內质网 (英語:Endoplasmic reticulum , ER)是在真核生物 细胞 中由膜围成的隧道系统,为细胞中的重要细胞器 。实际上內质网是膜被摺疊成一個扁囊或細管狀構造,可分為粗糙內質網(Rough Endoplasmic Reticulum, RER)和光滑內質網一代(Smooth Endoplasmic Reticulum, SER)两种。
內质网联系了细胞核 、细胞质 和细胞膜 这几大细胞構造 。(它內與細胞核(核膜外膜)相連),但外部並不與細胞膜連接。內质网负责物质从细胞核到细胞质、细胞膜以及细胞外的转运过程。因為細胞內質網膜與細胞核外膜是相連的,因此內質網空腔與核周腔(perinuclear space)是共通,且細胞可以靠內質網的膜來快速調節細胞核的大小。粗糙內质网上附着有大量核糖体 ,合成膜蛋白 和分泌蛋白 。光面內质网上无核糖体,为细胞內外醣类 和脂类 的合成和转运场所。
这一结构由基思·R·波特 、阿尔伯特·克劳德 和Ernest F. Fullam在1945年时首先发现[ 1] 。
结构
1 细胞核 2 核孔 3 粗面內质网 4 光面內质网 5 粗面內质网上的核糖体 6 被转运的蛋白质 7 囊泡 8 高尔基体 9 高尔基体顺面 10 高尔基体反面 11 高尔基体囊泡
內质网的大体结构是由细胞骨架 支撑的囊结构。它的內层与核膜 相连,由磷脂双分子层 形成一个独立于细胞质基质 封闭的空间。
粗面内质网
在病理状态下,粗面內质网 或糙面內質網 (rough endoplasmic reticulum)可发生量和形态的改变。在蛋白质合成及分泌活性高的细胞(如浆细胞 、胰腺腺泡细胞、肝细胞等)以及细胞再生和病毒感染时,粗面內质网增多。粗面內质网的含量高低也常反映肿瘤细胞的分化程度。相反,在萎缩的细胞(如饥饿时)以及有某种物质贮积的细胞,其粗面內质网则萎缩、减少。当细胞受损时,粗面內质网上的核糖体往往脱落于胞浆內,粗面內质网的蛋白合成会下降或消失;当损伤恢复时,其蛋白合成也随之恢复。在由各种原因引起的细胞变性和坏死过程中,粗面內质网的扁囊一般出现扩张,较轻的和局限性的扩张只有在电子显微镜下才能窥见,重度扩张时则在光学显微镜下可表现为空泡形成,电子显微镜下有时可见其中含有中等电子密度的絮状物。在较强的扩张时,粗面內质网同时互相离散,膜上的颗粒呈不同程度的脱失。进而內质网本身可断裂成大小不等的片段和大小泡。这些改变大多见于细胞水肿时,故病变不仅见于內质网,也同时累及高尔基体 、线粒体 和细胞质基质 ,有时甚至还累及溶酶体 。
光面内质网
光面內质网 或滑面內质网 (Smooth ER,缩写:SER)的功能多种多样,既参与糖原 的合成,又能合成磷脂 、糖脂 以及糖蛋白 中的糖成分,此外,还在甾类化合物 的合成中起重要的作用,故在合成甾类激素 的细胞中特别丰富。光面內质网含有脱甲基酶 、脱羧酶 、脱氨酶 、葡糖醛酸酶 以及混合功能氧化酶等,因而光面內质网能分解甾体 、能灭活药物和毒物并使其能被排除(如肝细胞)。肠上皮细胞的光面內质网参与脂肪的运输,心肌细胞的光面內质网(肌浆网)则参与心肌的刺激传导。在生理状态下,随着细胞功能的升降,光面內质网的数量也呈现相应改变。但亦可出现完全相反的情况,例如在某些疾病(如淤胆 )时,从形态结构上看,肝细胞光面內质网显著增生,但其混合功能氧化酶的活性反而下降,这实际上是细胞衰竭的表现。肝细胞的光面內质网具有生物转化 作用(biotransformation),能对一些低分子物质如药物、毒品、毒物等,进行转化解毒,并将间接胆红素 转化为直接胆红素 。许多成瘾药物和嗜好品如巴比妥类药物 、毒品 、酒 等,可导致肝细胞光面內质网的增生,长期服用口服避孕药 、安眠药 、抗糖尿病药 等也能导致同样后果。在乙肝表面抗原 阳性(乙型肝炎)时,肝细胞內光面內质网明显增生,在其管道內形成乙肝表面抗原。由于光面內质网的大量增生,这种肝细胞在光学显微镜下呈毛玻璃外观,故有毛玻璃细胞之称,并可为地衣红 (orcein)著染。在细胞损伤时光面內质网也可出现小管裂解为小泡或扩大为大泡状。在药物及某些芳香族化合物(主为致癌剂)的影响下,光面內质网有时可在胞浆內形成葱皮样层状结构,即“副核”,可为细胞的适应性反应(结构较松)或为变性性改变(结构致密)。可在肝臟細胞協助解毒,在肌肉細胞貯存钙离子。
