Motorni protein

Motorni proteini su klasa molekulskih motora koji su se sposobni kretati duž površine odgovarajućeg supstrata. Oni pretvaraju hemijsku energiju u medanički rad, putem hidrolize adenozin trifosfata (ATP). Rotacija bičeva, međutim, počiva na snazi protonske pumpe.[1][2][3][4][5]

Ćelijske funkcije

Najistaknutiji primjer motornog proteina je mišićni protein miozin koji je "motor" kontrakcije mišićnih vlakana kod životinja. Motorni proteini su pokretačka sila i za veći dio aktivnog transporta proteina i vezikula u citoplazmi. Kinezini i citoplazmatski dineini imaju osnovne uloge u unutarćelijskom transportu, kao što je aksonski transport, formiranje diobenog vretena i odvajanje u hromosom za vrijeme mitoze i mejoze. Aksonemski dinein, koji se nalazi u cilijama i bičevima, od presudne je važnosti za pokretljivost ćelije, naprimjer spermatozoida, te transport tekućine, naprimjer u trahejama.

Bolesti koje su u vezi sa defektima motornih proteina

Važnost motornih proteina u ćelijama postaje očita kad se ne ispunjavaju svoju funkciju. Naprimjer, nedostaci kinezina su identificirani kao uzrok Charcot-Marie-Tooth bolesti i nekih bolesti bubrega. Nedostaci dineina mogu dovesti do hronične infekcije dišnih puteva ako treplje ne funkcioniraju bez dineina. Brojni nedostaci miozina odnose se na stanja bolesti i genetičkih kontroliranih sindroma. Zbog nedostatka miozina II, neophodnog za kontrakciju mišića, oštećenja u mišićima miozina predvidljivo izaziva miopatije. Zbog toga što je miozin II potreban za proces slušanja doprinosom strukture steretreplji, defekt u nekonvencionalnom miozinu može dovesti do Usher sindroma i ne-sindromske gluhoće.[6]

Citoskeletni motorni proteini

Motorni proteini koji se koriste i u citoskeletu za kretanje, spadaju u dvije kategorije, a na temelju njihovih supstrata: aktinski motori poput miozina se kreću zajedno sa mikrofilamentima, preko interakcije s aktinom. Mikrotubulni motori, kao što su dinein i kinezin premještaju zajedno mikrotubule, putem interakcije s tubulinom. Postoje dvije osnovne vrste mikrotubulskih motora: plus-kraj motori i minus kraju motori, ovisno o smjeru u kojim "hoda" uz mikrotubulske snopove unutar ćelije.

Aktinski motori

Miozin

Natporodica miozinskih aktinskih motornih proteina koji pretvaraju hemijsku energiju ATP u mehaničku, koja generira snagu i kretanje. Prvoidentificirani miozin, miozin II, je odgovoran za stvaranje mišićne kontrakcije. Miozin II je izduženi protein koji je oblikovan od dva teška lanca s motorim glavama i dva lahka lanca. Svaka glava miozina sadrži aktin i vezani ATP. Miozinske glave vežu i hidroliziraju ATP, koji daje energiju kretanja prema plus kraju aktinske niti. Miozin II je također značajan u procesu ćelijske diobe. Naprimjer, nemišićnia bipolarna, tanka vlakna miozina II daju snagu kontrakcije koja je potrebna da se, tokom citokineze, ćelija podijeli u dvije ćelije kćeri. Osim miozina II, i mnogi drugi tipovi miozina su odgovorni za različite oblike kretanja nemišićnih ćelija. Naprimjer, miozini I su uključeni u unutarćelijskui organizaciju i izbočine aktinom bogatih struktura na površini ćelije. Miozin V je uključen u vezikule i transportne organele.[7] Miozini XI učestvuju u citoplazmatskoj struji, gdje se zajedničko kretanje struja u određenom smjeru mikrofilamenatnim mrežama u ćeliji omogućuju organele i citoplazma.[8] Eighteen different classes of myosins are known.[9]

