Craugastor ranoides
Systematik
Ordnung: Froschlurche (Anura) Unterordnung: Neobatrachia Familie: Craugastoridae Unterfamilie: Craugastorinae Gattung: Craugastor Art: Craugastor ranoides
Wissenschaftlicher Name
Craugastor ranoides
(Cope, 1886)

Craugastor ranoides, auf Englisch als Lowland Rain Frog^[1] bzw. als Warty Rain Frog und Streams Rain Frog^[2] sowie auf Spanisch als „Rana Selvática de las Quebradas“^[3] bezeichnet, ist eine Art innerhalb der Familie der Craugastoridae und gehört zur Gattung Craugastor. Die Art kommt in Costa Rica, Nicaragua und Panama vor.^[3][2] Ein etablierter deutscher Name ist für diese Art nicht dokumentiert.

Die Art war einst in weiten Teilen ihres Verbreitungsgebiets häufig, ist jedoch seit Mitte der 1980er Jahre aus dem größten Teil ihres Areals verschwunden und gilt als vom Aussterben bedroht.^[3] Nur wenige, kleine Restpopulationen sind bekannt.

Die Kopf-Rumpf-Länge (SVL) beträgt bei adulten Männchen 26 bis 45 mm, bei adulten Weibchen 40 bis 74 mm.^[4][5] Der Kopf ist etwa gleich lang wie breit, die Schnauze in der Dorsalansicht kurz und gerundet, mit gerundetem Canthus rostralis.^[4][5] Die Augen sind groß, das obere Augenlid granuliert bis tuberkulat.^[4] Das Trommelfell ist bei Männchen rund, bei Weibchen oval und relativ klein; ihm folgt eine schwache supratympanale Hautfalte.^[4][5]

Finger I ist länger als Finger II. Die Fingerspitzen sind nur leicht zu gerundeten Haftscheiben verbreitert (etwa das 1,5-Fache der Fingerbreite bei den Fingern III und IV), alle Finger tragen schwache laterale Kiele.^[4][5] Subartikulartuberkel an Händen und Füßen sind gerundet und nicht vorspringend, Supernumerartuberkel fehlen. Palmar- und Thenartuberkel sind länglich.^[4] Die Zehen zeigen eine basale bis mäßige Schwimmhautbildung; die unbehäuteten Zehenabschnitte tragen schwache laterale Kiele, die Zehenspitzen sind leicht zu gerundeten Haftscheiben verbreitert.^[4][5] Das innere Metatarsaltuberkel ist groß, das äußere sehr klein; die innere Tarsalfalte ist stark ausgeprägt.^[4] Der Rücken ist glatt bis granuliert, teils mit vereinzelten Tuberkeln und niedrigen kurzen Kielen versehen, die Bauchseite ist glatt. Adulten Männchen fehlen Nuptialpolster, Stimmsäcke und Stimmritzen, weshalb die Art vermutlich stumm ist.^[4][5]

Die Färbung des Rückens ist dunkel olivgrün bis olivbraun, einheitlich oder mit dunkler Fleckung beziehungsweise Marmorierung; gelegentlich findet sich ein dünner cremefarbener, gelber oder oranger Mittelrückenstreifen. Die Gliedmaßenoberseiten tragen deutliche dunkle Querbänder. Die Hinterschenkel-Rückseiten sind dunkelbraun und mit kleinen, stark kontrastierenden hellen Flecken oder Schlieren gezeichnet, die bei älteren Individuen durch dunkle Pigmentierung verdeckt und undeutlich sein können. Die Bauchseite ist blassgelb bis kräftig goldgelb gefärbt, wobei südlichere Populationen (südliches Costa Rica bis Panama) die kräftigste gelb-goldene Färbung zeigen.^[4][5] Kehle und Brust sind häufig makellos weiß oder cremefarben, können bei manchen Individuen aber stark dunkel gefleckt sein; die Lippen zeigen meist ein undeutliches Muster aus abwechselnd dunklen und hellen Flecken.^[5] Die Iris ist oben golden, unten dunkelbraun gefärbt.^[4] Kleine Jungtiere besitzen einen brandorangefarbenen bis rötlichen Bauch.^[5]

Craugastor fitzingeri ist C. ranoides oberflächlich ähnlich, besitzt jedoch stark vergrößerte, gestutzte Haftscheiben an den äußeren Fingern (III und IV).^[5]

Craugastor taurus hat stärker verbreiterte Fingerscheiben, während die Zehenscheiben nur kaum vergrößert sind.^[5]

Craugastor angelicus besitzt meist einen hellgelben, orangen oder rötlichen Bauch und kommt tendenziell in höheren Lagen vor.^[5]

