微孢子蟲綱
微孢子蟲綱
Fibrillanosema crangonycis 的孢子
科学分类
界:
真菌界 Fungi
门:
羅茲菌門 Rozellomycota
纲:
微孢子蟲綱 Microsporidia Corliss & Levine, 1963
異名
Microsporidiida Labbé, 1899
Microsporea Delphy, 1936 [1963], Levine et al., 1980 [ 1] [ 2]
Microsporidea Corliss & Levine, 1963 [ 3]
Microspora Sprague, 1969, 1977 [ 4]
Microsporida Tuzet et al. 1971
微孢子蟲 (學名 :Microsporidia )是一類可形成孢子 的單細胞 微生物,其孢子大小為1至10微米,粒線體 已退化成不含DNA 的紡錘剩體 [ 5] ,此類生物過去曾被認為是原生生物 ,後來分子研究顯示其屬於真菌 [ 6] ,現被歸為羅茲菌門 下的一個綱 ,屬真菌界的基群 [ 7] 。目前有超過200個屬 、約1500種微孢子蟲被描述發表[ 8] [ 9] ,絕大部分為感染動物的寄生物 ,但也有感染纖毛蟲 、簇蟲 與馬爾太蟲 等其他真核生物的案例被發現,其中有些物種為重寄生物 ,其宿主本身也寄生於其他動物中[ 10] 。微孢子蟲皆在宿主細胞內複製生長,在宿主體外僅能以孢子的形式存在,大多專一地感染特定種類或類群的動物,其中許多為感染昆蟲 、甲殼類 、魚類 與鳥類 ,也有物種可感染哺乳類 ,有約15種微孢子蟲可在人類引起機會性感染 ,造成微孢子蟲病 [ 5] [ 9] 。
微孢子蟲感染造成的症狀則因物種而異,感染昆蟲可能造成寄生去勢 、體型巨化、性別改變等多種症狀,少數物種可幾乎完全控制宿主細胞的生理代謝,形成異種共生 的現象[ 11] ,部分物種因感染可致死而被用於生物防治 [ 5] 。此類生物的基因組 大小介於230萬至5130萬鹼基對 之間,其中内头菌科 的物種(多感染人類)基因組多小於300萬鹼基對,為真核生物 中基因組最小者[ 5] 。
基因組
微孢子蟲的基因組 是真核生物中最小 的,其中最小者腸腦炎微孢子蟲 的基因組僅長約230萬bp ,已於2010年被完整定序 [ 12] ,僅為大腸桿菌 基因組的一半。微孢子蟲失去了編碼許多蛋白質 的能力,部分物種僅有約1800種蛋白質,大部分物種已不能合成ATP ,缺少兩種核糖體蛋白 與大量核糖體RNA 的延伸片段(expansion segment),剪接體 也縮小許多(部分物種完全失去剪切體,基因中也不含有內含子 )[ 13] 。
感染
微孢子蟲以極管(polar tube)感染動物細胞,極管纏繞於微孢子蟲的孢子中,受環境因子(酸鹼值、溫度、鹽分等)刺激後會快速充水,在數毫秒 內由孢子中射出,將孢子的細胞質注入宿主細胞中以造成感染[ 13] 。
分類
微孢子蟲因結構簡單、缺乏粒線體,且基因序列演化較快造成長枝吸引 [ 14] ,過去一度被認為是真核生物演化樹 的基群 ,後來基於數個不同基因繪製的演化樹則清楚顯示此類生物屬於真菌[ 13] 。微孢子蟲中較早分支的類群(噬核菌属 、Mitosporidium 與Paramicrosporidium 等)留有較多其他真核生物的特徵,如部分物種保有了粒線體DNA [ 13] 。
物種
首個被發表描述的微孢子蟲為家蚕微孢子虫 (Nosema bombycis ),可感染家蠶 ,在19世紀末的法國養蠶業造成重大損失。目前已有約2000種微孢子蟲被發表,感染至少16個門 的動物與4個門的其他真核生物[ 13] 。其中感染蜜蜂 、蝦 與鮭魚 的物種造成相當經濟損失。有些微孢子蟲也會對免疫缺乏 的人造成機會性感染 ,導致微孢子蟲病 [ 13] 。
參考文獻
^ Delphy, J. 1936. Sous-règne des Protozoaires. In: Perrier, R. (ed.). La Faune de la France en tableaux synoptiques illustrés , vol 1A. Delagrave: Paris.