Genomski predstavnici miozinskih motora
[10]

Mikrotubulski motori

Kinezin na mikrotubuli

Kinezin

Kinezini su grupa povezanih motornih proteina koji koriste puteve mikrotubula i anterogradnog pokreta. Oni su od vitalnog značaja za formiranje diobenog vretena i odvajanju hromosoma u mitozi i mejozi i odgovorni za naginjanje mitohondrija, Golgijevog tijela i vezikula u eukariotskim ćelijama. Kinezini imaju po dva teška i lahka lanca po aktivnom motoru. Dva loptasta domena motornih glava i teških lanaca mogu (hidrolizom) hemijsku energiju ATP pretvoriti u mehanički rad za kretanje uz mikrotubule. [11] Pravac u kojem se prevozi teret može biti prema plus- ili minus-kraju, u zavisnosti od vrste kinezina. U principu, kinezini sa N-terminalnim motornim domenom prenose teret prema plus krajevima mikrotubula koji se nalaze na periferiji ćelije, dok kinezini sa C-krajevima motornih domena tereta nose prema minus krajevima mikrotubula koji se nalaze na jedru. Poznato je 14 različitih varijanti porodice kinezina, uz neke dodatne kinezinolike, kao što su proteini koji se ne mogu svrstati u ovu porodicu.[12]

Genomski predstavnici kinezinskih motora
[10]

Dinein

Dineini su mikrotubulski motori sposobni za retrogradne klizne pokrete. Dineinski kompleksi su mnogo veći i kompleksniji nego kinezinski i miozinski motori. Dienini se sastoje od dva ili tri teška lanca i velikog i varijabilnog broja povezanih lahkih lanaca. Mogu obavljati unutarćelijski transport celularni minus krajem mikrotubula koji se nalazi u ocentru organizacije mikrotubule, u neposrednoj blizini jedra.[13] Porodica dineina ima dvije velike grane. Jedna je aksonemski dinein koji olakšava pokrete cilija i bičeva i brzih i učinkovitih kliznih pokreta mikrotubula. Drugi je citoplazmatski dinein, koji olakšava transport unutarćelijskih tereta. Od 15 vrsta aksonemskog dineina, poznata su samo dva citoplazmatska oblika.[14]

Genomski predstavnici dineinskih motora
[10]

Specifični biljni motori

Nasuprot životinjama, gljivama i nevaskularnim biljkama, ćelijama cvjetnicas nedostaju dineinski motori. Međutim, one imaju veći broj različitih kinezina. Mnogi od tih iz grupe biljno specifičnih kinezina, specializirani su za funkcije tokom mitoze.[15] Biljne ćelije se razlikuju od životinjskih po tome što imaju ćelijski zid. Tokom mitoze, novi ćelijski zidovi nastaju formiranjem ćelijske ploče, počevši u središte ćelije. Taj proces olakšan je mitoznim fragmoplastom, nizom mikrotubula koji jedinstven za biljne ćelije. Izgradnja ćelijske ploče i na kraju novog ćelijskog zida zahtijeva kinezinu slične motorne proteine.[16] Od ostalih motornih proteina koji su bitni za diobu biljnih ćelija, tu jekinezinoliki kalmodulin-vezujući protein (KCBP), koji je jedinstvenza biljke i dio kinezina i dio miozina.[17]

Ostali molekulski motori

Glavni članak: Molekulski motori

Osim pomenutih motornih proteina, postoji mnogo više vrsta proteina koji mogu formirati snagu i moment sile u ćeliji. Mnogi od tih molekulskih motora su sveprisutni i u o prokariotskim i eukariotskim ćelijama, iako su neki, poput onih koji su uključeni u citoskeletne elemenate ili hromatin, jedinstven za eukariote. Motorni protein prestin,[18] se ispoljama kod sisara u kohlearnim vanjskim ćelijama kose, daje mehaničko ojačanje pužnice. To je istosmjerni napon za pretvaranje snage, koji djeluje na mikrosekunde i posjeduje piazoelektrična svojstva.

