? Paraponera clavata
Біологічна класифікація
Домен: Ядерні (Eukaryota) Царство: Тварини (Animalia) Тип: Членистоногі (Arthropoda) Клас: Комахи (Insecta) Ряд: Перетинчастокрилі (Hymenoptera) Родина: Мурашки (Formicidae) Підродина: Paraponerinae Emery, 1901 Триба: Paraponerini Emery, 1901 Рід: Paraponera F. Smith, 1858 Вид: Paraponera clavata Fabricius, 1775
Посилання
Вікісховище: Paraponera clavata Віківиди: Paraponera clavata EOL: 403327 ITIS: 583875 NCBI: 55425

Paraponera clavata, широко відомий як мураха-куля — вид тропічних мурашок, єдиний сучасний представник роду Paraponera. Вид має дуже сильну отруту, яка перевершує за силою отруту будь-якої оси або бджоли та викликає нестерпний біль, внаслідок чого її ужалення порівнюють з кульовим пораненням.^[1]

Вид поширений у дощових лісах Центральної та Південної Америки від Гондурасу до Парагваю.^[2] Мешкає переважно у низинах, на висотах до 750 м від рівня моря, проте окремі екземпляри знаходили на висотах до 1500 м (у міжнародному парку Ла-Амістад).^[3]

Paraponera clavata була вперше описана у 1775 році, данським зоологом Йоганном Крістіаном Фабріціусом, який у своїй Systema entomologiae дав виду назву Formica clavata. Фабріціус неправильно вказав ареалом виду Індію, у той час як ці мурахи зустрічаються лише в Центральній і Південній Америці.^[4] У 1804 році французький зоолог П’єр Андре Латрей відніс P. clavata до роду Ponera.^[5] Рід Paraponera був створений британським ентомологом Фредеріком Смітом у 1858 році, а P. clavata була визначена як типовий вид за монотипією (стан таксономічної групи, що містить лише один описаний таксон).^[6] У своїй книзі Сміт синонімізує кілька таксонів під Paraponera clavata, включаючи Formica armata, Formica spininoda, Ponera tarsalis і Ponera clavata. Пізніші публікації також будуть синонімізувати більше таксонів, включаючи Formica aculeata та Formica clavata.^[7][8] Рід був поміщений в монотипну трибу Paraponerini в 1901 році італійським ентомологом Карло Емері, який підкреслив важливість певних морфологічних характеристик Paraponera; Емері також розмістив цю трибу близько до підродини Ectatommini.^[9] Ця класифікація була прийнята ентомологічною спільнотою до 1958 року, коли американський ентомолог Вільям Браун синонімізував Paraponerini та перевів Paraponera до підродини Ectatommini. У 1994 році її розглядали як дійсну трибу, але у 2003 році англійський мірмеколог підвищив трибу до рівня підродини Paraponerinae.^[10][11]

Згідно з сучасною класифікацією, мураха-куля належить до роду Paraponera в трибі Paraponerini, підродини Paraponerinae.^[12] Колись вид був єдиним представником свого роду та триби, поки вимерлий вид Paraponera dieteri не був описаний у 1994 році ентомологом Чезаре Бароні Урбані.^[13] Екземпляр був знайдений у домініканському бурштині, вид існував в ранньому міоцені від 15 до 45 мільйонів років тому. P. dieteri відрізняється від P. clavata значно вужчою головою, довжиною та шириною переднеспинки, шириною черешка та іншими ознаками. Збереженість екземпляра дозволила провести комплексне порівняння між двома видами; структура тіла P. dieteri свідчить про те, що рід в цілому демонструє доволі повільну швидкість еволюції.^[14]

Мурахи-робітники мають довжину тіла 18–30 мм^[15] і зовні нагадують кремезних червонувато-чорних безкрилих ос. Paraponera clavata є хижаком і, як і всі примітивні понероморфи, не демонструє поліморфізму у касті робітників; матка не набагато більша за робітників за розміром. Вид не є агресивним, але мурахи відчайдушно захищають своє гніздо, при цьому видають стрекотливий звук і жалять.^[16]