^ Levine, N. D.; et al. A Newly Revised Classification of the Protozoa . The Journal of Protozoology. 1980, 27 (1): 37–58. PMID 6989987 . doi:10.1111/j.1550-7408.1980.tb04228.x .
^ Corliss JO, Levine ND. Establishment of the Microsporidea as a new class in the protozoan subphylum Cnidospora. The Journal of Protozoology. 1963, 10 (Suppl): 26–27. doi:10.1111/jeu.1963.10.issue-s3 .
^ Sprague, V. Classification and phylogeny of the Microsporidia. Lee A. Bulla & Thomas C. Cheng (编). Comparative pathobiology vol. 2 Systematics of the Microsporidia . Plenum Press. 1977: 1-30. [2021-04-11 ] . (原始内容存档 于2016-04-28).
^ 5.0 5.1 5.2 5.3 Han B, Weiss LM. Microsporidia: Obligate Intracellular Pathogens Within the Fungal Kingdom. . Microbiol Spectr. 2017, 5 (2). PMC 5613672 . PMID 28944750 . doi:10.1128/microbiolspec.FUNK-0018-2016 .
^ Hibbett, D.S.; et al. A higher level phylogenetic classification of the Fungi (PDF) . Mycological Research. 2007, 111 (5): 509–47 [2021-04-11 ] . PMID 17572334 . doi:10.1016/j.mycres.2007.03.004 . (原始内容存档 (PDF) 于2016-10-20).
^ Tedersoo, L., Sánchez-Ramírez, S., Kõljalg, U., et al. High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses. Fungal Diversity. 2018, 90 (1): 135–159. doi:10.1007/s13225-018-0401-0 .
^ Hawksworth, David. The magnitude of fungal diversity: The 1.5 million spices estimate revisited . Mycological Research. 2001, 105 (12): 1422. doi:10.1017/S0953756201004725 .
^ 9.0 9.1 Microsporidiosis . Center for Disease Control and Prevention. [2021-04-11 ] . (原始内容存档 于2021-06-05).
^ Bass D, Czech L, Williams BAP, Berney C, Dunthorn M, Mahé F; et al. Clarifying the Relationships between Microsporidia and Cryptomycota. . J Eukaryot Microbiol. 2018, 65 (6): 773–782. PMC 6282948 . PMID 29603494 . doi:10.1111/jeu.12519 .
^ Ronny Larsson, Lund University (Department of Cell and Organism Biology). Cytology and taxonomy of the microsporidia . 2004 [2021-04-11 ] . (原始内容存档 于2009-09-12).
^ Corradi N, Pombert JF, Farinelli L, Didier ES, Keeling PJ. The complete sequence of the smallest known nuclear genome from the microsporidian Encephalitozoon intestinalis . Nature Communications. 2010, 1 (6): 1–7. Bibcode:2010NatCo...1...77C . PMC 4355639 . PMID 20865802 . doi:10.1038/ncomms1082 .
^ 13.0 13.1 13.2 13.3 13.4 13.5 Whelan, Thomas A.; Fast, Naomi M. Microsporidia. Current Biology. 2023-09, 33 (18): R936–R938. doi:10.1016/j.cub.2023.06.076 .
^ Makarova, Kira S; Koonin, Eugene V. Evolutionary and functional genomics of the Archaea. Current Opinion in Microbiology. 2005-10, 8 (5): 586–594. doi:10.1016/j.mib.2005.08.003 .