PROFILPELAJAR.COM

Rhineuridae
Rhineuridae
Thời điểm hóa thạch: Paleocen-Holocen, 60–0 triệu năm trước đây TiềnЄ Є O S D C P T J K Pg N
Phân loại khoa học
Giới (regnum)	Animalia
Ngành (phylum)	Chordata
Lớp (class)	Reptilia
Bộ (ordo)	Squamata
Liên họ (superfamilia)	Lacertoidea
Nhánh	Amphisbaenia
Họ (familia)	Rhineuridae; Vanzolini, 1951
Các chi
	†Dyticonastis; †Hadrorhineura; †Hyporhina; †Macrorhineura; †Ototriton; †Plesiorhineura; †Protorhineura; Rhineura; †Spathorhynchus

Rhineuridae là một họ^[1] trong nhóm Amphisbaenia (thằn lằn rắn, thằn lằn giun) và bao gồm chỉ 1 chi với 1 loài còn sinh tồn là Rhineura floridana^[2], cũng như một số loài đã tuyệt chủng, thuộc về cả chi Rhineura lẫn một vài chi tuyệt chủng khác.

Loài còn sinh tồn R. floridana được tìm thấy tại Florida không xa hơn phía bắc của vùng cán xoong^[3] nhưng các loài tuyệt chủng thì phân bố rộng khắp tại Bắc Mỹ, với một vài loài có phân bố xa về phía tây tới Oregon. Họ này có hồ sơ hóa thạch kéo dài khoảng 60 triệu năm, tới thế Paleocen^[4] với sự đa dạng lớn nhất tại phần lục địa Bắc Mỹ diễn ra trong thế Eocen và thế Oligocen^[5].

Hóa thạch

Hồ sơ hóa thạch của họ Rhineuridae kéo dài tới đại Trung sinh, với loài hóa thạch cổ nhất đã biết là Plesiorhineura tsentasai sinh sống vào đầu thế Paleocen^[6]. Plesiorhineura chỉ được biết đến từ một phần quai hàm, nhưng chia sẻ nhiều đặc trưng với các loài có muộn hơn của họ Rhineuridae. Các loài trong thế Eocen, như Spathorhynchus fossorium, rất giống với các loài của chi Rhineura, gợi ý về sự tiến hóa rất chậm chạp của họ này. Không giống như Amphisbaenidae, là họ bao gồm các loài thằn lằn đầu tròn, có sống lưng và mõm xẻng, hóa thạch của họ Rhineuridae chỉ thuần túy là các dạng mõm xẻng. Hóa thạch chỉ được tìm thấy tại Bắc Mỹ, nhưng cho thấy họ này đã từng có sự phân bố rộng hơn so với phạm vi phân bố hiện tại của R. floridana, với các loài được biết đến từ Colorado, Wyoming, Nam Dakota, Montana và xa về phía tây tới Oregon^[7]^[8].

Sự phân bố rộng có lẽ phản ánh thực tế là khí hậu trong quá khứ đã từng ấm áp hơn. Sự phân tỏa ban đầu của họ Rhineuridae tại Bắc Mỹ diễn ra khi phần lớn châu lục có khí hậu ẩm ướt và mang tính chất cận nhiệt đới. Rhineuridae đã trụ vững qua đợt chuyển tiếp khí hậu đáng kể vào khoảng thời gian của ranh giới Eocen-Oligocen, trong đó phần lớn Bắc Mỹ trở thành bán khô cằn và được che phủ bởi các xavan. Sự suy giảm đa dạng của họ Rhineuridae bắt đầu khi diễn ra một thời kỳ lạnh giá đột ngột gọi là ngắt đoạn Trung Miocen. Phạm vi phân bố của Rhineuridae thu hẹp về phía nam khi nhiệt độ toàn cầu tiếp tục suy giảm, và cuối cùng chỉ sót lại R. floridana bị cô lập ở Florida như là loài còn sinh tồn duy nhất của họ^[9].