• 
  Голова
• 
  Вигляд збоку
• 
  Вигляд зверху
• 
  Мурахи-робітники з личинками
• 
• 
  Фотографія, яка демонструє розмір P. clavata - поруч лінія довжиною 2 сантиметри
• 

Мурахи мають дуже сильне жало і отруту^[17], довжина жала досягає 3,5 мм, довжина резервуара з отрутою 1,9 мм (діаметр 1 мм).^[18] За це вони отримали назву «мураха-куля» (порт. Formiga Bala, ісп. Hormiga bala) або «Hormiga Veinticuatro», що можна перекласти як «мураха-24 годин»), тому що біль від ужалення не вщухає цілу добу.^[1] Найпоширенішими симптомами в уражених отрутою людей є лімфоаденопатія, набряк та тахікардія.^[19] Отрута переважає по своєму впливу отруту будь-якої оси або бджоли; за шкалою Шмідта вона відповідає найвищому рівню (4+). За словами Джастіна О. Шмідта, біль можна порівняти з «ходінням по палаючому вугіллю з тридюймовим цвяхом, встромленим у п’ятку».^[20][21] Під час вивчення хімічного складу отрути був отриманий новий паралізуючий нейротоксин (пептид), який назвали понератоксином.^[22][23]

Колонії містять від 1000 до 2500 мономорфних мурах-робітників.^[24] Мурашники зазвичай ґрунтові та розташовуються в основі дерев (іноді на деревах). Біля входу в гніздо постійно чергують не менше двох охоронців, у разі небезпеки вони разом з іншими мурахами обстежують всю територію в радіусі до 30 сантиметрів. Дослідження, проведені в Коста-Риці, показали, що на один гектар лісу припадає 4 колонії P. clavata; мурашники були розташовані під 70 видами дерев, 6 видами чагарників, 2 видами ліан та під одним видом пальм. Гнізда найчастіше розташовуються під кронами таких рослин, як Faramea occidentalis (родина Маренові) та Trichilia tuberculata (Мелієві), найбільш поширеними деревами у лісах. З інших видів рослин, мурашники частіше зустрічалися під Alseis blackiana, Tabernaemontana arborea, Virola sebifera, Guaria guidonia, Oecocarpus mapoura, Pentaclethra macroloba (Бобові) та Goethalsia meiantha (Липові).^[25][26] Відомі випадки виявлення мурашників, цілком розташованих в деревах. P. clavata захищають дерева від діяльності мурах-листорізів роду Atta cephalotes^[27] і, таким чином, позитивно впливають на рослини.^[28]

Робітники шукають їжу на деревах прямо над своїм гніздом, полюють на дрібних членистоногих і збирають нектар у кронах (включаючи солодкі виділення позаквіткових нектарників Pentaclethra macroloba та інших рослин); невелика кількість робітників шукає їжу у лісовій підстилці. Низька кількість нектару стимулює мурах продовжувати індивідуальні пошуки, а виявлення великої кількості їжі стимулює мобілізацію інших мурах із гнізда. Цьому сприяє феромонний слід.^[29][30][31] Робітники можуть віддалятися від гнізда на відстань до 40 м.

45% мурах-фуражирів повертаються в гніздо зі здобиччю, причому мурахи з вантажем рухаються швидше, ніж без. 37% мурах несуть рідини, 25% - різних членистоногих і 21% — частини рослин. Серед членистоногих можуть бути метелики, мухи, прямокрилі, жуки, багатоніжки, цикади, інші мурахи (зокрема листорізи) та павуки. В окремих випадках були відзначені молюски та голова маленької деревної жаби. З рослин переважають дрібні гілочки, мох, кора, пелюстки квіток. Виявивши рідкий корм із високою концентрацією білка/сахарози, робітники частіше намагаються вхопитися за крапельку та нести її у щелепах, а не випити її та транспортувати у зобику.^[32][33]

Ці мурахи полюють на метеликів Greta oto. Greta oto намагається боротися з P. clavata, виробляючи хімічні екстракти на стадії личинок, які є неприємними для цих мурах.

