Toješťovité (Apocynaceae) je čeleď vyšších dvouděložných rostlin z řádu hořcotvaré (Gentianales). Náleží sem sukulenty, byliny, stromy i liány. Je rozšířena po celém světě, ve vlhkých tropech převažují stromy a liány, v sušších oblastech, zvláště v Africe a na Madagaskaru, sukulenty. V české květeně je čeleď zastoupena dvěma původními druhy (barvínek menší a tolita lékařská) a jedním zdomácnělým (klejicha hedvábná).
Do čeledi Apocynaceae byla v systému APG na základě výsledků fylogenetických studií vřazena dříve samostatná čeleď Asclepiadaceae (klejichovité).
Popis
Čeleď toješťovitých je vzhledově velmi různorodá. Nalezneme zde sukulenty se zdužnatělými stonky a redukovanými listy, byliny, keře, epifyty, mohutné stromy i dřevité a bylinné liány.
Listy a stonky
Většina dřevnatých druhů je stálezelená. Listy jsou nejčastěji vstřícné, řidčeji přeslenité (Rauvolfia, Hemipogon) nebo střídavé (Aspidosperma, Vallesia), jednoduché, celokrajné, většinou bez palistů. U mnohých sukulentních rodů jsou listy redukované nebo zcela chybějí a asimilační funkci přebírají stonky. Při poranění rostliny velmi často roní nápadný mléčně bílý latex.
Květy a plody
Květenství jsou úžlabní i vrcholová, různých typů, řidčeji jsou květy jednotlivé. Květy jsou téměř nebo zcela pravidelné, oboupohlavné, pětičetné, u některých zvláště sukulentních zástupců až bizarního vzhledu.
Kališní lístky jsou částečně nebo zcela srostlé. Koruna tvoří krátkou až dlouhou korunní trubku. Tyčinek je 5, jsou přirostlé ke korunní trubce a těsně přidružené k semeníku, volné nebo srostlé v trubičku okolo semeníku. U podčeledí Asclepiadoideae a Secamonoideae srůstají zbytnělé konektivy tyčinek se zvětšenou bliznovou hlavou a tvoří strukturu zvanou gynostegium. V květech jsou přítomna nektária, volná nebo srostlá v disk, obklopující bázi semeníku. U zástupců s gynostegiem se nektar tvoří z výrůstků tyčinek. Semeník je svrchní, výjimečně polospodní, ze 2 nebo až 8 volných nebo částečně či zcela srostlých plodolistů. Vajíček je většinou velký počet. Plody jsou různorodé, často dvojice volných nebo srostlých měchýřků různého tvaru, tobolky, bobule, peckovice. U některých zástupců jsou semena křídlatá nebo s míškem. Semena obsahují olejnatý endosperm.[1][2]
Toješťovité náleží mezi 10 největších čeledí kvetoucích rostlin. Čeleď zahrnuje přes 4500 druhů v přibližně 415 rodech. Rozšíření je celosvětové, chybí pouze v chladných oblastech severní polokoule. Největší diverzity dosahují v tropech. Největší rody jsou tolitovník (Cynanchum, asi 200 druhů), Matalea (180), svícník (Ceropegia, 160), Alyxia, Parsonsia a Taberaemontana (po 120), Mandevilla (115) a Rauvolfia (110).[2]
Toješťovité jsou opylovány většinou hmyzem přilákaným nektarem, pouze některé druhy jsou opylovány ptáky. Semena jsou šířena nejčastěji větrem, případně zvířaty.[1]
Specializovaná struktura květů u zástupců podčeledí Asclepiadoideae a Secamonoideae je vykládána jako adaptace opylování hmyzem a je svojí pokročilostí srovnatelná pouze s květy orchidejí.[4]
Toješťovité jsou klasickou živnou rostlinou housenek babočkovitých motýlů podčeledi Danainae. Pyrrolizidinové alkaloidy a kardenolidy ze skupiny steroidních glykosidů obsažené v rostlinách se hromadí v tělech housenek a činí je stejně jako dospělé motýly nepoživatelnými pro ptáky. Obdobný proces probíhá i u býložravých tesaříkovitých brouků rodu Tetraopes.[2]
Monarch Danaus plexippus
Housenka monarcha Danaus plexippus
Tesařík Tetraopes tetrophthalmus
Sukulentní zástupci
U bylinných a částečně i dřevnatých zástupců čeledi lze nalézt nejrůznější typy sukulence. Vyskytují se téměř výhradně ve Starém světě. Z celkového počtu 415 rodů toješťovitých je asi 65 rodů výlučně sukulentních, mnohé sukulenty však lze nalézt i v dalších rodech. Celkový počet sukulentních druhů této čeledi dosahuje 800. Nejběžnějším typem je stonková sukulence,
[5]
Stonkové sukulenty
