Floema

En Botánica, denómase floema (del griegu: φλοιός, corteza, y -ema) al texíu conductor encargáu del tresporte de nutrientes orgánicos ya inorgánicos —especialmente azucres— producíos pela parte aérea fotosintética y autótrofa, escontra les partes basales soterrañes, non fotosintétiques, heterótrofes de les plantes vasculares. Tamién pueden denominase tubos o vasos liberianos.

El términu floema acuñólu Karl Wilhelm von Nägeli en 1858; deriva del griegu "φλόος" (phloos) que significa corteya. Úsense tamién pa designalu los términos líber, leptoma y texíu criboso.

Reconócense dos tipos de floema: el primariu y el secundariu. Nel retueyu, el floema primariu atópase acomuñáu al xilema primariu constituyendo los fexes vasculares.

Estrémase en protofloema y metafloema. El primeru madura nes partes de la planta qu'entá tán espolletando n'estensión, y los sos elementos cribosos tórnense aína inactivos. El metafloema estrémase más tarde, completa la so maduración depués que'l muérganu terminó la so crecedera en llargor. Nes plantes que nun poseen crecedera secundaria, constitúi'l floema funcional de los muérganos adultos.

El floema secundariu, igual que'l xilema secundariu, anicia nel cámbium, allugáu escontra la periferia de tueru o raigañu. Tien un sistema axial y un sistema radial, que continúa col del xilema secundariu al traviés del cámbium.

El floema, igual que'l xilema, ye un texíu complexo, heteroxéneo, formáu por distintos tipos de célules.

Son los elementos más especializaos, caracterícense polos sos protoplastos modificaos y les sos conexones celulares especiales. Fueron afayaos por Hartig en 1837. Hai dos tipos: célules criboses y miembros de tubos cribosos. Les sos carauterístiques comunes son:

• Paré celular: celulósica y primaria. La so espesura ye variable, delles families primitives d'anxospermes (Magnolia, Persea) presenten parés llaterales con engrosamientos nacaraos. Estos espesamientos tán compuestos por munches capes de microfibrilles de celulosa densamente dispuestes, y pectines. En delles especies ye tan marcáu l'engrosamiento que cuasi ocluye'l lumen. Aparentemente la función d'estes parés sería la de facilitar el tresporte radial por apoplastu. Delles ximnospermes, según Esau, presenten engrosamientos nacaraos de naturaleza secundaria; otros autores nun tán d'alcuerdu, consideren que se trata de parés primaries.

Nes pteridofitas les célules criboses son llargues, agudizaes y enucleaes, con árees criboses ruinamente estremaes. Usualmente tienen esférules, cuerpos proteicos llindaos per una membrana. Les célules criboses de les ximnospermes son elementos llargos y delgaos, con estremos afilaos, que se superponen. En Sequoia les árees criboses atópense sobro les parés radiales.

• Célules cribosas: alcuéntrense en pteridofites y ximnospermes. Comuníquense ente sí por árees cribosas, que tán disperses en tola superficie de la célula.
• Comunicaciones intercelulares: los elementos cribosos comuníquense ente sí al traviés d'árees criboses. Estes son árees deprimíes de la paré provistes de poros al traviés de los cualos se conecten los protoplastos d'elementos vecinos por mediu de gordones citoplasmáticos. Estrémense de los campos primarios de puntuaciones por dos rasgos: 1) el tamañu de los poros, xeneralmente muncho mayor que'l de los plasmodesmos, pueden reparase con microscopiu ópticu, y 2) la presencia d'un cilindru visible de calosa, qu'arrodia al gordón citoplasmáticu y pue apaecer tamién na superficie del área cribosa.
• Elementos de tubos cribosos: alcuéntrense n'anxospermes. Son series llonxitudinales de célules llamaes "miembros de tubos cribosos" coneutaes ente sí per mediu de plaques criboses simples o compuestes. Nes parés llaterales tienen árees criboses más o menos especializaes, xeneralmente difíciles de ver.

Son célules parenquimátiques bien especializaes, acomuñaes ontoxenéticamente colos miembros de los tubos cribosos nel metafloema y floema secundariu d'anxospermes. Dalgunes tán estremaes como célules de tresferencia. Tienen paré primaria con campos primarios de puntuaciones con plasmodesmos ramificaos, enfrentaos a los poros de les árees criboses de los elementos cribosos. Demientres la ontoxgenia, deposítase calosa del llau del elementu cribosu, pero non del llau de la célula acompañante, onde permanencen los campos primarios de puntuaciones. El so protoplastu ye'l carauterísticu de les célules metabólicamente actives: con nucleu grande frecuentemente poliploide, nucléolos grandes, vacuoles pequeñes, retículu endoplasmáticu bien desenvueltu, grandes mitocondries, dictiosomes, abondosos ribosomes. Pueden tener cloroplastos y leucoplastos, pero nun formen almidón. Asumen les funciones nucleares de los elementos cribosos, muerren cuando éstos dexen de ser funcionales. Cumplen la función de carga y descarga de los elementos cribosos, tresportando lateralmente los fotosintatos.

• Allugamientu: puede nun haber célules acompañantes nel protofloema d'anxospermes. Nes Gramineae atópase una disposición bien regular de tubos cribosos y célules acompañantes. Comprobóse qu'esta disposición ta correllacionada con tipos de fexes vasculares avanzaos, ente que la disposición irregular asocede en tipos más primitivos de fexes.
• Ontoxenia: fórmense a partir de la mesma célula meristemática que los miembros de los tubos cribosos. Esta estrémase llonxitudinalmente una o más vegaes, dando célules de distintu tamañu. La célula mayor va diferenciase en miembru del tubu cribosu, y la célula restante va formar les célules acompañantes previa división tresversal que puede nun asoceder. En resume, un miembru de tubu cribosu puede tener acomuñáu un númberu variable de célules acompañantes, dispuestes en series llonxitudinales.

Esisten en cantidá variable, y son menos especializaes que les célules acompañantes o les célules albuminoses. Nel floema primariu son allargaes paralelamente a los tubos; nel floema secundariu preséntense nel sistema vertical y nel horizontal. Nel vertical tán en dos formes básiques: célules fusiformes o fileres de célules. Nel horizontal constitúin los radios del floema, integraos por dos tipos de célules: procumbentes, allargaes en direición radial y erectes, davezu marxinales, allargaes en sentíu vertical. Pueden tar estremaes en célules de tresferencia, con parés llaberíntiques. Les sos funciones son: participen na carga y descarga de los elementos cribosos tresportando azucres a les célules acompañantes. Almacenen almidón, grases, taninos y cristales.

El movimientu de nutrientes dientro'l floema, el de sacarosa principalmente, ye unidireccional y más lentu: solo algama los 2,5 cm per minutu. Darréu van ser almacenaos en frutos, grana o inclusive nel raigañu.

Los tubos del floema tresporten les sustancies producíes pol procesu de fotosíntesis, esta sustancia tresportada ye denominada cazumbre ellaborao.

• [1]
  
• Strassburger, Y. 1994. Tratáu de Botánica. 8ª edición. Omega, Barcelona, 1088 p.

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