organische Verbindungen werden unvollständig zu Acetat und Kohlendioxid (CO₂) oxidiert. Die Arten zählen zu den dissimilatorischen Sulfatreduzierer: Sulfat, Sulfit und häufig auch Thiosulfat dienen als terminale Elektronenakzeptoren und werden hierbei zu Schwefelwasserstoff (H₂S) reduziert. Neben Desulfobulbus wird die Stoffwechselvariante der unvollständigen Oxidation zu Acetat beispielsweise noch bei Desulfomicrobium, Desulfotomaculum und Desulfovibrio beobachtet. Andere Schwefelreduzierer sind dem hingegen dazu in der Lage die Substrate vollständig zu CO₂ zu oxidieren. Hierzu zählen Arten von Desulfobacter, Desulfobacterium, Desulfococcus und Desulfonema. Hierbei sind Enzyme tätig, die vom reduktiven Acetyl-CoA Weg (der oxidative Wood-Ljungdahl-Weg) bekannt sind. Diese Arten können das Acetyl-CoA, welches durch den Abbau von Fettsäuren durch β-Oxidation gebildet wird, vollständig zu CO₂ verstoffwechseln.

Arten von Desulfobulbus können auch mit Wasserstoff (H₂) als Elektronendonator wachsen, jedoch nicht chemoautotroph, Acetat ist in Gegenwart von Bicarbonat als Kohlenstoffquelle notwendig, es handelt sich also um ein chemolithoheterotrophes Wachstum.

Fehlt ein externer Elektronenakzeptor, kann das Wachstum je nach Art durch Fermentation (Gärung) von Lactat, Pyruvat, niedermolekularen Alkoholen, Malat oder Fumarat erfolgen.^[1]

Die Art Desulfobulbus propionicus kann auch Nitrat und Eisen(III) als terminale Elektronenakzeptoren nutzen, die zu Ammoniak bzw. Eisen(II) reduziert werden. Das Wachstum von D. propionicus mit elementarem Schwefel als Elektronendonator und Fe(III) als Sulfidsenke und/oder Elektronenakzeptor verläuft jedoch sehr langsam.^[2]

Vertreter der Gattung sind auch in der Lage Schwefelverbindungen durch die Disproportionierung und durch Oxidation zu nutzen.

Wachstum der einzelnen Arten findet bei Temperaturen zwischen 10 und 43 °C statt. Desulfobulbus propionicus hat ein optimales Wachstumstemperatur von 39 °C, andere Stämme weisen niedrigere Temperaturoptima von 28 bis 31 °C auf. Der pH-Bereich für das Wachstum liegt zwischen 6,0 und 8,6, mit einem Optimum von 7,2–7,6. Die Art D. alkaliphilus ist obligat alkaliphil und wächst bei pH 8,2–10,2, mit einem Optimum bei pH 9,4. Sie toleriert NaCl-Werte von zwischen 5,8 und 88 g/l. Die meisten Arten benötigen Süßwasser als Nährmedium. Desulfobulbus elongatus wächst am besten bei einer Natriumchlorid-Konzentration von 2 bis 5 g/l, während D. rhabdoformis und einige Stämme von D. propionicus 15–20 g NaCl benötigen.^[1]

Es folgt eine Tabelle mit Merkmalen einiger Arten:^[1]