Крихітна (1,5-2,0 мм завдовжки) муха з родини Phoridae, Apocephalus paraponerae, паразитує на поранених мурахах-робітниках P. clavata, запас яких є постійним, адже між сусідніми колоніями мурах відбуваються часті агресивні зіткнення, що призводить до каліцтва робочих. Мухи здатні паразитувати на і здорових мурахах, якщо їх штучно утримувати, але в іншому випадку здорові мурахи цілком здатні їх відлякувати. Як самців, так і самок мух приваблює запах поранених мурах; самки відкладають яйця, а також живляться мурахами, а самці живляться та спаровуються з самками. Розчавлена мураха приваблює мух протягом двох-трьох хвилин, кожна мураха може привабити 10 або більше мух. Кожна мураха може містити до 20 личинок. Американський біолог Карл Реттенмейєр спостерігав, як P. clavata активно намагаються атакувати A. paraponerae, коли мухи наближаються до входу в їхнє гніздо.^[34][35]

Народ Сатере-Маве у Бразилії використовує цих мурах як частину своїх обрядів ініціації хлопчиків у доросле життя.^[36] Спочатку мурах занурюють у заспокійливий засіб і вони втрачають свідомість, а потім 80 мурах поміщають у виготовлені з листя або гілля рукавички, жалами всередину. Коли мурахи приходять до тями, ініціатор кілька разів пускає в них дим, щоб викликати у них збудження та агресію. Потім вони змушують хлопчика одягнути рукавички на руки. Мета цього обряду ініціації — вдягати рукавички протягом 5-10 хвилин. Коли обряд закінчується, кисть хлопчика та частина його руки тимчасово паралізуються через отруту, і він може нестримно тремтіти протягом кількох днів. Для того, щоб повністю пройти ініціацію, хлопчики повинні пройти через це випробування 20 разів протягом кількох місяців або навіть років.^[37]