Stonková sukulence je v této čeledi nejběžnějším typem. Jednu skupinu tvoří tzv. stapélie z tribu Ceropegieae podčeledi Asclepiadoideae. Jsou to sukulentní byliny charakteristické hranatými stonky s velmi redukovanými listy a čirou šťávou. Centrum jejich rozšíření je v Africe. Podobným typem je i většina svícníků (Ceropegia), rostoucích především v Africe a Arábii. Dalším typem jsou rostliny s listy a válcovitými tenkými sukulentními stonky, zastoupené především rody Cynanchum a Sarcostemma z tribu Asclepiadeae. Při poranění roní mléčnou nebo žlutavou šťávu. Centrum jejich rozšíření je na Madagaskaru. Poslední skupinu tvoří dřevnatějící a často robustní zástupci, jako jsou rody Pachypodium a Adenium.[5]
Skupina stapélií zahrnuje celkem 326 druhů, z toho je 167 druhů endemity jižní Afriky. Dále se stapélie vyskytují v téměř celé Africe mimo centrální části Sahary a rovníkové západní Afriky, v Arábii, na jižním Madagaskaru (6 druhů rodu Stapelianthus), v Asii (rody Caralluma a Frerea) a Evropě. V Asii je několik samostatných areálů rozšíření: ve větší části Indie a na Sri Lance, v Pákistánu a přilehlých oblastech Íránu a sz. Indie, v Barmě, drobná arela je i v Nepálu. V Evropě se vyskytují 2 druhy rodu Caralluma v jižním Španělsku. Tyto rostliny mají jen výjimečně listy nebo trny. Jejich dužnaté a mnohdy červeně či hnědě zbarvené a páchnoucí květy jsou specializovány na opylování mouchami.[5]
Hlíznaté a kořenové sukulenty
Zástupci rodu Fockea a některé svícníky mají spodní podzemní část stonku přeměněnou v hlízu, která může u některých zástupců nabýt velikosti až 1 metr.[5] Kořenové sukulentní hlízy je možno nalézt u různých rodů podčeledi Periplocoideae, jako jsou rody Ischnolepis, Stomatostemma, Raphionacme a Schlechterella.[6]
Listové sukulenty
Sukulentní listy mají zástupci rodů hoja (Hoya), dischidie (Dischidia) a několika příbuzných drobných rodů. Jsou to převážně liány, epifyty a litofyty a vyskytují se od Indie po jihovýchodní Asii a Austrálii. Velký počet druhů roste v deštných lesích Malajsie, Indonésie a Papuy Nové Guiney. Mezi listové sukulenty náleží i několik druhů afrických svícníků (Ceropegia).[5]
Stonková sukulence: Adenium obesum
Stonková sukulence: Huernia sp.
Stonková sukulence: Sarcostemma viminale
Listová sukulence: Dischidia nummularia
Hlízová sukulence: Fockea edulis
Stromy
Zvláště v tropických pralesích náleží k toješťovitým i mohutné stromy. V tropické Americe rostou běžně např. zástupci rodů Aspidosperma, Couma, Ambelania, Lacmellea, Macoubea a mnohé jiné. Většina druhů mimo rodu Aspidosperma má řídký mléčný latex a vstřícné, případně přeslenité listy.[7] V tropických pralesích východní Austrálie roste zejména Alstonia scholaris.[8]
Taxonomie
Ve většině tradičních taxonomických systémů (Cronquist, Dahlgren) byly rozlišovány 2 čeledi: toješťovité (Apocynaceae, 164 rodů) a klejichovité (Asclepiadaceae, 250 rodů). Molekulárními metodami však bylo zjištěno, že čeleď toješťovité je v tomto pojetí parafyletická a obě čeledi byly v systému APG sloučeny do jedné.
V dnešní taxonomii se tato čeleď dělí na 5 podčeledí:
Rauvolfioideae – asi 980 druhů v 84 rodech, pantropické s přesahy do mírného pásu
Apocynoideae – asi 860 druhů v 87 rodech, pantropické s přesahy do mírného pásu
Periplocoideae – asi 180 druhů ve 31 rodech, tropy Starého světa s přesahy do suchých oblastí mírného pásu
Secamonoideae – asi 170 druhů v 9 rodech, tropy Starého světa, zvl. Madagaskar, s přesahy do mírného pásu
Asclepiadoideae – přes 2300 druhů v asi 214 rodech, tropy až mírný pás, nejvíce v Africe.[2][5]
Podčeledi Rauvolfioideae a Apocynoideae byly shledány parafyletickými.[2]
Obsahové látky
Toješťovité obsahují celou paletu účinných látek, charakteristické jsou zvláště indolové alkaloidy, dále pyridinové, pyrrolizidinové a steroidní alkaloidy, iridoidy, kardioaktivní glykosidy.[1]
Toješťovité jsou významné díky účinným obsahovým látkám především pro medicínu, mnohé druhy také poskytují textilní a jiná vlákna a kaučuk. Je mezi nimi relativně málo potravin. Některé druhy slouží jako okrasné rostliny.
