الذاكرة طويلة الأمد أو الذاكرة المديدة[2] هي مرحلة من نموذج الذاكرة المزدوجة المقترحة من قبل نموذج الذاكرة أتكينسون-شيفرين، حيث يمكن تخزين المعرفة بالمعلومات لفترات طويلة من الزمن. في حين أن ذاكرة قصيرة الأمد، والذاكرة العاملة تستمر لمدة 18 إلى 30 ثانية فقط، ويمكن أن تبقى المعرفة بالمعلومات كذاكرة طويلة الأجل إلى أجل غير مسمى. وعادة ما تصنف الذاكرة طويلة الأمد إلى ذاكرة صريحة، وذاكرة عرضية، وذاكرة دلالية، وذاكرة السيرة الذاتية، وذاكرة ضمنية (الذاكرة الإجرائية).
نموذج ذاكرة التخزين المزدوج
وفقا لميلر، الذي نَشرت دراسته في عام 1956 نظرية «رقم سبعة السحري»، فإن الذاكرة قصيرة الأمد تقتصر على عدد معين من المعلومات، في حين أن الذاكرة طويلة الأمد لديها مخزن لا حدود له.[3]
نموذج الذاكرة أتكينسون-شيفرين
ووفقا لنموذج ذاكرة التخزين المزدوج الذي اقترحه ريتشارد اتكينسون، وريتشارد شيفرين في عام 1968، فإن الذكريات يمكن أن تقام في «المخزن المؤقت» على المدى القصير لفترة محدودة، في حين أنها تعزز روابطها معا في الذاكرة طويلة الأمد. عندما يتم عرض العناصر لأول مرة، فإنها تدخل الذاكرة قصيرة الامد، ولكن نظرا لمساحتها المحدودة، فإنه عندما تدخل عناصر جديدة، تخرج منها العناصر القديمة. ومع ذلك، فإنه في كل مرة يتم تكرير عنصر في الذاكرة قصيرة الأمد، يتم تعزيزه في الذاكرة طويلة الأمد. وبالمثل، كلما بقي عنصر في الذاكرة قصيرة المدى فترة أطول، كلما أصبح ارتباطها في الذاكرة طويلة الأمد أقوى.[4]
نموذج باديلي للذاكرة العاملة
في عام 1974 اقترح باديلي، وهيتش نظرية بديلة للذاكرة قصيرة المدى، وهي نموذج باديلي للذاكرة العاملة. ووفقا لهذه النظرية، تنقسم الذاكرة قصيرة المدى إلى أنظمة استحواذ مختلفة لأنواع مختلفة من عناصر الإدخال، وهناك رقابة تنفيذية تشرف على العناصر التي تدخل وتخرج من تلك الأنظمة.[5][6] وتشمل أنظمة الاستحواذ: الحلقة الصوتية، ولوحة الرسم البصرية-المكانية، والعازلة العرضية (أضيفت في وقت لاحق من قبل باديلي).[7]
تشفير المعلومات
طبقا لدراسة باديلي،[8] فإن الذاكرة طويلة الأمد تشفر المعلومات لتخزينها. في الرؤية مثلا، تحتاج المعلومات إلى دخول الذاكرة العاملة قبل تخزينها في الذاكرة طويلة الأمد. ويتجلى ذلك في حقيقة أن السرعة التي يتم تخزين المعلومات بها في الذاكرة طويلة الأجل يتم تحديدها عن طريق كمية المعلومات التي يمكن أن تتناسب، في كل خطوة، مع الذاكرة العاملة البصرية.[9] وبعبارة أخرى، كلما زاد استيعاب الذاكرة العاملة لبعض المحفزات، كلما تم تعلم هذه المواد بسرعة.
التوطيد المشبكي هو العملية التي يتم بها نقل العناصر من الذاكرة قصيرة الأجل إلى الذاكرة طويلة الأمد. في غضون الدقائق أو الساعات الأولي بعد اكتساب المعلومات، يتم تشفير الانغرام (تتبع الذاكرة) داخل المشابك، لتصبح مقاومة (وإن لم تكن محصنة) للتدخل من المصادر الخارجية.[10][11]
كما أن الذاكرة طويلة الأجل عرضة للتلاشي في عملية النسيان الطبيعية، وقد تكون هناك حاجة إلى إعادة صيانة (استعادة / استرجاع الذاكرة) للحفاظ على الذكريات على المدى الطويل.[12] ويمكن أن تتم عمليات الاسترجاع الفردية على فترات متزايدة وفقا لمبدأ التكرار المتباعد. يمكن أن يحدث هذا بشكل طبيعي تماما من خلال التفكير أو الاستدعاء المتعمد (المعروف أيضا باسم التجميع)، الذي يعتمد غالبا على الأهمية المتصورة للمادة. ويمكن أن يؤدي استخدام طرق الاختبار كشكل من أشكال الاستدعاء إلى تأثير الاختبار، مما يساعد الذاكرة طويلة الأمد من خلال استرجاع المعلومات، وردود الفعل.