	Desulfobulbus alkaliphilus[3]	Desulfobulbus elongatus[4]	Desulfobulbus oligotrophicus[5]	Desulfobulbus propionicus[6]	Desulfobulbus rhabdoformis[7]
Morphologie	Ovaler oder zitronenförmiger Stab	Stange	Ovalförmige Stäbe	Ovaler oder zitronenförmiger Stab	Stange
Zellgröße (µm)	1,0–1,5 × 2,0–2,5	0,6–1,0 × 1,5–2,5	0,9–1,0 × 1,6–2,2	1,0–1,3 × 1,5–2,0	0,6–1,0 × 1,7–3,5
Motilität	+	+	+	−	−
GC-Gehalt (mol%)	52,8 (Tm)	59 (Tm), 61,7 (Genom)	51,7 (HPLC)	59,9 (Tm), 58,9 (Genom)	50,6 (HPLC)
Hauptmenachinon	MK-5(H 2 )	MK-5(H 2 )	MK-5(H 2 )	MK-5(H 2 )	MK-5(H 2 )
Optimaler pH-Wert	9.4	7.0	7.6	7.2	6,8–7,2
Optimale Temperatur (°C)	33	31	35	39	31
Optimale NaCl-Konzentration (g/l)	11.7	0–1	2–5	0–1	15–20
Oxidation des Substrats	Unvollständig	Unvollständig	Unvollständig	Unvollständig	Unvollständig
Verbindungen, die als Elektronendonatoren und Kohlenstoffquellen verwendet werden
H2 / CO2	−a	+b	−	+ b	+b
Format	−a	−	−	−	−
Acetat	−a	−	−	−	−
Fettsäuren	C3b	C3	C3	C3	C3
Ethanol	−a	+	−	+	+
Andere Alkoholika	−a	n-Propanol	−	n-Propanol	n-Propanol
Laktat	−a	+	+	+	+
Pyruvat	+	+	+	+	+
Fumarat	−a	−	−	−	+
Succinat	−a	−	−	−	+
Malat	−a	−	−	−	+
Andere	Nr	−	−	−	−
Fermentatives Wachstum	−a	+	+	+	+
Disproportionierung reduzierter Schwefelverbindungen	−a	+	Sulfit	+d	Nr
Verwendete Elektronenakzeptoren
Sulfat	+	+	+	+	+
Sulfit	+	+	+	+	+
Thiosulfat	−c	+	+	+	+
Schwefel	−c	−	−	−d	Nr
Andere	Nr	−	−	Nitrat	−

• Symbole: −, negativ; +, positiv; Nr, nicht angegeben; T_m, „melting temperature“ von DNA, Temperatur, bei der sich die beiden DNA-Stränge trennen (Denaturierung); HPLC, „High-Performance Liquid Chromatography“ (Flüssigchromatographie).

• a D.Y. Sorokin, persönliche Mitteilungen.
• b Nur in Gegenwart von Acetat.
• c Unter nichtwachsenden Bedingungen wird es zu Sulfid reduziert.
• d Schwefel kann in Gegenwart von Fe(III) disproportioniert werden.

Bei Desulfobulbus propionicus, D. elongatus und D. oligotrophicus wurde ein langsames Wachstum durch Disproportionierung von Schwefel beobachtet, wenn Acetat als Kohlenstoffquelle zugeführt wurde.^{[1][8][9][10]} Hierbei wird elementarer Schwefel zu Sulfat und Sulfid disproportioniert. Dieser Prozess wird durch die Anwesenheit von Mangan(IV) beschleunigt. Die Sulfidoxidation bei D. propionicus verläuft zweiphasig: Zunächst erfolgt die Oxidation zu elementarem Schwefel, anschließend die Disproportionierung zu Sulfid und Sulfat. Desulfobulbus propionicus war das erste Bakterium, bei dem die Disproportionierung beschrieben wurde.^[2]

Bei der Disproportionierung werden Schwefelverbindungen eines mittleren Oxidationszustandes verwendet. Die Verbindung wird in eine stärker oxidierte Verbindungen, wie Sulfat, und in eine stärker reduzierte Verbindung, wie Schwefelwasserstoff oder Sulfid, überführt. Ein Schwefelatom von Thiosulfat wird also höher oxidiert, während das andere Atom weiter reduziert wird.^[11] Die Oxidation von Substraten führt üblicherweise zur Bildung von Acetat als Endprodukt. Die an dieser Art der „anorganischen Fermentation“ (engl.: „inorganic fermentation“) oder „Mineralfermentation“ (engl.:„mineral fermentation“) beteiligten Mikroorganismen sind in verschiedenen Phyla vertreten: Thermodesulfobacteria, Firmicutes (Bacillota), Gammaproteobacteria und Deltaproteobacteria.^{[12][13][14][15]} Letztere gelten allgemein als eine Linie von Sulfatreduzierern.^[16] Darüber hinaus ist die Fähigkeit zur Disproportionierung anorganischer Schwefelverbindungen relativ häufig bei Sulfatreduzierern.

