Nektar kamelijeJedan australijski leptir koji se hrani cvijetnim nektarom
Nektar je šećerom bogata tekućina proizvedena u biljnimžlijezdama zvanim nektarije ili mednice, bilo u cvijetu kojim privlači životinjske oprašivače ili u vancvijetnim nektarijama. Izvor su nutrijenata za životinje mutualiste, što zauzvrat pružaju biljkama indirektnu odbranu od herbivora, tj. antiherbivornu zaštitu. Općenito, dugotrajni nektarski oprašivači uključuju pčele, leptire i moljce, kolibrije i voćno-cvijetne šišmiše. Netar ima važnu ulogu u ekonomiji prikupljane hrane i ukupne evolucije nektarojedih vrsta. Na primjer, nektar i njegova svojstva su odgovorni za diferencijalnu evoluciju afričke medonosne pčele Apis m. scutellata i zapadne pčele.[1][2][3][4][5][6]
Nektar je ekološki važan izvor šećera za med. Također je koristan i u poljoprivredi i hortikulturi, jer se odrasli nekih predatorskih insekata hrane nektarom. Na primjer, vrste socijalne ose (Apoica flavissima) preferiraju nektar kao primarni izvor hrane. S druge strane, ova osa onda lovi insekte, poljoprivredne štetočine, kao hranu za svoje mlade. Primjer su ose (rodaAmmophila (porodica Sphecidae). Također love i za usjeve destruktivne gusjenice.
Nektarski sekret povećava izglede cvijeta za posjetu oprašivača. Nakon oprašivanja, nektar se u biljci često reapsorbira.
Etimologija
Nektar je izveden iz latinske riječi nectar – favorizirano piće bogova, što je latinizirana verzija izgrčkog: νέκταρ - nektar = nektar. Pretpostavlja se da je krugu korijena:
nek- , (lijek od) "smrti", i –
katran - "prevazilaženje", tj. sličan smisao kao ambrozija. Najraniji zabilježeno korištenje sadašnjeg značenja – "slatka tečnost u cvijetu" potiče iz 1609.[7][8]
Cvijetne nektarije
Cvjetne nektarije se obično nalaze na podnožju cvijetnog omotača, tako da su oprašivači prilagođeni za doticanje reproduktivnih struktura cvijeta, tj. antera i tučak oprašivačima omogućuju pristup nektaru.
Septumske nektarije
Septumska mednica je struktura za proizvodnju nektara. Ovo tkivo se nalazi u zidu jajnikabiljaka. Biljke koje se oslanjaju na insekte, ptice ili šišmiše za oprašivanje često imaju septumske nektarije. Osim privlačenja oprašivača, poznato je da ove nektarije također privlače i "zaštitnike biljaka". Neke biljke, kao što je Ruellia radicans, imaju nektarije koje i dalje izlučuju polen, čak i nakon što je s latica potrošen. Ovo privlači mrave koji će zauzvrat zaštititi razvoj voćnih biljaka od uništavanja sjemena od predatora i biljojeda, u zamjenu za nektar.
Vancvijetne nektarije
Ekstracvijetne nektarije (također poznate i kao ekstranupcijske nektarije) su biljne žlijezde koje se razvijaju izvan cvijeta i nisu uključene u oprašivanje. Vrlo su raznolike, po obliku, lokaciji, veličini i mehanizmu. Opisane su u gotovo svim nadzemnim biljnim organima, uključujući lišće (u tom slučaju, poznate su kao lisne nektarije), peteljčice, sporedni listići, kotiledoni, plodovi i biljni izdanci, između ostag. Kreću se od jednoćelijskih trihoma do kompleksnih struktura koje s mogu ili ne pojaviti, kao što je provodno tkivo.
Vancvijetne nektarije na petioli divlje trešnje Vancvijetne nektarije na listu Prunus africanaMravi na vancvijetnim nektarijama na donjoj površini mlade Drynaria quercifolia
Za razliku od cvjetnih nektarija, nektar proizveden izvan cvijeta općenito ima odbrambenu funkciju. Nektar privlači predatorske insekate koji jedu i nektar i štetočine. Biljojedniinsekti tako funkcioniraju kao "telohranitelji".[9] Grabljivi insekti pokazuju sklonost ka biljkama sa ekstracvijetnim nektarijama, posebno neke vrste mrava i osa, koje ne brane direktno biljke. Među ljubiteljima cvjetova, na primjer, ekstracvijetne nektarije indirektno sprečavaju biljojede privlačenjem mrava i odvraćanjem dviju vrsta leptira za polaganje jaja. U mnogim mesoždernim biljkama, ekstracvijetne nektarije se koriste za privlačenje insekata (plijena)
Za vancvijetne nektarije se prvobitno vjerovalo da se jednostavno izlučuju u okolinu putem hidathoda. Njihove defanzivne funkcije je prvi prepoznao od italijanskibotaničaraFederico Delpino u svojoj važnoj monografiji Funzione mirmecofila nel grande végétale (1886.). Delpinova studija je inspirirana neslaganjem sa Charlesom Darwinom, s kojim se redovno dopisivao. Darwin je vjerovao da su ekstracvijetne nektarije jednostavno hidathode, dok ga je Delpino uvjeravao da su imale odbrambenu funkciju, posebno među mirmekofilnim biljkama, tj. onima koje preferiraju, privlače ili podnose mrave.