النوم
تعتبر بعض النظريات أن النوم عامل هام في إنشاء ذكريات طويلة الأمد منظمة تنظيم جيد. حيث يلعب النوم وظيفة رئيسية في توطيد ذكريات جديدة.[13]
وفقا لنظرية تارنو، يتم تخزين الذكريات طويلة الأمد في شكل حلم (تذكر نتائج بينفيلد، وراسموسن في أن الإثارة الكهربائية للقشرة تؤدي إلى تجارب مماثلة للأحلام). تفسر الوظيفة التنفيذية للحياة أثناء الإستيقاظ الذاكرة طويلة الأمد بما يتفق مع فحص الواقع (تارنو 2003). ويقترح كذلك في النظرية أن المعلومات المخزنة في الذاكرة، بغض النظر عن كيفية تعلمها، يمكن أن تؤثر على الأداء في مهمة معينة دون أن يكون الشخص على علم بأنه يستخدم هذه الذاكرة. ويعتقد أنه يتم إعادة تنشيط آثار الذاكرة التصريحية المكتسبة حديثا أثناء نوم حركة العين غير السريعة؛ لتعزيز نقل الحصين القشري الجديد للتخزين طويل الأجل.[14] وعلى وجه التحديد يتم تذكر الذكريات التصريحية الجديدة بشكل أفضل إذا كان التذكر بعد المرحلة الثانية من نوم حركة العين غير السريعة. يمكن أن يؤدي إعادة تنشيط الذكريات أثناء النوم إلى تغييرات متشابكة دائمة في بعض الشبكات العصبية. ويساعد النشاط المغزلي العالي، ونشاط التذبذب المنخفض، ونشاط الموجة دلتا خلال نوم حركة العين الغير سريعة على المساهمة في توطيد الذاكرة التصريحية. عند التعلم، يتم توزيع مغازل النوم على الإشارات العصبية النشطة ضمن التذبذبات البطيئة.[13] ويعتقد أن المغزل النومي يحدث تغييرات مشبكية، وبالتالي يسهم في توطيد الذاكرة أثناء النوم. هنا، قمنا بفحص دور النوم في مهمة التعرف على أماكن الأشياء، وهي مهمة قريبة جدا من المهام التي تطبق عادة لاختبار الذاكرة التعريفية البشرية: وهي مهمة من محاولة واحدة، معتمدة على الحصين، وليست مجهدة، ويمكن أن تتكرر داخل نفس الحيوان.[15] يقلل الحرمان من النوم من مستويات اليقظة أو الإثارة، مما يؤثر على كفاءة بعض الوظائف المعرفية مثل التعلم، والذاكرة.[16]
نظرية أن النوم له فوائد في الاحتفاظ بالذاكرة ليست فكرة جديدة. لقد كانت مطروحة منذ تجربة ابنغهاوس على النسيان في عام 1885. وقد أجريت دراسات أحدث من قبل باين، وزملائه، وهولتز، وزملائه.[17] وخلال تجربة باين وزملائه،[18] تم اختيار المشاركين عشوائيا وتقسيمهم إلى مجموعتين. وقد أعطيت المجموعتين أزواج كلمات دلالية ذات صلة أو غير ذات صلة، ولكن أعطيت مجموعة المعلومات في الساعة 9 صباحا، وتلقت المجموعة الأخرى المعلومات في الساعة 9 مساء. ثم تم اختبار المشاركين في أزواج الكلمات بعد 30 دقيقة، أو بعد 12 ساعة، أو بعد 24 ساعة. وقد وُجِد أن المشاركين الذين كان لديهم فترة من النوم بين وقت التعلم، والاختبار كانت إجاباتهم أفضل في اختبارات الذاكرة. هذه المعلومات مشابهة لنتائج أخرى لتجارب سابقة قام بها جينكينز، ودالنباخ (1924). وقد وُجد أيضا أن العديد من مجالات الذاكرة التعريفية تتأثر بالنوم مثل الذاكرة العاطفية، والذاكرة الدلالية، والتشفير المباشر.[18]
ووجد هولتزأن النوم لا يؤثر فقط على توطيد الذكريات التعريفية، بل أيضا الذكريات الإجرائية. في هذه التجربة، تم تدريس أزواج الكلمات (التي تمثل الذاكرة التفضيلية)، ومهمة التنصت بالإصبع (الذاكرة الإجرائية) في وقت من وقتين مختلفين من اليوم لخمسين مشارك من المراهقين. وما وجدوه هو أن مهمة التنصت بالإصبع الإجرائي كان تشفيرها وتذكرها مباشرة قبل النوم أفضل، بينما كان تذكر وتشفير مهمة أزواج الكلمات التصريحية بشكل أفضل إذا عُلمت في الساعة 3 بعد الظهر.[17]
تقسيمات
لا يخزن الدماغ الذكريات في بنية موحدة واحدة، كما يمكن أن يرى في الأقراص الصلبة للكمبيوتر. ولكن بدلا من ذلك، يتم تخزين أنواع مختلفة من الذاكرة في مناطق مختلفة من الدماغ. وتنقسم الذاكرة طويلة الأجل عادة إلى عنوانين رئيسيين: الذاكرة الصريحة، والذاكرة الضمنية.[4]
الذاكرة الصريحة