Lékařství a léčitelství
Některé druhy jsou zdrojem účinných látek využívaných v medicíně, např. při chemoterapii (barvínkovec růžový), při léčbě potíží s prokrvováním mozku (barvínek menší) nebo při léčení vysokého krevního tlaku (Rauvolfia serpentina).[1] Sušená kůra Alstonia scholaris je v Indické medicíně využívána pod názvem 'chatim' při léčbě úplavice a horečky a kdysi se dovážela i do Evropy. Místně se v Asii i tropické Africe používají různé druhy Holarrhena jako prostředek proti parazitům, při léčbě úplavice, cholery, bronchitidy, hemoroidů a jiných chorob. Dnes již jen velmi málo jsou používána velmi účinná kardiotonika z různých druhů rodu krutikvět (Strophanthus). Afričtí šamani využívají kořeny Tabernanthe iboga a semena Voacanga africana při rituálních obřadech.[11]
Lidová medicína využívá toješťovité vzhledem k jejich jedovatosti omezeně. Nať barvínku menšího (Vinca minor) je používána na snížení krevního tlaku a regeneraci krve, při úplavici, krvácení z nosu a vykašlávání krve a zevně pak na rány a ústní infekce. Tolita lékařská (Vincetoxicum hirundinaria) je dns využívána již jen zevně, při léčení vyrážek a některých typů ekzémů.[12] V tradiční čínské medicíně jsou v omezeném rozsahu využívány druhy Cynanchum atratum a Trachelospermum jasminoides.[13]
Mnohé druhy toješťovitých poskytují vlákna většinou místního významu, získávaná buď z lýka nebo z chmýru semen. Lýko některých druhů toještě (Apocynum) je zdrojem měkkých ale pevných vláken. V Severní Americe se takto využívá druh Apocynum cannabinum, jehož vlákna využívali indiáni k výrobě tkanin, provazů a rybářských sítí odolných proti rozkladu. V Indii se pro vlákna místně pěstuje Baumontia grandiflora, Marsdenia tenacissima, Calotropis gigantea a C. procera. Z dalších jsou to různé druhy klejichy, např. Asclepias incarnata a A. curassavica.[11]
Kaučuk se v Africe těžil z různých druhů rodu Landolphia a také z druhu Funtumia elastica. Jihoamerický strom Couma macrocarpa a některé příbuzné druhy poskytují chutný latex, používaný jako mléko do kávy a po povaření dávající žvýkací gumu.[11] Jedlé jsou i plody.[7]
Dřevo jihoamerických stromů rodu Aspidosperma je velmi pevné a je běžně využíváno na stavbu mostů, lešení, výrobu pádel a podobně.[14]
Potraviny
Plody Ambelania acida se jedí v Amazonii, nejprve se ale musí zakvasit, jinak působí projímavě. V Africe i Asii slouží jako místní ovoce bobule různých druhů Carissa, podobně v tropické Americe Lacmellea.[11]
Okrasné rostliny
Mnohé druhy slouží zvláště v tropech jako okrasné rostliny. Často mají velké a nápadné květy. Ve Středomoří je běžně pěstován v různých barevných variantách oleandr obecný (Nerium oleander). Dalším oblíbeným druhem je bělokvětá bujně rostoucí liána Trachelospermum jasminoides, používaná ve Středomoří k ozelenění stěn a pergol. Dále se v tropech a subtropech pěstují okrasné druhy Adenium obesum, Allamanda cathartica, Plumeria alba a Plumeria rubra, Cascabela thevetia a mnohé jiné.[11]
Jako pokojové rostliny se pěstují především hoji (Hoya), svícníkCeropegia woodii a věncovec květnatý (Stephanotis floribunda). Mnohé rody a druhy především afrických stapélií jsou pěstovány ve sbírkách sukulentů.
↑Flora Europaea [online]. Royal Botanic Garden Edinburgh. Dostupné online.