肌质网
肌质网(Sarcoplasmic Reticulum 缩写SR)是平滑肌 和横纹肌 细胞中的一种特化的光面内质网,內部储存了大量的钙离子,和肌肉之收縮有關,見肌小節 。
功能
内质网具有许多一般功能,包括在称为潴泡 的囊中折叠 蛋白质分子,以及将合成的蛋白质在囊泡中运输到高尔基体 。粗面内质网也参与蛋白质合成。新合成蛋白质的正确折叠是由几种内质网分子伴侣 蛋白实现的,包括蛋白质二硫键异构酶 (PDI)、ERp29、Hsp70 家族成 BiP/Grp78、钙联结蛋白 、钙网蛋白 和肽酰脯氨酰异构酶家族。只有正确折叠的蛋白质才能从粗面内质网运输到高尔基体 - 未折叠的蛋白质会引起未折疊蛋白反應 ,作为内质网中的应激反应。氧化还原反应 调节、钙调节、葡萄糖缺乏和病毒感染[ 2] 或蛋白质过度表达[ 3] 可导致内质网应激反应(ER应激),这是一种蛋白质折叠减慢的状态,导致未折叠蛋白质 增加。这种应激正在成为缺氧/缺血、胰岛素抵抗和其他疾病的潜在损伤原因。[ 4]
参考文献
^ Porter KR, Claude A, Fullam EF. A study of tissue culture cells by electron microscopy . J Exp Med. March 1945, 81 (3): 233–246. PMC 2135493 . PMID 19871454 . doi:10.1084/jem.81.3.233 (英语) .
^ Xu C, Bailly-Maitre B, Reed JC. Endoplasmic reticulum stress: cell life and death decisions . The Journal of Clinical Investigation. October 2005, 115 (10): 2656–64. PMC 1236697 . PMID 16200199 . doi:10.1172/JCI26373 .
^ Kober L, Zehe C, Bode J. Development of a novel ER stress based selection system for the isolation of highly productive clones. Biotechnology and Bioengineering. October 2012, 109 (10): 2599–611. PMID 22510960 . S2CID 25858120 . doi:10.1002/bit.24527 .
^ Ozcan U, Cao Q, Yilmaz E, Lee AH, Iwakoshi NN, Ozdelen E, Tuncman G, Görgün C, Glimcher LH, Hotamisligil GS. Endoplasmic reticulum stress links obesity, insulin action, and type 2 diabetes. Science. October 2004, 306 (5695): 457–61. Bibcode:2004Sci...306..457O . PMID 15486293 . S2CID 22517395 . doi:10.1126/science.1103160 .
外部連結