Năm 2007, nhà cổ sinh vật học Daniel Hembree đã xem xét toàn bộ hóa thạch Amphisbaenia ở Bắc Mỹ và nhận thấy rằng chúng đều thuộc về họ Rhineuridae. Ông cũng chỉ ra rằng nhiều danh pháp loài tuyệt chủng không thể diễn giải như là loài của chính chúng mà thay vì thế là danh pháp đồng nghĩa của các loài đã đặt tên sớm hơn, làm giảm số lượng loài hợp lệ từ 22 xuống còn 9 loài. Chẳng hạn Jepsibaena minor, Rhineura amblyceps, R. attenuatus R. minutus và R. wilsoni đều là đồng nghĩa của Protorhineurna hatchetii, làm cho R. floridana là loài duy nhất của chi Rhineura. Kể từ cuối thế kỷ 19, các nhà cổ sinh vật học đã đặt tên cho nhiều loài Amphisbaenia Bắc Mỹ đã tuyệt chủng trên cơ sở chỉ của các mẫu vật đơn lẻ và phân mảnh, thường giữ lại được chỉ rất ít các đặc trưng giải phẫu để hỗ trợ cho địa vị của nó như là loài khác biệt. Bằng việc đồng nghĩa hóa nhiều loài trong số này, Hembree chỉ ra rằng sự đa dạng của họ Rhineuridae tại Bắc Mỹ là không lớn như người ta vẫn thường nghĩ^[5].

Quan hệ

Xem xét năm 2007 của Hebree về Amphisbaenia Bắc Mỹ cũng bao gồm một phân tích phát sinh chủng loài của họ Rhineuridae và các loài thằn lằn rắn/thằn lằn giun khác. Phân tích này cho thấy Rhineura floridana là loài cơ sở nhất trong họ, nghĩa là dòng dõi của nó đã rẽ nhánh ra đầu tiên trong phạm vi họ này. Tuy nhiên, bản thân loài này lại là khá trẻ, với các hóa thạch sớm nhất đã biết chỉ có từ thế Pleistocen ở Florida. Tổ tiên của R. floridana có lẽ đã di cư từ phần nội lục tới khu vực ngày nay là Florida, trong khi phần còn lại của họ Rhineuridae vẫn ở lại vùng nội lục đó để phân tỏa và đa dạng^[5].

Amphisbaenia

Bipes biporus (Bipedidae)

Blanus cinereus (Blanidae)

Amphisbaena alba (Amphisbaenidae)

Trogonophis wiegmanni (Trogonophidae)

Rhineuridae

Rhineura floridana

†Hadrorhineura hibbardi

†Protorhineura hatcherii

†Dyticonastis rensbergeri

	†Spathorhynchus fossorium

	†Spathorhynchus natronicus

†Macrorhineura skinneri

†Ototriton solidus

	†Hyporhina galbreathi

	†Hyporhina antiqua

Chú thích

^ Rhineuridae (TSN 564535) tại Hệ thống Thông tin Phân loại Tích hợp (ITIS).
^ Rhineura (TSN 209634) tại Hệ thống Thông tin Phân loại Tích hợp (ITIS).
^ Rhineura floridana (TSN 209635) tại Hệ thống Thông tin Phân loại Tích hợp (ITIS).
^ Gans Carl (1998). Cogger H.G. & Zweifel R.G. (biên tập). Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. San Diego: Academic Press. tr. 216. ISBN 0-12-178560-2.
^ ^a ^b ^c Hembree, D.I. (2007). “Phylogenetic revision of Rhineuridae (Reptilia: Squamata: Amphisbaenia) from the Eocene to Miocene of North America”. The University of Kansas Paleontological Contributions. 15: 1–20.
^ Sullivan Robert M. "A new middle Paleocene (Torrejonian) rhineurid amphisbaenian, Plesiorhineura tsentasi new genus, new species, from the San Juan Basin, New Mexico." Journal of Paleontology (1985): 1481-1485.
^ Taylor Edward Harrison. "Concerning Oligocene amphisbaenid reptiles." (1951).
^ Berman David S. "A new amphisbaenian (Reptilia: Amphisbaenia) from the Oligocene-Miocene John Day formation, Oregon." Journal of Paleontology (1976): 165-174.
^ Hipsley C. A.; Müller J. (2014). "Relict Endemism of Extant Rhineuridae (Amphisbaenia): Testing for Phylogenetic Niche Conservatism in the Fossil Record". The Anatomical Record 297 (3): 473–81. doi:10.1002/ar.22853