Također pogledajte

Reference

  1. ^ Campbell N. A.; et al. (2008). Biology. 8th Ed. Person International Edition, San Francisco. ISBN 978-0-321-53616-7. Eksplicitna upotreba et al. u: |author= (pomoć)
  2. ^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2004). Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  3. ^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2002). Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-222-6.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  4. ^ Alberts B.; et al. (2002). Molecular Biology of the Cell, 4th Ed. Garland Science. ISBN 0-8153-4072-9. Eksplicitna upotreba et al. u: |author= (pomoć)
  5. ^ Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Eds. (2005). Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB) Sarajevo. ISBN 9958-9344-1-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  6. ^ Hirokawa N, Tekamura R (2003). "Biochemical and molecular characterization of diseases linked to motor proteins". Trends in Biochemical Sciences. 28 (10): 558–565. doi:10.1016/j.tibs.2003.08.006. PMID 14559185.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  7. ^ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (1. 1. 2002). "Molecular Motors". journal zahtijeva |journal= (pomoć)
  8. ^ Hartman, M. Amanda; Spudich, James A. (1. 4. 2012). "The myosin superfamily at a glance". Journal of Cell Science. 125 (Pt 7): 1627–1632. doi:10.1242/jcs.094300. ISSN 1477-9137. PMC 3346823. PMID 22566666.
  9. ^ Thompson RF, Langford GM (2002). "Myosin superfamily evolutionary history". The Anatomical Record. 268 (3): 276–289. doi:10.1002/ar.10160. PMID 12382324.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  10. ^ a b c Vale RD (2003). "The molecular motor toolbox for intracellular transport". Cell. 112 (4): 467–480. doi:10.1016/S0092-8674(03)00111-9. PMID 12600311.
  11. ^ Verhey, Kristen J.; Kaul, Neha; Soppina, Virupakshi (1. 1. 2011). "Kinesin assembly and movement in cells". Annual Review of Biophysics. 40: 267–288. doi:10.1146/annurev-biophys-042910-155310. ISSN 1936-1238. PMID 21332353.
  12. ^ Miki H, Okada Y, Hirokawa N (2005). "Analysis of the kinesin superfamily: insights into structure and function". Trends in Cell Biology. 15 (9): 467–476. doi:10.1016/j.tcb.2005.07.006. PMID 16084724.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  13. ^ Roberts, Anthony J.; Kon, Takahide; Knight, Peter J.; Sutoh, Kazuo; Burgess, Stan A. (1. 11. 2013). "Functions and mechanics of dynein motor proteins". Nature Reviews Molecular Cell Biology. 14 (11): 713–726. doi:10.1038/nrm3667. ISSN 1471-0072. PMC 3972880. PMID 24064538.
  14. ^ Mallik R, Gross SP (2004). "Molecular motors: strategies to get along". Current Biology. 14 (22): R971–R982. doi:10.1016/j.cub.2004.10.046. PMID 15556858.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  15. ^ Vanstraelen M, Inze D, Geelen D (2006). "Mitosis-specific kinesins in Arabidopsis". Trends in Plant Science. 11 (4): 167–175. doi:10.1016/j.tplants.2006.02.004. PMID 16530461.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  16. ^ Smith LG (2002). "Plant cytokinesis: motoring to the finish". Current Biology. 12 (6): R202–R209. doi:10.1016/S0960-9822(02)00751-0. PMID 11909547.
  17. ^ Abdel-Gany I, Day IS, Simmons PK, Reddy AS (2005). "Origin and evolution of kinesin-like calmodulin-binding protein". Plant Physiology. 138 (3): 1711–1722. doi:10.1104/pp.105.060913. PMC 1176440. PMID 15951483.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  18. ^ Dallos P, Fakler B (2002). "Prestin, a new type of motor protein". Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 3 (2): 104–11. doi:10.1038/nrm730. PMID 11836512.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)

Vanjski linkovi

Logo Commonsa
Logo Commonsa
Motorni protein na Wikimedia Commonsu.