Die Art Desulfobulbus propionicus wurde ursprünglich als strikt anaerober chemoorganotropher Organismus beschrieben. Später wurde entdeckt, das D. propionicus auch in der Lage ist, in Gegenwart von Sauerstoff wachsen und dabei Sulfid, elementaren Schwefel, Sulfit oder Polysulfid zu Sulfat zu oxidieren. Die Art zählt also auch zu den schwefeloxidierenden Bakterien. Desulfobulbus propionicus bildet hierbei hauptsächlich Thiosulfat aus elementarem Schwefel.^[2][17][18]

Von den Typstämmen von D. propionicus und D. elongatus wurde die gesamte DNA sequenziert. Das Genom von D. propionicus ist fast 3,9 Megabasenpaare groß und kodiert für 3.351 Proteine und 57 stabile RNAs.^[2] Das Genom des Typstamms von D. elongatus ist 3.961.953 bp groß und kodiert für 3.490 Proteine und 75 stabile RNAs. Die dissimilatorische Adenosin-5'-phosphosulfat-Reduktase (AprBA) ist ein Schlüsselenzym im Sulfatreduktionsweg, das die reversible Zwei-Elektronen-Reduktion von Adenosin-5'-phosphosulfat ( APS ) zu Sulfit und Adenosinmonophosphat (AMP) katalysiert.^[19] In beiden Genomen ist eine einzelne Kopie des aprBA-Gens vorhanden und direkt mit qmoABC verknüpft.

Basierend auf 16S-rRNA-Gensequenzen in Datenbanken kommt Desulfobulbus im sauerstoffarmen Schwarzschlamm von Süßwassergräben und -seen, in Sodaseen, in Brackwasser und marinen Lebensräumen vor. Es findet sich außerdem in der Pansenflüssigkeit von Rindern, im Darmtrakt von Tieren sowie im anaeroben Schlamm von Tiermistdeponien und Kläranlagen.

Der Stamm 1pr3^T „Lindhorst“ von Desulfobulbus propionicus wurde 1981 von Fritz Widdel aus anaerobem Schlamm eines Dorfgrabens in Lindhorst bei Hannover isoliert.^[20] Weitere Stämme wurden aus anaerobem Schlamm eines Waldteichs bei Hannover und aus einem Wattgebiet der Jadebusen, aus anaerobem Gezeitensediment der Ems-Dollard-Mündung in den Niederlanden sowie aus einem mit Bergwerkssedimenten und Granulatschlamm beimpften sulfatreduzierenden Wirbelschichtreaktor isoliert.^[2]

Der Typstamm APS1 von Desulfobulbus alkaliphilus wurde mit Propionat und Sulfat aus Sedimenten eines Sodasees in der Altai-Region, Russland, isoliert. Die Art alkaliphil („salzliebend“), es zeigt noch Wachstum bei 88 g/l NaCl.^[1] Der Typstamm von D. elongatus wurde aus einem anaeroben Bioreaktor mit Propionat und Sulfat als selektiven Substraten isoliert. Desulfobulbus oligotrophicus wurde aus einem kommunalen mesophilen anaeroben Klärschlammfaulbehälter der Kläranlage in der Stadt Marrakesch in Marokko und Desulfobulbus rhabdoformis aus einem Wasser-Öl-Trennsystem auf dem Deck der Plattform Statfjord A im norwegischen Sektor der Nordsee isoliert.^[1] Der Typstamm SM40^T von D. aggregans wurde aus einem Meeressediment in der Region Skhira im Golf von Gabes isoliert, wobei Lactat als Kohlenstoffquelle und Elektronendonator und Sulfat als Elektronenakzeptor verwendet wurden.^[21]

Die Art „Candidatus Desulfobulbus rimicarensis“ kommt innerhalb der Tiefseegarnele Rimicaris exoculata vor. In einem vergrößerten Teil des Cephalothoraxes dieser Garnelenart befindet sich eine dichte epibiotische, chemolithoautotrophe Bakteriengemeinschaft. Diese spielen eine wichtige Rolle in der Ernährung von R. exoculata. Das Bakterium nutzt den Wood-Ljungdahl-Weg zur Kohlenstoffassimilation und gewinnt hierbei Energie durch die Schwefeldisproportionierung. Dies unterscheidet sie deutlich von anderen Garnelen-Epibionten. Desulfobulbus rimicarensis ist vermutlich zur Stickstofffixierung fähig, ist aber besonders aktiv in der direkten Aufnahme von Ammoniak und Harnstoff aus dem Wirt oder der hydrothermalen Umgebung. Weiterhin lässt er sich von seinen freilebenden Verwandten durch verschiedene Merkmale unterscheiden, wie beispielsweise das Fehlen von Chemotaxis und Beweglichkeit, eine drastische Reduktion der Biosynthese-Gene für extrazelluläre Polysaccharide, eine Anreicherung von Genen, die für die Kohlenstofffixierung und den Schwefelstoffwechsel benötigt werden, sowie eine Resistenz gegenüber Umweltgiften.^[12]