Craugastor fleischmanni hat nur kaum vergrößerte Finger- und Zehenscheiben, es fehlen die hellen Markierungen an den Hinterschenkel-Rückseiten, und die Art kommt im Allgemeinen in höheren Lagen vor.^[5]

Craugastor ranoides kam historisch im südatlantischen Tiefland Nicaraguas und im nordwestlichen Costa Rica auf der Atlantikseite sowie entlang des Pazifikhangs von Costa Rica bis in das äußerste westliche Panama vor, mit Ausnahme der Golfo-Dulce-Region im Südwesten Costa Ricas.^[3][2][5] In Nicaragua ist die Art zudem aus dem Gebiet der Gemeinde Cárdenas, Departamento Rivas, im südlichen Pazifikraum bekannt.^[3] Ein weiterer Nachweis liegt von der Península de Santa Elena in Costa Rica vor.^[3][2] Die Art kommt außerdem auf der Isla Escudo de Veraguas im westlichen Panama vor.^[4][3][5]

Die Höhenverbreitung reicht von Meereshöhe bis 1.300 m.^[3][1] Nach Angaben von AmphibiaWeb kommt die Art im nordwestlichen Costa Rica in Höhenlagen von 10 bis 1.300 m vor, an der Atlantikseite Costa Ricas von 1 bis 116 m und im Südwesten Costa Ricas von 500 bis 1.220 m.^[4][5]

Nach Angaben der IUCN beträgt die geschätzte Extent of Occurrence (EOO) 103.798 km².^[3] Nach Angaben von Map of Life beträgt die Verbreitungsgröße (Range size) 5.867 km², während die gesamte geeignete Habitatfläche 21.141 km² umfasst; die durchschnittliche Distanz zum Habitatrand liegt bei 1,9 km.^[1]

Es wird vermutet, dass die Populationen von C. ranoides möglicherweise mehr als eine Art umfassen, gegebenenfalls einschließlich Craugastor evanesco; weitere systematische Untersuchungen sind hierzu erforderlich.^[3]

Craugastor ranoides besiedelt kleine Bäche vor allem in Tiefland- und submontanen Feuchtwäldern sowie Galeriewald, kommt aber auch in Trockenwald mit ganzjährig fließenden Bächen vor.^[3][4][5] Die Tiere sind häufig auf Felsen und unter Steinblöcken in Bächen zu finden, Jungtiere auch in der Laubstreu.^[3]

Die Art ist nachtaktiv und jagt entlang von Bächen, wobei sie bei Störung ins Wasser springt.^[4] Nach Leenders (2016) sitzen die Tiere nachts jagend auf Felsen in Bächen, während sie sich tagsüber unter Steinblöcken oder in angeschwemmtem Laub verbergen.^[5] Es wird angenommen, dass sich die Art durch direkte Entwicklung fortpflanzt, bei der die Jungtiere ohne freies Kaulquappen-Stadium aus den Eiern schlüpfen; kleine Gelege werden an feuchten Uferstellen abgelegt, wobei sich die Larven vollständig im Ei entwickeln.^[3][4][5] Die Generationslänge wird mit 1 bis 3 Jahren angegeben.^[3] Die Art zeigt kein Wanderverhalten.^[3]

Da adulten Männchen Stimmritzen und Stimmsäcke fehlen, wird angenommen, dass die Art stumm ist.^[4]

Craugastor ranoides wird von der IUCN auf der Roten Liste der gefährdeten Arten als „vom Aussterben bedroht“ (Critically Endangered, CR) unter dem Kriterium A2ace geführt. Die Bewertung erfolgte am 13. November 2019 und wurde 2020 veröffentlicht. Der Populationstrend ist abnehmend. In früheren Bewertungen von 2004 und 2008 wurde die Art ebenfalls als vom Aussterben bedroht eingestuft.^[3]

Begründet wird die aktuelle Einstufung mit einem drastischen Populationsrückgang, der wahrscheinlich auf Habitatverlust, zunehmende Dürren infolge des Klimawandels oder eine Kombination dieser Faktoren zurückzuführen ist.^[3]

Craugastor ranoides war einst in Costa Rica weit verbreitet, ist jedoch seit Mitte der 1980er Jahre aus weiten Teilen ihres Verbreitungsgebiets verschwunden. Zuletzt wurde die Art 1987 in hoher Abundanz im Nebelwald am Volcán Cacao dokumentiert; der Bestand ging zwischen Mitte der 1980er und den frühen 1990er Jahren aus den Hochlagen zurück und verschwand dort, während er sich im Tiefland-Trockenwald hielt.^[3]