تشير الذاكرة الصريحة (الذاكرة التعريفية) إلى جميع الذكريات المتوفرة بوعي. ويتم تشفير هذه الذكريات من قبل الحصين، والقشرة المخية، والقشرة المحيطة بالعضلة، ولكن يتم توطيدها، وتخزينها في مكان آخر. الموقع الدقيق للتخزين غير معروف، ولكن تم اقتراح القشرة الصدغية كمرشح محتمل. ووجدت الأبحاث التي أجراها ميوليمانز وفان دير ليندن (2003) أن مرضى فقدان الذاكرة الذين يعانون من تلف الفص الصدغي الإنسي يكون أداءهم أكثر سوءا في اختبارات التعلم الصريحة مقارنة بمجموعة الأشخاص الأصحاء. ومع ذلك، فإن هؤلاء المرضى فقداي الذاكرة نفسهم يؤدون بنفس المعدل مثل الأصحاء في اختبارات التعلم الضمنية. وهذا يعني أن الفص الصدغي الإنسي يشارك بشكل كبير في التعلم الصريح، ولكن ليس في التعلم الضمني.[19][20]
وتحتوي الذاكرة التوضيحية على ثلاث تقسيمات رئيسية:
الذاكرة العرضية
تشير الذاكرة العرضية إلى الذاكرة المسئولة عن تذكر أحداث محددة في الوقت المناسب، فضلا عن دعم تشكيلها، واسترجاعها. بعض الأمثلة على الذاكرة العرضية مثل تذكر اسم شخص ما، وما حدث في التعامل الأخير مع بعضكم البعض.[21][22] وأشارت التجارب التي أجراها سبانيول وزملاؤه إلى أن كبار السن لديهم ذكريات عرضية أسوأ من البالغين الأصغر سنا؛ لأن الذاكرة العرضية تتطلب ذاكرة تعتمد على السياق.[23]
الذاكرة الدلالية
تشير الذاكرة الدلالية إلى المعرفة عن المعلومات الواقعية، مثل معاني الكلمات. الذاكرة الدلالية هي ذاكرة المعلومات المستقلة مثل المعلومات التي يتم تذكرها لاختبار.[22] وعلى النقيض من الذاكرة العرضية، فلا يوجد الكثير من الاختلاف في الذاكرة الدلالية بين كبار السنوالشباب، ويُفترض بأن السبب هو أن الذاكرة الدلالية لا تعتمد على ذاكرة السياق.[23]
ذاكرة السيرة الذاتية
تشير ذاكرة السيرة الذاتية إلى معرفة الأحداث، والتجارب الشخصية من حياة الفرد الخاصة. وعلى الرغم من تشابهها مع الذاكرة العرضية، إلاأنها تختلف في أنها تحتوي فقط على تلك التجارب التي تتعلق مباشرة بالفرد من مختلف أنحاء حياتهم. ويرى كونواي، وبليديل بيرس (2000) أن هذا هو أحد مكونات نظام الذاكرة الذاتية.[24]
الذاكرة الضمنية
تشير الذاكرة الضمنية (الذاكرة الإجرائية) إلى استخدام الأشياء أو حركات الجسم، مثل كيفية استخدام قلم رصاص، أو قيادة سيارة، أو ركوب دراجة. ويتم تشفير هذا النوع من الذاكرة، ويفترض تخزينها من قبل المخطط، وأجزاء أخرى من العقد القاعدية. ويعتقد أن العقد القاعدية تتوسط الذاكرة الإجرائية وغيرها من أجزاء الدماغ، وهي مستقلة إلى حد كبير عن الحصين.[25] ووجدت الأبحاث التي أجراها مانيليس، وهانسون، وهانسون (2011) أن إعادة تنشيط المناطق الجداريةوالقذالية كان مرتبط بالذاكرة الضمنية.[26] وتعتبر الذاكرة الإجرائية ذاكرة غير إعلانية أو ذاكرة فاقدة للوعي تتضمن التعلم الأولي وغير الترابطي.[22][27] يتضمن الجزء الأول من الذاكرة غير التصريحية (الذاكرة الضمنية) على البرمجة. تحدث البرمجة عندما تفعل شيئا أسرع بعد أن كنت قد فعلت ذلك النشاط، مثل الكتابة أو استخدام الشوكة.[28] وهناك فئات أخرى من الذاكرة قد تكون ذات صلة أيضا بمناقشة الذاكرة طويلة الأمد. فمثلا:
الذاكرة العاطفية، وهي ذاكرة الأحداث التي تثير عاطفة قوية بشكل خاص، هي المجال الذي يمكن أن يتضمن كلا من عمليات الذاكرة التصريحية والإجرائية. الذكريات العاطفية متوفرة بوعي، ولكنها تثير رد فعل فسيولوجي قوي لا واعي. وتشير الأبحاث إلى أن اللوزة الدماغية تكون نشطة للغاية خلال المواقف العاطفية، وتعمل مع الحصينوقشرة الفص أمام الجبهي في تشفير، وتوطيد الأحداث العاطفية.[29][30]
الذاكرة العاملة ليست جزءا من الذاكرة طويلة الأمد، ولكنها مهمة لعملها. حيث تتعامل الذاكرة العاملة مع المعلومات لفترة قصيرة من الوقت، قبل أن يتم نسيانها أو تشفيرها إلى ذاكرة طويلة الأمد. ومن أجل أن نتذكر شيئا من الذاكرة طويلة الأمد، يجب أن يعاد إلى الذاكرة العاملة. لذلك إذا كانت الذاكرة العاملة مجهدة، يمكن أن تؤثر على تشفير الذاكرة طويلة الأمد. وإذا كان الشخص لديه ذاكرة عاملة جيدة، قد يكون لديه تشفير أفضل للذاكرة طويلة الأمد.[21][31]
اضطرابات الذاكرة
فلتات وهفوات الذاكرة اليومية الصغرى شائعة إلى حد ما، ويمكن أن تزيد بشكل طبيعي مع التقدم في السن، وعند المرض، أو تحت الضغط. وقد تواجه بعض النساء المزيد من هفوات الذاكرة بعد بداية انقطاع الطمث.[32] وبشكل عام، تحدث مشاكل أكثر خطورة للذاكرة بسبب إصابات الدماغ الرضية، أو الأمراض التنكسية العصبية.