Die Art Desulfobulbus propionicus ist in der Lage, gelöste Schwermetalle zu binden. Hier wurde die Wirkung auf die Metalle Cadmium (Cd²⁺) und Blei (Pb²⁺) und eine mögliche Anwendung zur Biomineralisation untersucht. Durch die Reduktion von Sulfat wird Schwefelwasserstoff bzw. Sulfid gebildet:

${\displaystyle {\ce {(SO4)^2- -> (SO3)^2- -> S2- -> H2S}}}$

Diese Stoffe reagieren wiederum mit den Schwermetallen Cadmium und Blei und bilden somit Cadmiumsulfid und Bleisulfid:

${\displaystyle {\ce {Cd^2+ + H2S -> CdS}}}$

${\displaystyle {\ce {Pb^2+ + H2S -> PbS}}}$

Diese Verbindungen sind praktisch im Wasser unlöslich fallen als feste Verbindungen aus und lassen sich somit vom Wasser trennen was diesen Mechanismus für die Reinigung von mit diesen Metallen kontaminierten Wasser ermöglicht.^[22]

Bei den meisten Arten wurden membrangebundene und lösliche Cytochrome vom Typ b und c identifiziert. Alle beschriebenen Arten von Desulfobulbus enthalten Desulforubidin als Sulfitreduktase und Menachinon-5(H₂) als vorherrschendes Chinon. Das Enzym Desulforubidin dient dazu, innerhalb der Sulfatatmung Sulfit zu H₂S reduzieren. Dieses Enzym tritt hauptsächlich bei der Ordnung Desulfobulbaceae auf. Eine andere Sulfidreduktase ist beispielsweise Desulfoviridin, das z. B. bei der Art Fundidesulfovibrio putealis gefunden wurde und Desulfofuscidin (z. B. bei Thermodesulforhabdus der Syntrophobacteraceae).^[23][24]

Die Gattung Desulfobulbus wurde im Jahr 1981 von Fritz Widdel mit der Art Desulfobulbus propionicus eingeführt. Sie zählt zu der Familie Desulfobulbaceae.^[25]

Einige früher hier geführte Arten wurden anderen Gattungen zugeteilt. So werden die Arten Desulfobulbus japonicus, D. marinus, D. mediterraneus nun der neu eingeführten Gattung Desulfogranum zugeordnet. Diese Gattung zählt ebenfalls zu der Familie Desulfobulbaceae.^[26] Der Gattungsname leitet sich vom neulateinischen Wort „desulfo-“ ab, was „entschwefeln“ bedeutet, und dem lateinischen Wort „bulbus“, was „eine Knolle oder eine Zwiebel“ bedeutet, was den „zwiebelförmigen Sulfatreduzierer“ ergibt.^[2]

Arten von Desulfobulbus wachsen gut auf Sulfat und Propionat, wobei letzteres ein charakteristisches organisches Substrat für die Gattung darstellt. Die Verdopplungszeiten betragen hier ca. 10 Stunden. Andere sulfatreduzierende Bakterien, wie beispielsweise Desulfococcus multivorans, Desulfosarcina variabilis oder Arten von Desulfobacterium, können ebenfalls Propionat verwerten, diese Organismen oxidieren das Propionat jedoch vollständig und wachsen zudem langsamer als Desulfobulbus. Eine zuverlässige Differenzierung erfordert eine vergleichende 16S-rRNA-Gensequenzanalyse.

Es folgt eine Liste der Arten (Stand 2. Juli 2026):^[25]

• Desulfobulbus aggregans Kharrat et al. 2026
• Desulfobulbus alkaliphilus Sorokin et al. 2012
• Desulfobulbus elongatus Samain et al. 1985
• Desulfobulbus oligotrophicus El Houari et al. 2017
• Desulfobulbus propionicus Widdel 1981
• Desulfobulbus rhabdoformis Lien et al. 1998
• „Candidatus Desulfobulbus rimicaridis“ Jiang et al. 2020

• Genus: Desulfobulbus. Abgerufen am 1. Juli 2026 (englisch). 
• NCBI