1. ↑ ^{а б} Sting pain index : [арх. 18 вересня 2016] : [англ.] // New Scientist : Журнал. — 15 August 2007. — Vol. 2617. — P. 44. — ISSN 0262-4079.
2. ↑ Species: Paraponera clavata (Fabricius, 1775). The California Academy of Sciences. Архів оригіналу за 23 вересня 2015. Процитовано 2 вересня 2015. 
3. ↑ Murphy C. M., Breed M.D. A predictive distribution map for the giant tropical ant, Paraponera clavata : [англ.] // Journal of insect science : Журнал. — 2007. — Vol. 7. — С. 1—10. — DOI:10.1673/031.007.0801. — PMID 20334591.
4. ↑ Fabricius, J.C. (1775). Systema Entomologiae, Sistens Insectorum Classes, Ordines, Genera, Species, Adiectis Synonymis, Locis, Descriptionibus, Observationibus. Flensburgi et Lipsiae: Libraria Kortii. с. 395. 
5. ↑ Latreille, P.A. (1804). Tableau méthodique des insectes. Classe huitième. Insectes, Insecta (PDF). Nouveau Dictionnaire d'Histoire Naturelle. 24: 129—200. 
6. ↑ Smith, F. (1858). Catalogue of hymenopterous insects in the collection of the British Museum part VI. Formicidae (PDF). London: British Museum. с. 100. 
7. ↑ G., Mayr (1863). Formicidarum index synonymicus (PDF). Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien. 13: 385—460. doi:10.5281/zenodo.25913. 
8. ↑ Emery, C. (1911). Hymenoptera. Fam. Formicidae. Subfam. Ponerinae (PDF). Genera Insectorum. 118: 1—125. 
9. ↑ Brown, W.L. (1958). Contributions toward a reclassification of the Formicidae. II. Tribe Ectatommini (Hymenoptera). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. 118: 175—362. doi:10.5281/zenodo.26958. 
10. ↑ Lattke, J.E. (1994). Phylogenetic relationships and classification of ectatommine ants (Hymenoptera: Formicidae). Insect Systematics & Evolution. 25 (1): 105—119. doi:10.1163/187631294X00063. 
11. ↑ Bolton, B. (2003). Synopsis and classification of Formicidae (PDF). Memoirs of the American Entomological Institute. 71: 1—370. 
12. ↑ Шаблон:AntCat
13. ↑ Baroni Urbani, C. (1994). The identity of the Dominican Paraponera. (Amber Collection Stuttgart: Hymenoptera, Formicidae. V: Ponerinae, partim.) (PDF). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde. 197: 1—9. doi:10.5281/zenodo.26804. 
14. ↑ Baroni Urbani, C. (1994). The identity of the Dominican Paraponera. (Amber Collection Stuttgart: Hymenoptera, Formicidae. V: Ponerinae, partim.) (PDF). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde. 197: 1—9. doi:10.5281/zenodo.26804. 
15. ↑ Brown, B. V.; Feener, D. H. (1991). Behavior and Host Location Cues of Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae), a Parasitoid of the Giant Tropical Ant, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae). Biotropica. 23 (2): 182—187. doi:10.2307/2388304. JSTOR 2388304. 
16. ↑ Haddad Junior, Vidal; Cardoso, João Luiz Costa; Moraes, Roberto Henrique Pinto (August 2005). Description of an injury in a human caused by a false tocandira (Dinoponera gigantea, Perty, 1833) with a revision on folkloric, pharmacological and clinical aspects of the giant ants of the genera Paraponera and Dinoponera (sub-family Ponerinae). Revista do Instituto de Medicina Tropical de São Paulo. 47 (4): 235—238. doi:10.1590/S0036-46652005000400012. PMID 16138209. 
17. ↑ Weber, N. A. The sting of the ant, Paraponera clavata : [англ.] // Science : Журнал. — 1939. — Vol. 89. — P. 127—128.
18. ↑ Hermann, Henry R.; Blum, Murray S.; Wheeler, J. W.; Overal, W. L.; Schmidt, J. O.; Chao, J. Comparative anatomy and chemistry of the venom apparatus and mandibular glands in Dinoponera grandis (Guérin) and Paraponera clavata (F.) (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae) : [арх. 21 вересня 2016] : [англ.] // Annals of the Entomological Society of America : Журнал. — 1984. — Vol. 77. — P. 272—279. — ISSN 0013-8746.
19. ↑ Haddad Junior, Vidal; Cardoso, João Luiz Costa; Moraes, Roberto Henrique Pinto (August 2005). Description of an injury in a human caused by a false tocandira (Dinoponera gigantea, Perty, 1833) with a revision on folkloric, pharmacological and clinical aspects of the giant ants of the genera Paraponera and Dinoponera (sub-family Ponerinae). Revista do Instituto de Medicina Tropical de São Paulo. 47 (4): 235—238. doi:10.1590/S0036-46652005000400012. PMID 16138209. 