↑SAFWAT, Faud M. The floral morphology of Secamone and the evolution of the pollinating aparatus in Asclepiadaceae. Annals of Missouri Botanical Garden. 1962, čís. 49. Dostupné online.
↑ abcdefBRUYNS, Peter V. Stapeliads of Southern Africa and Madagascar. Cape Town: [s.n.], 2005. ISBN1-919766-37-5.
↑MEVE, Ulrich; LIEDE, Sigrid. Annals of Botany 93: Generic Delimitations in Tuberous Periplocoideae (Apocynaceae) from Africa
and Madagascar. [s.l.]: [s.n.], 2004.
↑ abGENTRY, A.H. Wooden Plants of Northwest South America. Chicago: The Univ. of Chicago Press, 1996. ISBN0226289435.
↑BOLAND, Douglas J. et al. Forest Trees of Australia. [s.l.]: Csiro Publishing, 2006. ISBN0-643-06969-0.
Kota Albany, New York Albany adalah sebuah kota yang terletak di New York, adalah ibu kota negara bagian New York.[1] Kota ini terletak di tepi barat Sungai Hudson.[1] Jumlah penduduk Albany adalah 97.904 jiwa pada tahun 2012 dengan luas area 55,4 kilometer persegi.[1][2] Bersama dengan kota-kota terdekat, seperti Troy dan Schenectady, Albany membentuk Distrik Modal New York, yakni sebuah kawasan perumahan besar dan pusat bisnis.[1] Seorang navigator In...
Jonathan MajorsMajors pada 2018Lahir7 September 1989 (umur 34)Lompoc, California, USAPendidikanUniversity of North Carolina School of the Arts (Sarjana)Universitas Yale (Magistrat)PekerjaanPemeranTahun aktif2017 - sekarangTinggi183 cm (6 ft 0 in)Anak1 Jonathan Majors (lahir 7 September 1989)[1][2] adalah seorang pemeran asal Amerika Serikat. Ia meraih ketenaran usai membintangi film fitur independen The Last Black Man in San Francisco (2019). Pada 202...
Duxbury redirects here. For other uses, see Duxbury (disambiguation). Town in Massachusetts, United StatesDuxbury, MassachusettsTownDuxbury Town Offices FlagSealLocation of Duxbury in Massachusetts (left) and in Plymouth County, Massachusetts (right)Coordinates: 42°02′30″N 70°40′22″W / 42.04167°N 70.67278°W / 42.04167; -70.67278CountryUnited StatesStateMassachusettsCountyPlymouthSettled1624Incorporated1637Government • TypeOpen town meetingArea...
Knife bayonet Chiang Kai-shek rifle with HY1935 bayonet This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: HY1935 bayonet – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (May 2022) (Learn how and when to remove this template message) The Hanyang M1935 bayonet is a bayonet used on the Chinese Chiang Kai-Shek rifle...
1906 Janvier 1920 Élection présidentielle française de 1913 16 janvier 1913 (réunion plénière)17 janvier 1913 (1er et 2e tours) Corps électoral et résultats Votants au 1er tour 873 Votants au 2d tour 874 Raymond Poincaré – PRD Voix au 1er tour 429 49,42 % Voix au 2e tour 483 55,97 % Jules Pams – PRRRS Voix au 1er tour 327 37,67 % Voix au 2e tour 296 34,30 % Édouard Vaillant – SFIO Voix au 1er tour 63 7,26̷...
This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Tourism in Argentina – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (January 2012) (Learn how and when to remove this message) Tourist regions of Argentina:[1] The North (orange), Litoral (light green), Cuyo (beige), Córdoba (dark green), Buenos Aires (...
La Chapelle-FelcourtcomuneLa Chapelle-Felcourt – Veduta LocalizzazioneStato Francia RegioneGrand Est Dipartimento Marna ArrondissementSainte-Menehould CantoneArgonne Suippe et Vesle TerritorioCoordinate49°03′N 4°46′E / 49.05°N 4.766667°E49.05; 4.766667 (La Chapelle-Felcourt)Coordinate: 49°03′N 4°46′E / 49.05°N 4.766667°E49.05; 4.766667 (La Chapelle-Felcourt) Superficie10 km² Abitanti66[1] (2009) Densità6,6 ab./km²...
Claude Bernard (2010) BiografiKelahiran12 Juli 1813 Saint-Julien Kematian10 Februari 1878 (64 tahun)Paris Tempat pemakamanPemakaman Père-Lachaise, 20 Galat: Kedua parameter tahun harus terisi! 48°51′38″N 2°23′37″E / 48.860635°N 2.393582°E / 48.860635; 2.393582Grave of Claude Bernard Galat: Kedua parameter tahun harus terisi! 171 Presiden Akademi Sains Perancis 1r Januari 1869 – 31 Desember 1869 ← Charles-Eugène Delaunay – Joseph Liouvi...