1994 wurde die Art unerwartet in einigen kleinen Trockenwaldgebieten im Guanacaste Conservation Area wiedergefunden. Eine kleine Subpopulation besteht am Río Murciélago (Santa Elena) im Guanacaste Conservation Area fort, wo 1994, 1995 und 2003 mehrere Individuen nachgewiesen wurden. Untersuchungen zwischen 2006 und 2008 auf der Halbinsel Santa Elena ergaben, dass die dortigen Subpopulationen innerhalb eines Zweijahreszeitraums stabil waren; dies schien auch zwischen 2007 und 2012 der Fall zu sein.^[3] Extreme Dürreperioden 2012–2013 sowie zwei tropische Stürme 2016–2017 führten jedoch zu massiven Bestandsrückgängen in den betroffenen Flüssen.^[3] Für die verbliebenen costa-ricanischen Subpopulationen wird ein Rückgang von mehr als 80 % innerhalb der letzten zehn Jahre angenommen (Stand 2019). Im Jahr 2019 wurden bei einzelnen Erhebungen in Santa Elena nur noch 1 bis 2 Individuen nachgewiesen; jährliche Erhebungen in den umliegenden Gebieten von Santa Elena erbrachten keine weiteren Exemplare.^[3]

In Nicaragua gab es keine gezielten Erhebungen zu dieser Art, sie gilt dort jedoch als selten. Die letzten bekannten und bestätigten Nachweise aus dem Land stammen aus einem sehr kleinen Gebiet am Río Punta Gorda in Rivas aus den Jahren 2014 und 2017; aus dem karibischen Teil des nicaraguanischen Verbreitungsgebiets liegen keine aktuellen Nachweise vor. Der Status der Populationen in Panama ist nicht näher dokumentiert.^[3]

Die Art ist allgemein durch die Zerstörung natürlicher Wälder für Landwirtschaft und Holzeinschlag sowie durch damit verbundene Verschmutzung betroffen; dies erklärt jedoch nicht das Verschwinden aus unberührten Habitaten. Seit Mitte der 1980er Jahre erlitt die Art in Costa Rica offenbar rapide und dramatische Rückgänge, einschließlich Verschwinden in ungestörten Habitaten, was mit Chytridiomykose in Verbindung gebracht wird. Der Klimawandel oder synergistische Effekte mehrerer Faktoren könnten zusätzlich eine Rolle gespielt haben.^[3]

Im Guanacaste Conservation Area zerstörten zwei tropische Stürme (2016–2017) den Lebensraum an den letzten verbliebenen Fundorten; die Art wird dort zwar weiterhin nachgewiesen, jedoch in deutlich geringerer Dichte. Modellierungen sagen der Halbinsel Santa Elena eine geringe Wahrscheinlichkeit für eine Infektion mit dem Hautpilz Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) voraus, weshalb sie als mögliches Refugium gilt. Obwohl der Pilz bei Individuen in Santa Elena nachgewiesen wurde, scheint der Erreger dort nicht ursächlich für den Rückgang zu sein; überlebende Individuen zeigen hohe Anteile Bd-hemmender Bakterien. Zudem wurde ein Ranavirus sowohl in historischen als auch in aktuellen costa-ricanischen Proben nachgewiesen, was auf eine mögliche Beteiligung dieses Erregers an den Rückgängen der 1980er Jahre hindeutet. 2017 wurde Bd in Proben aus der Gemeinde Cárdenas, Rivas, Nicaragua, nachgewiesen.^[3]

Als weitere Bedrohungsfaktoren führt die IUCN Landwirtschaft (unter anderem kleinbäuerlicher Anbau), Holzeinschlag, invasive beziehungsweise eingeschleppte Arten und Krankheitserreger (insbesondere Bd), virale Erkrankungen, Verschmutzung durch häusliches und städtisches Abwasser sowie durch land- und forstwirtschaftliche Abwässer sowie Stürme und Überflutungen im Zusammenhang mit dem Klimawandel auf.^[3]

Die Art kommt in mindestens einem Schutzgebiet vor. Aktuell ist sie im Sektor Murciélago des Guanacaste Conservation Area in Costa Rica nachgewiesen. In Nicaragua liegt ein Nachweis aus der Reserva de Biosfera Río San Juan vor, und die Art wird im Roten Buch der Amphibien und Reptilien Nicaraguas als vom Aussterben bedroht geführt.^[3]

Als mögliche Schutzmaßnahme wird die Prüfung eines Zuchtprogramms in menschlicher Obhut (captive breeding) genannt. Angesichts der Bedrohung durch Chytridiomykose, Klimawandel und Ranavirus wird eine engmaschige Überwachung insbesondere der überlebenden Subpopulation in Santa Elena als notwendig erachtet. Zudem wird eine umfassende taxonomische Revision der Craugastor-punctariolus-Artengruppe mit Daten aus zusätzlichen Fundorten in Zentralamerika für erforderlich gehalten, um den taxonomischen Status dieser und verwandter Arten neu zu bewerten.^[3]