إصابات الدماغ الرضية
لقد كانت غالبية النتائج التي تخص الذاكرة ناتجة من الدراسات التي أجريت على مناطق محددة مصابة في الدماغ في الفئران أو الرئيسيات، ولكن بعض أهم الدراسات كانت نتيجة لصدمات الدماغ العرضية أو غير المقصودة. والحالة الأكثر شهرة في دراسات الذاكرة الأخيرة هي دراسة حالة هنري مولاسون، الذي خضع لجراحة استصال أجزاء من الحصين، ومن تلفيف مجاور للحصين في المخ، والأنسجة المحيطة في محاولة لعلاج الصرع. وقد وفر فقدان الذاكرة التقدمي بالكامل، وفقدان الذاكرة الرجوعي الجزئي أول دليل على بتحديد المكان المختص بوظيفة الذاكرة، كما أوضح الفوارق بين الذاكرة التعريفية والإجرائية.
أولئك الذين يعانون من مرض الزهايمر عموما تظهر عليهم أعراض مثل التوهان في الطرق المألوفة، ووضع ممتلكات في مواقع غير ملائمة، وتشوهات في الذكريات الموجودة أو نسيان الذاكرة تماما. ويستخدم الباحثون في كثير من الأحيان نموذج ديس-رويديجر-مكدرموت لدراسة آثار مرض الزهايمر على الذاكرة. حيث يعرض النموذج قائمة من الكلمات مثل النعس، وسادة، سرير، حلم، قيلولة، وما إلى ذلك، مع عدم تقديم الفكرة الرئيسية للموضوع. وفي هذه الحالة كان النوم هو الفكرة الرئيسية. يتذكر مرضى الزهايمر كلمة الفكرة الرئيسية باعتبارها جزءا من القائمة الأصلية أكثر من البالغين الأصحاء. كما أن هناك صلة محتملة بين طول وقت التشفير وزيادة الذاكرة الكاذبة في الذاكرة طويلة المدى. فقد اعتمد المرضى في نهاية المطاف على خلاصة المعلومات بدلا من الكلمات المحددة نفسها.[33] ويؤدي مرض الزهايمر إلى استجابة التهابية غير منضبطة ناجمة عن ترسب البروتين النشواني في المخ، الأمر الذي يؤدي إلى موت الخلايا في الدماغ. ويزداد الأمر سوءا مع مرور الوقت، ويؤدي في نهاية المطاف إلى التدهور المعرفي، بعد فقدان الذاكرة. قد يحسن بيوغليتازون الإدراك الإدراكي، بما في ذلك فقدان الذاكرة، ويمكن أن يساعد على حماية الذاكرة طويلة الأجل والذاكرة البصرية المكانية من أمراض الاعصاب التنكسية.[34]
يعاني مرضى باركنسون من مشاكل في الأداء المعرفي. هذه الأمور تشبه ما يحدث في مرضى الفص الجبهي، ويمكن أن يؤدي في كثير من الأحيان إلى الخرف. ويعتقد أن سبب مرض باركنسون هو فقدان العصبونات المنتجة للدوبامين الموجودة بشكل أساسي في المادة السوداء في جذع الدماغ. وقد أشير أيضا إلى أن الحصين يلعب دورا هاما في الذاكرة العرضية والمكانية (أجزاء من الذاكرة طويلة الأمد)، ومرضى باركنسون يكون قرن آمون لديهم غير طبيعي مما يؤدي إلى عمل الذاكرة طويلة الأمد بشكل غير طبيعي. وغالبا ما تستخدم حقن لي دوبا في محاولة لتخفيف أعراض مرض باركنسون مع العلاج السلوكي.[35]
يعاني مرضى الفصام من صعوبة في الانتباه، ومشاكل في الوظائف التنفيذية التي بدورها تؤثر على توطيد الذاكرة على المدى الطويل واسترجاعها. ولا يمكنهم تشفير المعلومات المؤقتة أو استرجاعها بشكل صحيح، مما يؤدي إلى اختيار سلوكيات اجتماعية غير لائقة. ولا يمكنهم استخدام المعلومات التي يمتلكونها بكفاءة. تتضمن قشرة الفص الجبهي، مع الفص الصدغي، والحصين، تشوهات هيكلية؛ مما يسبب صعوبة تشفير، واسترجاع المعلومات المؤقتة (بما في ذلك الذاكرة طويلة الأمد).[36]
الأسس البيولوجية على المستوى الخلوي
تعتمد الذاكرة طويلة الأجل على بناء بروتينات جديدة، على عكس الذاكرة قصيرة الأجل.[37] ويحدث هذا داخل الجسم الخلوي، ويتعلق بمرسلات معينة، ومستقبلات، ومسارات المشبك الجديدة التي تعزز قوة التواصل بين الخلايا العصبية. يتم إنتاج بروتينات جديدة مخصصة لتعزيز المشبك العصبي بعد إطلاق بعض المواد كإشارات (مثل الكالسيوم داخل خلايا الحصين العصبية) في الخلية. في حالة خلايا قرن آمون، يعتمد إصدار هذه الإشارات على طرد المغنيسيوم حيث يتم طرده بعد إطلاق إشارات متشابكة كبيرة ومتكررة. يحرر الطرد المؤقت للمغنيسيوم مستقبلات ن-مثيل-د-أسبارتات لإطلاق الكالسيوم في الخلية، وهي إشارة تؤدي إلى النسخ الجيني، وبناء بروتينات التعزيز.[38]