Vancvijetne nektarije ima više od 3.941 vrsta vaskularnih biljaka iz 745 rodova i 108 porodica; 99,7% od toga pripadaju cvjetnicama, koje čine 1,0-1,8% svih poznatih vrsta. Najčešće su među eudikotilama, u 3.642 vrsta (od 654 rodova i 89 porodica), posebno među ružama koje čine više od polovine poznatih pojava. Porodice u kojima su najčešće zabilježene ekstracvijetne nektarija su Fabaceae, sa 1.069 vrsta, Passifloraceae, sa 438 vrsta i Malvaceae, sa 301 vrstom. Rodovi sa najviše ove pojave su Passiflora (322 vrste, Passifloraceae), Inga (294 vrste, Fabaceae), i Acacia (204 vrste, Fabaceae). Ostali rodovi sa vancvijetnim nektarijama uključuju Salix (Salicaceae), Prunus (ruže: Rosaceae) i Gossypium (Malvaceae).[10][11]
Lisne nektarije su također uočene u 39 vrsta paprati, koje pripadaju u sedam rodova i četiri porodice Cyatheales i Polypodiales. Nema ih, međutim, kod mahovina, golosjemenjača, dijelom angiospermemagnolija i članova reda Apiales, među eudikotiledonama. Filogenetičke studije i široka distribucija ekstracvijetnih nektarija među vaskularnim biljakama ukazuju na više nezavisnih evolucija te pojve. Pretpostavla se da različito porijeklo ekstracvijetnih nektarija ima najmanje 457 nezavisnih loza.
Prirodne komponente
Iako je njihov glavni sastojak prirodni šećer u količini od oko 55% saharoze, 24% glukoze i 21% fruktoze, nektar je napitak sa mnogo kemijskih spojeva. Na primjer, Nicotiana attenuata, biljka duhana koja je nativna u američkoj saveznoj državi Utah, ima nekoliko isparljivih aromatskih sastojaka za privlačenje oprašivača – ptica i moljaca. Najjaču aroma je benzil aceton, ali biljka također dodaje gorak nikotin, koji je manje aromatičan, tako da ga ptice mogu otkriti tek nakon uzimanja. Istraživači nagađaju svrhu ovog dodatka koji navodi ptice da samo nakon jednog gutljaja posjećuju i druge biljke i utole glad. Neurotoksini kao što su aesculin su također prisutni u nekim nektarima, kao što je kod jedne kalifornijke vrste iz porodice kestena. Sve, od 20 normalnih aminokiselina, koje se nalaze u proteinima su identificirane u različitim nektarima, a najčešči su alanin, arginin, serin, prolin, glicin, izoleucin, treonin i valin.[12][13][14]
^Rodriguez-Arce, A.L. and Diaz, N. (1992) The stability of beta-carotene in mango nectar. J. Agric. Univ. P.R. Rio Piedras, P.R.76:101–102.
^Carter C., Graham R., Thornburg R. W. (1999): Nectarin I is a novel, soluble germin-like protein expressed in the nectar of Nicotiana sp. Plant Mol. Biol. 41:207–216.
^Peumans W. J. et al. (1997): Lectin and alliinase are the predominant proteins in nectar from leek (Allium porrum L.) flowers. Planta 201:298–302.
^Ecroyd C. E. et al. (1995): Volatile constituents of Dactylanthus taylorii flower nectar in relation to flower pollination and browsing by animals. Phytochemistry 40:1387–1389.
^Esau K. (1977): Anatomy of seed plants. John Wiley & Sons, New York.
^Ferreres F. et al. (1996): Floral nectar phenolics as biochemical markers for the botanical origin of heather honey. Zeitschrift fur Lebensmittel Untersuchung und Forschung. 202:40–44.
^Beutler R. (1935): Nectar. Bee World 24:106–116, 128–136, 156–162.
^Burquez A., Corbet S. A. (1991): Do flowers reabsorb nectar? Funct. Ecol. 5:369–379.
^Baker H. G., Baker I. (1973); Amino acids in nectar and their evolutionary significance. Nature, 241: 543–545.
^Baker H. G., Baker I. (1981): Chemical constituents of nectar in relation to pollination mechanisms and phylogeny. In Biochemical aspects of evolutionary biology: 131–171.
^Heinrich G. (1989): Analysis of cations in nectars by means of a laser microprobe mass analyser (LAMMA). Beitr. Biol. Pflanz64:293–308.