20. ↑ Schmidt pain scale. Natural History Museum, London. Процитовано 3 серпня 2021. 
21. ↑ Gough, Zoe (12 березня 2015). The world's most painful insect sting. BBC. Процитовано 3 серпня 2021. 
22. ↑ Piek T., A. Duval, et al. (1991). Poneratoxin, a novel peptide neurotoxin from the venom of the ant, Paraponera clavata. — Comp. Biochem. Physiol. C Comp. Pharmacol. Toxicol. 99: 487—495.
23. ↑ Poneratoxin, a neurotoxin from ant venom. // European Journal of Biochemistry. (2004). Volume 271. Issue 11. Pages 2127—2136.^{[недоступне посилання з Июль 2019]}
24. ↑ Robin Elahi. The effect of water on the ground nesting habits of the giant tropical ant, Paraponera clavata : [арх. 14 вересня 2022] : [англ.] // Journal of Insect Science : Журнал. — 2005. — Vol. 5. — P. 1—7. — ISSN 1536-2442.
25. ↑ Belk M. C., Black H. L., Jorgensen C. D., Hubbell S. P., Foster R. B. Nest Tree Selectivity by the Tropical Ant, Paraponera clavata : [англ.] // Biotropica : journal. — Wiley-Blackwell, 1989. — Vol. 21, № 2. — С. 173—177. — DOI:10.2307/2388707. — JSTOR 2388707.
26. ↑ Young, A. M. and H. R. Hermann. Notes on foraging of the giant tropical ant Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae) : [арх. 17 серпня 2016] : [англ.] // Journal of the Kansas Entomological Society : Журнал. — 1980. — Vol. 53. — P. 35—55. — ISSN 1937—2353.
27. ↑ Wetterer, James K. Attack by Paraponera clavata prevents herbivory by the leaf-cutting ant, Atta cephalotes : [арх. 17 серпня 2016] : [англ.] // Biotropica : Журнал. — Wiley-Blackwell, 1994. — Vol. 26. — P. 462—465.
28. ↑ Dyer L. A. A quantification of predation rates, indirect positive effects on plants, and foraging variation of the giant tropical ant, Paraponera clavata : [арх. 14 вересня 2022] : [англ.] // Journal of Insect Science : Журнал. — 2002. — Vol. 2. — P. 18. — ISSN 1536-2442.
29. ↑ Breed, M. D., and Bennett, B. Mass recruitment to nectar sources in Paraponera clavata: A field study : [арх. 19 червня 2018] : [англ.] // Insectes Soc. : Журнал. — 1985. — Vol. 32. — P. 198—208.
30. ↑ Breed, M. D., Fewell, J. H., Moore, A. J., and Williams, K. Graded recruitment in a ponerine ant : [арх. 8 червня 2018] : [англ.] // Behav. Ecol. Sociobiol. : Журнал. — 1987. — Vol. 20. — P. 407—411.
31. ↑ Fewell, J. H., Harrison, J. F., Stiller, T. M., and Breed, M. D. A cost benefit analysis of distance effects on foraging and recruitment in the giant tropical ant, Paraponera clavata : [англ.] // Oecologia : Журнал. — 1992. — Vol. 92. — P. 542—547.
32. ↑ Jennifer Jandt, Hannah K. Larson, Peter Tellez, Terrence P. McGlynn. To drink or grasp? How bullet ants (Paraponera clavata) differentiate between sugars and proteins in liquids : [арх. 6 червня 2018] : [англ.] // Naturwissenschaften : Журнал. — 2013. — Vol. 100(12). — P. 1109—1114. — ISSN 1432-1904. — DOI:10.1007/s00114-013-1109-3.
33. ↑ To drink or grasp? (Видео)^{[недоступне посилання]}. www.edge-cdn.net
34. ↑ Brown, B. V.; Feener, D. H. (1991). Behavior and Host Location Cues of Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae), a Parasitoid of the Giant Tropical Ant, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae). Biotropica. 23 (2): 182—187. doi:10.2307/2388304. JSTOR 2388304. 
35. ↑ Shellee Morehead; Jon Seger; Don Feener; Brian Brown. A cryptic species complex in the ant parasitoid Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae). Архів оригіналу за 7 квітня 2010.  [Архівовано 2010-04-07 у Wayback Machine.]
36. ↑ Backshall, Steve (6 січня 2008). Bitten by the Amazon. The Sunday Times. London. Процитовано 8 серпня 2021. 
37. ↑ Initiation With Ants. National Geographic. National Geographic. Процитовано 13 лютого 2014.  Video of initiation rite by National Geographic, showing preparation of glove and its use.