U.S. House district for South Carolina SC-07 redirects here. For other uses, see SC 7 (disambiguation). South Carolina's 7th congressional districtInteractive map of district boundaries since January 3, 2023Representative Russell FryR–Murrells InletPopulation (2022)762,499[1]Median householdincome$53,313[1]Ethnicity63.9% White25.8% Black5.0% Hispanic3.5% Two or more races1.1% Asian0.9% otherCook PVIR+11[2] South Carolina's 7th congressional district is a congre...
Women's 75 kgat the Games of the XXIX OlympiadDate15 AugustCompetitors12 from 11 nationsMedalists Alla Vazhenina Kazakhstan Lydia Valentín Spain Damaris Aguirre Mexico← 20042012 → Weightlifting at the2008 Summer OlympicsMenWomen56 kg48 kg62 kg53 kg69 kg58 kg77 kg63 kg85 kg69 kg94 kg75 kg105 kg+75 kg+105 kgvte Main article: Weightlifting at the 2008 Summer Olympics The women's 75 kilograms weightlifting event was the sixth women's event at the...
Pantai Amban adalah sebuah pantai di timur laut kepala Semenanjung Doberai, Provinsi Papua, Indonesia. Pantai ini terletak 3 kilometer (1,9 mi) di sebelah utara desa Amban dan 7 kilometer (4,3 mi) di sebelah utara Manokwari. Dikelilingi hutan tropis dan rawa, pantai berpasir hitam ini merupakan tempat berselancar yang terkenal.[1][2] Pantai ini terbuka untuk umum, sehingga tidak ditetapkan besaran harga tiket masuk. Hanya saja pengunjung diminta untuk membayar tarif...
يفتقر محتوى هذه المقالة إلى الاستشهاد بمصادر. فضلاً، ساهم في تطوير هذه المقالة من خلال إضافة مصادر موثوق بها. أي معلومات غير موثقة يمكن التشكيك بها وإزالتها. (نوفمبر 2019) البطولة الوطنية المجرية 1987–88 تفاصيل الموسم البطولة الوطنية المجرية النسخة 88 البلد المجر المن�...
Disambiguazione – Se stai cercando altri significati, vedi Sabah (disambigua). Questa voce o sezione sull'argomento Malaysia non cita le fonti necessarie o quelle presenti sono insufficienti. Puoi migliorare questa voce aggiungendo citazioni da fonti attendibili secondo le linee guida sull'uso delle fonti. Sabahstato federato(MS) صباح LocalizzazioneStato Malaysia AmministrazioneCapoluogoKota Kinabalu TerritorioCoordinatedel capoluogo5°58′17.04″N 116°05′42.72″E...
Supreme law of the Republic of Malta Constitution of MaltaOverviewJurisdictionMaltaPresented2–4 May 1964Date effective21 September 1964SystemUnitary parliamentary republicGovernment structureBranches3Head of statePresidentChambersUnicameralExecutivePresidentFederalismUnitaryElectoral collegeNoFirst legislature1966First executive1974Last amended2020CitationMalta 1964Supersedes1961 Constitution of MaltaFull text Constitution of Malta at Wikisource Politics of Malta Republic Constitution ...
Mountain range in northern Italy This article does not cite any sources. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Adamello-Presanella Alps – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (December 2009) (Learn how and when to remove this message) Adamello-Presanella AlpsAdamello-Presanella Alps seen from the Tonale Pass road.Highest pointPeakCima Presanel...
Community in Cardiff, Wales For the electoral ward often known as Radyr and Morganstown, see Radyr (electoral ward). Community in WalesRadyr and MorganstownCommunityRadyr and Morganstown location within CardiffPopulation6,417 (2011 census)[1]Principal areaCardiffCountryWalesSovereign stateUnited KingdomPost townCARDIFFPostcode districtCF15Dialling code+44-29UK ParliamentCardiff WestSenedd Cymru – Welsh ParliamentCardiff WestCouncillors1 List of pla...
For the magazine, see Canadian Art (magazine). Canadian art Part of a series on theCanadian art Collectives Beaver Hall Group Canadian Art Club Canadian Group of Painters Eastern Group of Painters Federation of Canadian Artists General Idea Group of Seven Jewish Painters of Montreal Ontario Society of Artists Painters Eleven Native Indian Artists Inc Regina Five Movements Les Automatistes London Regionalism Plasticien Indigenous Inuit art Vancouver School Styles Formline art NSCAD conceptual ...