يوجد أيضا واحد من البروتينات المصنعة حديثا للذاكرة طويلة الأمد، وهو بروتين حساس للحفاظ على الذاكرة طويلة الأمد. هذا البروتين هو شكل نشط من انزيم بروتين كيناز سي، والمعروفة باسم PKMζ. يحافظ PKMζ على قوة المشبك، ويمحو تثبيط PKMζ الذكريات طويلة الأجل الموجودة، دون التأثير على الذاكرة قصيرة الأمد، وما إن يتم التخلص من المثبط، يتم استعادة القدرة على تشفير، وتخزين ذكريات جديدة على المدى الطويل.
ويتم تحديد الاستقرار طويل الأمد للتغييرات المشبكية أيضا عن طريق الزيادة الموازية للتراكيب الموجودة قبل وبعد المشبك مثل حبة المحور العصبي، والعمود الشجيري، وكثافة ما بعد المشبكي.[40] وقد أظهرت الزيادة في البروتينات السقالية بعد المشبكية PSD-95 و Homer1c ارتباطا مع استقرار التوسيع المشبكي على المستوى الجزيئي.[40]
إن CREB هو عامل النسخ الذي يعتقد أنه مهم في توطيد الذكريات القصيرة الأجل والطويلة الأمد، والتي يعتقد أنها تكون أقل تنظيما في مرض الزهايمر.[41]
أدلة متناقضة
لقد وُجد اثنان من الدراسات التي تتناقض نتائجها مع نموذج تخزين الذاكرة المزدوج. وأظهرت الدراسات أنه على الرغم من استخدام المشتتات، كان لا يزال هناك تأثير الحداثة لقائمة من العناصر[42] وتأثير التواصل.[43]
وكشفت دراسة أخرى أن كم الوقت الذي يقضيه عنصرما في الذاكرة قصيرة الأمد ليس المحدد الرئيسي لقوتها في الذاكرة طويلة الأمد. بدلا من ذلك، إذا كان المشارك يحاول تذكر هذا العنصر بنشاط، ويعمل على تفصيل معناه، فإن ذلك يحدد قوة تخزينه في الذاكرة طويلة الأمد.[44]
نموذج تخزين الذاكرة الوحيد
هناك نظرية بديلة وهي أن هناك مخزن ذاكرة واحد فقط بجانب الارتباطات بين العناصر وسياقاتها. في هذا النموذج، يعتبر السياق بمثابة إشارة للاسترجاع، وتأثير الحداثة يكون إلى حد كبير بسبب عامل السياق. وسيكون للاسترجاع الحالى والمتأخر نفس تأثير الحداثة؛ لأن التشابه النسبي بين السياقات لا يزال قائما. ولا يزال تأثير التواصل يحدث أيضا؛ لأن التواصل موجود أيضا بين السياقات المتماثلة.[45]
^ ابAtkinson، R.C.؛ Shiffrin، R.M. (1968). "Chapter: Human memory: A proposed system and its control processes". The psychology of learning and motivation. Psychology of Learning and Motivation. ج. 2: 89–195. DOI:10.1016/s0079-7421(08)60422-3. ISBN:9780125433020.
^Baddeley، A.D. (1966). "The influence of acoustic and semantic similarity on long-term memory for word sequences". The Quarterly Journal of Experimental Psychology. ج. 18 ع. 4: 302–309. DOI:10.1080/14640746608400047. PMID:5956072.
^Baddeley A (نوفمبر 2000). "The episodic buffer: a new component of working memory?". Trends Cogn. Sci. (Regul. Ed.). ج. 4 ع. 11: 417–423. DOI:10.1016/S1364-6613(00)01538-2. PMID:11058819.
^Baddeley، A. D. (1966). "The influence of acoustic and semantic similarity on long-term memory for word sequences". The Quarterly Journal of Experimental Psychology. ج. 18 ع. 4: 302–309. DOI:10.1080/14640746608400047. PMID:5956072.
^ ابRuch، S.؛ Markes، O.؛ Duss، B. S.؛ Oppliger، D. Reber؛ Koenig، T.؛ Mathis، J.؛ Roth، C.؛ Henke، K. (2012). "Sleep stage II contributes to the consolidation of declarative memories". Neuropsychologia. ج. 50 ع. 10: 2389–2396. DOI:10.1016/j.neuropsychologia.2012.06.008.