Nach Daten von Map of Life liegt der Species Habitat Score (SHS) im Jahr 2023 bei 72,1. Der Species Protection Score (SPS) beträgt im Jahr 2025 61. Im Verbreitungsgebiet der Art liegen drei „Strict Parks“ (zwei davon größer als 25 km²) sowie insgesamt 16 Schutzgebiete jeglicher Kategorie (zehn davon größer als 25 km²); die geschützte Fläche beträgt 3.506 km² (bei Berücksichtigung aller Schutzgebietsgrößen) beziehungsweise 3.482 km² (bei Schutzgebieten über 25 km²), während der Zielwert für den Schutz bei 5.745 km² liegt.^[1]

Projektionen von Map of Life bis zum Jahr 2070 (Szenario SSP 2 / RCP 4.5) gehen von einer geeigneten Habitatfläche zwischen etwa 21.482 km² (ohne Regeneration des Habitats) und 22.470 km² (mit Regeneration) aus, ausgehend von rund 23.328 km² im Jahr 2015.^[1]

Die Art wurde 1886 von Edward Drinker Cope als Lithodytes ranoides erstbeschrieben. Als Syntypen dienten mehrere Exemplare der Sammlung USNM; ein Exemplar wurde später von Savage (1975) als Lectotypus festgelegt. Die Typuslokalität „Nicaragua“ wurde von Savage (1975) auf das Gebiet zwischen El Castillo und San Juan Norte, Departamento de Río San Juan, Nicaragua, eingeengt.^[2]

Liohyla pittieri Günther, 1900, mit Typuslokalität Boruca, Costa Rica, wurde später als Synonym erkannt. Die Art wurde zeitweise unter den Namen Eleutherodactylus ranoides und Eleutherodactylus pittieri geführt. Savage (1975) stellte die Art in die Synonymie von Eleutherodactylus rugulosus.^[2]

• • Campbell und Savage (2000)** entfernten die Art aus dieser Synonymie, behielten sie jedoch innerhalb der Eleutherodactylus-rugulosus-Gruppe und vermuteten, dass es sich um ein Artenkomplex aus mehreren Arten handeln könnte.^[3][2] Savage (2002) führte die Art in seiner Eleutherodactylus-fitzingeri-Serie innerhalb der rugulosus-Gruppe.^[2]

• • Crawford und Smith (2005)** transferierten die Art implizit in die Gattung Craugastor, was 2006 von Frost et al. formalisiert wurde.^[2] Hedges, Duellman und Heinicke (2008) sowie später Padial, Grant und Frost (2014) ordneten die Art der Craugastor-punctariolus-Artenserie zu.^[2]

Es wird vermutet, dass die unter C. ranoides geführten Populationen mehr als eine Art umfassen könnten, möglicherweise einschließlich Craugastor evanesco; weitere systematische Untersuchungen sind erforderlich, bevor diese Hypothese bestätigt oder verworfen werden kann.^[3]

Folgende Synonyme sind bekannt:^[3][2]

• Lithodytes ranoides Cope, 1886 (Basionym)
• Liohyla ranoides (Cope, 1886)
• Liohyla pittieri Günther, 1900
• Eleutherodactylus ranoides (Cope, 1886)
• Eleutherodactylus pittieri (Günther, 1900)
• Hylodes ranoides (Cope, 1886)
• Hylodes pittieri (Günther, 1900)

1. ↑ ^{a b c d e} Craugastor ranoides bei Map of Life.
2. ↑ ^{a b c d e f g h i j k} Craugastor ranoides bei Amphibian Species of the World, American Museum of Natural History.
3. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad} Craugastor ranoides in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2020. Eingestellt von: IUCN SSC Amphibian Specialist Group, 2019. Abgerufen am 13. Juni 2020.
4. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q} Craugastor ranoides bei AmphibiaWeb, University of California, Berkeley.
5. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s} [1] Twan Leenders: Amphibians of Costa Rica. A Field Guide. Comstock Publishing Associates, Cornell University Press, Ithaca und London 2016, S. 274–275.

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• Craugastor ranoides in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2020. Eingestellt von: IUCN SSC Amphibian Specialist Group, 2019. Abgerufen am 13. Juni 2020.
• Craugastor ranoides bei AmphibiaWeb, University of California, Berkeley.
• Craugastor ranoides bei GBIF – Global Biodiversity Information Facility.
• Craugastor ranoides bei Amphibian Species of the World, American Museum of Natural History.
• Craugastor ranoides bei Map of Life.
• Craugastor ranoides bei Animal Diversity Web.
• Craugastor ranoides auf iNaturalist.