^Bergmann، T. O.؛ Molle، M.؛ Diedrichs، J.؛ Born، J.؛ Siebner، H. R. (1 فبراير 2012). "Newly acquired declarative memory traces are believed to be reactivated during NonREM sleep to promote their hippocampo-neocortical transfer for long-term storage". NeuroImage. ج. 59 ع. 3: 2733–2742. DOI:10.1016/j.neuroimage.2011.10.036. PMID:22037418.
^Binder، S.؛ Baier، P.؛ Mölle، M.؛ Inostroza، M.؛ Born، J؛ Marshall، L. (فبراير 2012). "Sleep enhances memory consolidation in the hippocampus-dependent object-place recognition task in rats". Neurobiology of Learning and Memory. ج. 2 ع. 97: 213–219. DOI:10.1016/j.nlm.2011.12.004.
^Martella، D.؛ Plaza، V.؛ Estévez، A. F.؛ Castillo، A.؛ Fuentes، L. J. (2012). "Minimizing sleep deprivation effects in healthy adults by differential outcomes". Acta Psychologica. ج. 139 ع. 2: 391–396. DOI:10.1016/j.actpsy.2011.12.013.
^Meulemans، Thierry؛ Van der Linden، Martial (2003). "Implicit learning of complex information in amnesia". Brain and Cognition. ج. 52 ع. 2: 250–257. DOI:10.1016/S0278-2626(03)00081-2.
^Aggleton، John P (2008). "Understanding anterograde amnesia: Disconnections and hidden lesions". The Quarterly Journal of Experimental Psychology. ج. 61 ع. 10: 1441–1471. DOI:10.1080/17470210802215335.
^ ابجWood، R.؛ Baxter، P.؛ Belpaeme، T. (2011). "A review of long term memory in natural and synthetic systems". Adaptive Behavior. ج. 20 ع. 2: 81–103. DOI:10.1177/1059712311421219.
^ ابSpaniol، J.؛ Madden، D. J.؛ Voss، A. (2006). "A Diffusion Model Analysis of Adult Age Differences in Episodic and Semantic Long–Term Memory Retrieval". Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition. ج. 32 ع. 1: 101–117. DOI:10.1037/0278-7393.32.1.101.
^Cahill، L.؛ McGaugh، J. L. (1996). "Modulation of memory storage". Current Opinion and Neurobiology. ج. 6 ع. 2: 237–242. DOI:10.1016/S0959-4388(96)80078-X.
^Axmacher، N.؛ Haupt، S.؛ Cohen، M. X.؛ Elger، C. F.؛ Fell، J. (2010). "Electrophysiological signature of working and long-term memory interaction in the human hippocampus". European Journal of Neuroscience. ج. 31 ع. 1: 101–117. DOI:10.1111/j.1460-9568.2009.07041.x.
^Drogos، L. L.؛ Rubin، L. J.؛ Geller، S. E.؛ Banuvar، S.؛ Shulman، L. P.؛ Maki، P. M. (2013). "Objective cognitive performance is related to subjective memory complaints in midlife women with moderate to severe vasomotor symptoms". Menopause. ج. 20 ع. 12: 1236–1242. DOI:10.1097/GME.0b013e318291f5a6.
^MacDuffie، E. K.؛ Atkins، S. A.؛ Flegal، E. K.؛ Clark، M. C.؛ Reuter-Lorenze، A. P. (2012). "Memory distortion in Alzheimer's Disease: deficient monitoring of short-and long-term memory". Neuropsychology. ج. 26 ع. 4: 509–516. DOI:10.1037/a0028684.
^Gupta، R.؛ Gupta، K.L. (2012). "Improvement in long-term and visuo-spatial memory following chronic pioglitazone in mouse model of Alzheimer's disease". Pharmacology, Biochemistry, and Behavior. ج. 102 ع. 2: 184–190. DOI:10.1016/j.pbb.2012.03.028.
^Costa-Mattioli M, Sonenberg N؛ Sonenberg (2008). "Translational control of gene expression: a molecular switch for memory storage". Prog Brain Res. Progress in Brain Research. ج. 169: 81–95. DOI:10.1016/S0079-6123(07)00005-2. ISBN:9780444531643. PMID:18394469.
^Neihoff, Debra (2005) "The Language of Life 'How cells Communicate in Health and Disease'" Speak Memory, 210–223.
^ اب
Meyer، D.؛ Bonhoeffer T., and Scheuss V. (2014). "Balance and Stability of Synaptic Structures during Synaptic Plasticity". Neuron. ج. 82 ع. 2: 430–443. DOI:10.1016/j.neuron.2014.02.031. PMID:24742464.
^Howard، M.W.؛ Kahana، M.J. (1999). "Contextual variability and serial position effects in free recall". Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory and Cognition. ج. 25 ع. 4: 923–941. DOI:10.1037/0278-7393.25.4.923.
^Craik، F. I. M.؛ Lockhart، R. S. (1972). "Levels of processing: A framework for memory research". Journal of Verbal Learning and Verbal Behavior. ج. 11 ع. 6: 671–684. DOI:10.1016/S0022-5371(72)80001-X.
^Howard، M. W.؛ Kahana، M. J. (2002). "A distributed representation of temporal context". Journal of Mathematical Psychology. ج. 46 ع. 3: 269–299. DOI:10.1006/jmps.2001.1388.
Bergmann، T. O.؛ Mölle، M.؛ Diedrichs، J.؛ Born، J.؛ Siebner، H. R. (1 فبراير 2012). "Sleep spindle-related reactivation of category-specific cortical regions after learning face-scene associations". NeuroImage. ج. 59 ع. 3: 2733–2742. DOI:10.1016/j.neuroimage.2011.10.036. PMID:22037418.
Mauro Boselli Informasi pribadiTanggal lahir 22 Mei 1985 (umur 38)Tempat lahir Buenos Aires, ArgentinaTinggi 1,82 m (5 ft 11+1⁄2 in)Posisi bermain PenyerangInformasi klubKlub saat ini LeónNomor 17Karier junior1999-2003 Boca JuniorsKarier senior*Tahun Tim Tampil (Gol)2003–2008 Boca Juniors 44 (10)2005–2006 → Málaga B (pinjaman) 32 (5)2008–2010 Estudiantes 57 (32)2010–2013 Wigan Athletic 15 (0)2011 → Genoa (pinjaman) 7 (2)2011–2012 → Estudiantes (pin...
Yogita BihaniBihani in 2019Lahir07 Agustus 1995 (umur 28)New Delhi, IndiaPekerjaanaktrisTahun aktif2018–sekarang Yogita Bihani adalah aktris India yang memulai debut televisinya sebagai Palak Sharma dalam Ekta Kapoor acara romantis Dil Hi Toh Hai pada tahun 2018.[1][2] Kehidupan awal dan latar belakang Yogita lahir pada tanggal 7 Agustus 1995. Ia telah menyelesaikan pendidikan SMA-nya dari Sumermal Jain Public School pada 2012.[3] Dari 2012 hingga 2015, Yo...
Untuk arti lain dari kata ini, lihat atol (disambiguasi). Atol Bora Bora, Polinesia Prancis Sebuah atol (diucapkan /'æt?l/) atau pulau cincin adalah suatu pulau koral yang mengelilingi sebuah laguna sebagian atau seluruhnya. Distribusi dan ukuran Sebuah atol di Samudera Pasifik barat. Distribusi atol di seluruh dunia bersifat instruktif: sebagian besar atol dunia terletak di Samudera Pasifik (dengan konsentrasi di Kepulauan Tuamotu, Kepulauan Caroline, Kepulauan Marshall, Kepulauan Laut Kora...
12th-century Anglo-Norman soldier and statesman William Marshal redirects here. For other uses, see William Marshal (disambiguation). William MarshalEarl of PembrokePossible tomb effigy of William Marshal in Temple Church, LondonBorn1146 or 1147Died(1219-05-14)14 May 1219 (aged 72)Caversham, Oxfordshire,[a] EnglandBuriedTemple Church, LondonNoble familyMarshalSpouse(s) Isabel de Clare (m. 1189)FatherJohn MarshalMotherSybilla of Salisbury William Marshal,...
جبهة أوكرانية أولى الدولة الاتحاد السوفيتي الإنشاء 1943 الانحلال 10 يونيو 1945 النوع قيادة جيوش الدور القيام بمهمات الجيش الأحمر في أوكرانيا وبولندا وألمانيا الحجم مجموعة جيوش جزء من معركة جيب كورسنمعركة جيب هوبعملية لوفوف - ساندوميرزهجوم فيستولا - الأودرهجمات سيل�...
Artikel ini sebatang kara, artinya tidak ada artikel lain yang memiliki pranala balik ke halaman ini.Bantulah menambah pranala ke artikel ini dari artikel yang berhubungan atau coba peralatan pencari pranala.Tag ini diberikan pada Januari 2023. Thomas H. Bailey adalah seorang ahli keuangan Amerika Serikat yang terkenal karena mendirikan Janus Capital Group, salah satu lembaga keuangan terbesar yang berbasis di Denver, Amerika Serikat. Balley berstatus sebagai seorang milyader dengan total kek...
Giovanni Goria Presidente del Consiglio dei ministri della Repubblica ItalianaDurata mandato29 luglio 1987 –13 aprile 1988 Capo di StatoFrancesco Cossiga Vice presidenteGiuliano Amato PredecessoreAmintore Fanfani SuccessoreCiriaco De Mita Ministro delle finanzeDurata mandato28 giugno 1992 –21 febbraio 1993 Capo del governoGiuliano Amato PredecessoreRino Formica SuccessoreVincenzo Visco Ministro dell'agricoltura e delle foresteDurata mandato13 aprile 1...
Football tournament season 2019–20 Moldovan CupThe Zimbru Stadium in Chișinău hosted the finalTournament detailsCountryMoldovaDates20 April 2019 – 30 June 2020Teams49Final positionsChampionsPetrocub-HînceștiRunner-upSfîntul GheorgheTournament statisticsMatches played62Goals scored253 (4.08 per match)← 2018–192020–21 → The 2019–20 Moldovan Cup (Romanian: Cupa Moldovei) was the 29th season of the annual Moldovan football cup competition. The c...
US nonprofit organization Parkinson's FoundationLogoFounded1957; 67 years ago (1957)FounderJeanne C. Levey; William BlackTax ID no. 13-1866796Legal status501(c)(3) Non-profitFocusParkinson's disease research and resources [1]HeadquartersMiami, Florida; New York City, New YorkChairmanJ. Gordon Beckham, Jr.Chief Executive OfficerJohn L. LehrChief Scientific OfficerJames Beck, PhDWebsiteparkinson.org The Parkinson's Foundation is a national organization that funds resea...
One of the Ten Commandments Part of a series on theTen Commandments I am the LORD thy God No other gods before me No graven images or likenesses Not take the LORD's name in vain Remember the sabbath day Honour thy father and thy mother Thou shalt not kill Thou shalt not commit adultery Thou shalt not steal Thou shalt not bear false witness Thou shalt not covet Related articles Tablets of Stone Ritual Decalogue Finger of God Moses Ark of the Covenant Mount Sinai In Catholic theology vte Thou s...
1961 film by Kent Mackenzie The Exiles2008 restoration posterDirected byKent MackenzieWritten byKent MackenzieProduced byKent MackenzieStarring Yvonne Williams Homer Nish Tommy Reynolds Rico Rodriguez Clifford Ray Sam Clydean Parker Mary Donahue Cinematography Erik Daarstad Robert Kaufman John Morrill Edited by Kent Mackenzie Warren Brown Thomas Conrad Erik Daarstad Thomas Miller Beth Pattrick Music by Anthony Hilder The Revels Robert Hafner Eddie Sunrise Distributed byContemporary Films[...
Dough-like food in African cuisine This article is about the food. For other uses, see Fufu (disambiguation) and Foo-foo. Akpu redirects here. For the town, see Akpujiogu. FufuAlternative namesFufuo; foufou; foofoo; foutou; sakora; sakoro; couscous de CamerounTypesticky doughPlace of originWest and Central AfricaMain ingredientsUsually cassava alternative additives are plantains and cocoyams Food energy(per 100 g serving)267 kcal (1118 kJ)Nutritional value(per 100 g servin...
American human geneticist Janet RowleyRowley at the White House in August 2009BornJanet Davison(1925-04-05)April 5, 1925New York City, New YorkDiedDecember 17, 2013(2013-12-17) (aged 88)Chicago, IllinoisAlma materUniversity of ChicagoKnown forIdentification chromosomal translocation as the cause of leukemia and other cancersAwards William Allan Award (1991) National Medal of Science (1998) Gruber Prize in Genetics (2009) Presidential Medal of Freedom (2009) Pearl Meister Greeng...
Untuk tempat lain yang bernama sama, lihat Kaliwungu. KaliwunguKecamatanPeta lokasi Kecamatan KaliwunguNegara IndonesiaProvinsiJawa TengahKabupatenSemarangPopulasi • Total- jiwaKode Kemendagri33.22.17 Kode BPS3322031 Luas29,95 km²Desa/kelurahan11 Kaliwungu (bahasa Jawa: ꦏꦭꦶꦮꦸꦔꦸ, translit. Kaliwungu) adalah sebuah kecamatan di Kabupaten Semarang, Jawa Tengah, Indonesia. Kecamatan ini berjarak sekitar 49 kilometer dari ibukota kabupaten Semarang ke arah ...
Indian politician This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) This article's tone or style may not reflect the encyclopedic tone used on Wikipedia. See Wikipedia's guide to writing better articles for suggestions. (July 2019) (Learn how and when to remove this message) This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to rel...
Town in Massachusetts, United StatesHalifax, MassachusettsTownWest Monponsett Pond SealLocation in Plymouth County, MassachusettsCoordinates: 41°59′28″N 70°51′45″W / 41.99111°N 70.86250°W / 41.99111; -70.86250CountryUnited StatesStateMassachusettsCountyPlymouthSettled1670Incorporated1734Government • TypeOpen town meetingArea • Total17.3 sq mi (44.9 km2) • Land16.2 sq mi (41.8 km2) •...
Questa voce o sezione sull'argomento calciatori italiani non cita le fonti necessarie o quelle presenti sono insufficienti. Puoi migliorare questa voce aggiungendo citazioni da fonti attendibili secondo le linee guida sull'uso delle fonti. Segui i suggerimenti del progetto di riferimento. Piero VolpiVolpi (in piedi, primo da destra) nel Como della stagione 1979-1980Nazionalità Italia Calcio RuoloDifensore Termine carriera1987 CarrieraGiovanili 196?-1971 Varese Squadre di club...
Death Note (film 2016) beralih ke halaman ini. Untuk film Tiongkok 2016, lihat The Death Note. Artikel ini bukan mengenai New World (Death Note). Death Note: Light Up the New WorldPosterSutradaraShinsuke SatoBerdasarkanDeath Noteoleh Tsugumi Ohba (cerita) dan Takeshi Obata (gambar)PemeranMasahiro Higashide Sosuke Ikematsu Masaki Suda Erika Toda Rina Kawaei Mina Fujii Nakamura Shidō II Sota AoyamaPerusahaanproduksiWarner Bros., NTVDistributorWarner Bros.Tanggal rilis 29 Oktober 2016 (201...