PROFILPELAJAR.COM

Птахотазові; Період існування: рання юра—пізня крейда, 200.91–66 млн р. т. PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N (можливо тріас)
	Збірка викопних скелетів птахотазових. За годинниковою зверху зліва: гетеродонтозавр (гетеродонтозаврові), ніппонозавр (орнітоподи), бореалопельта (анкілозаври), трицератопс (цератопси), стегоцерас (пахицефалозаврові) і стегозавр (стегозаври).
Біологічна класифікація
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Хордові (Chordata)
Клада:	Архозаври (Archosauria)
Клада:	Динозаври (Dinosauria)
Ряд:	†Птахотазові (Ornithischia); Seeley, 1888
Підгрупи
	Asilisaurus?; Laosaurus; Lewisuchus?; Serendipaceratops; Soumyasaurus?; Syngonosaurus; Trimucrodon; Parapredentata Norman et al., 2022 Alocodon; Amanasaurus?; Diodorus?; Eucoelophysis?; Gamatavus?; Gongbusaurus?; Ignotosaurus?; Kwanasaurus?; Lutungutali?; Pisanosaurus; Sacisaurus?; Silesaurus?; Technosaurus?; Saphornithischia Madzia et al., 2021 Eocursor; Fabrosaurus; Ferganocephale; Laquintasaura; Lesothosaurus; Heterodontosauridae; Genasauria Sereno, 1986 Notoceratops; Tichosteus; Thyreophora; Neornithischia; ; ; ;
Синоніми
	Predentata Marsh, 1894; Prionodontia Owen, 1874;
Вікісховище: Ornithischia

Птахотазові (Ornithischia) — викопна клада переважно травоїдних динозаврів, що характеризувалися будовою таза, візуально схожою на будову таза птахів^[5]. Назва Ornithischia, відображає цю схожість і походить від грецької основи ὀρνιθ-, «ornith-», що означає «птах», та ἴσχιον, «ischion», що означає «стегно»^[6]. Однак птахи лише віддалено споріднені з цією групою, оскільки птахи є тероподовими динозаврами.

До птахотахових з добре вивченими анатомічними адаптаціями належать цератопси або «рогаті» динозаври (наприклад, трицератопси), пахіцефалозаври, панцирні динозаври (Thyreophora), такі як стегозаври та анкілозаври, а також орнітоподи^[5]. Існують переконливі докази того, що певні групи птахотазових вели стадний образ життя^[5]^[7], часто із сегрегацією за віковими групами, причому молодняк формував власні зграї окремо від дорослих^[8]. Деякі птахотазові були принаймні частково вкриті ниткоподібним (схожими на волосся або пір'я) покровом, і існує багато суперечок про те, чи могли ці волоски, знайдені на зразках Tianyulong, Psittacosaurus^[9], і Kulindadromeus, бути примітивним пір'ям^[10].

Опис

Порівняння структури тазу птахотазових (зліва) та ящеротазових динозаврів (справа); ilium — клубова, ischium — сіднична, pubis — лобкова кістка

Птахотазові — дуже велика і різноманітна група динозаврів, представники якої відомі з усіх континентів, біотопів і дуже широкого діапазону розмірів. Вони були переважно травоїдними та пасовищними тваринами, але деякі представники також могли бути опортуністичними всеїдними^[11]. Птахотазових об'єднують численні особливості черепа, зубів та скелета, зокрема, наявність передзубної та надбровної кісток, збільшена кількість хвостових хребців, відсутність гастралій та опістопубічний таз^[12].

Ранні птахотазові мали довжину 1—2 м у довжину, з часом вони збільшувалися в розмірах. Найбільші панцирні птахотахові досягали 7,5 м і 9 т, найбільші рогаті птахотазові — 8,5 м і 11 т і найбільші гребенисті птахотазові — 15 м і 13,5 т^[11].

Значна частина знань про анатомію ранніх птахотазових походить від лесотозавра (Lesothosaurus) — таксона, відомого за численними зразками з ранньої юри Лесото. Задня стінка черепа схожа на коробку, а морда загострена. Носовий отвір невеликий, передочна ямка, яка відкривається збоку черепа в піднебіння, велика, неглибока і трикутна, очна ямка велика і кругла, має надбровну кістку, що утворює «брову», а нижня щелепа має великий нижньощелепний отвір^[13].

Класифікація

Історія

Перші кладистичні дослідження птахотазових були опубліковані одночасно в 1984 році Девідом Б. Норманом, Ендрю Мілнером і Полом К. Серено. Ці дослідження дещо відрізнялися за своїми результатами, але встановили, що ігуанодон був більш спорідненим з гадрозаврами, ніж з іншими орнітоподами. За ним йшли дріозавр, гіпсілофодон, лесотозавр та його родичі^[14]^[15]^[16]^[17]^[12]. Дослідження Нормана помістило цератопсів між гіпсілофодоном та більш похідними орнітоподами. Дослідження Серено помістило цератопсів разом з анкілозаврами та стегозаврами^[17]. З того часу було визнано, що цератопси ближчі до орнітоподів^[3], ніж до панцирних анкілозаврів і стегозаврів, але відносини між деякими групами все ще змінюються^[18]^[2].

Еволюція

Можливі еволюційні зв'язки Ornithischia^[1]

Silesauridae

Dinosauria

Saurischia

	Sauropodomorpha

	Theropoda

Ornithischia

	Sauropodomorpha

	Ornithischia

	Theropoda

	Ornithischia

Dinosauria

Saurischia

	Sauropodomorpha

	Theropoda

Ornithischia

	Silesauridae

	«традиційні» птахотазові

Довгий час єдине уявлення про походження орнітозаврів ґрунтувалося на даних про лесотозавра та пізанозавра, які разом представляли найвідоміших ранньоюрських та тріасових птахотазових, відповідно. Багато пропозицій щодо таксонів і зразків, які можна віднести до птахотазових тріасу, ґрунтувалися на зубах і щелепних кістках, оскільки вони демонстрували подібні адаптації до травоїдності. Роди Revueltosaurus, Galtonia, Pekinosaurus, Tecovasaurus, Lucianosaurus, Protecovasaurus, Crosbysaurus і Azendohsaurus свого часу вважалися тріасовими птахотазовими, оскільки були відомі лише їхні зуби, проте зараз встановлено, що вони абсолютно не пов'язані між собою^[19].

Єдиними ранніми птахотазовими, які були визнані діагностичними в дослідженні Нормана та його колег 2004 року, були лесотозавр, пізанозавр і технозавр, що обмежило ранніх птахотазових лише двома тріасовими родами з Аргентини та США та одним ранньоюрським родом з Південної Африки, а всі інші зубні таксони були визнані недіагностичними.

Філогенія

Птахотазові поділяються на дві клади: Щитоносні (Thyreophora) і цераподи (Cerapoda). Щитоносні вміщають стегозавроїдів (Stegosauria) і анкілозавроїдів (Ankylosauria). Цераподи містять маргіноцефалів (Marginocephalia) (цератопси і пахицефалозаври) та орнітоподів.

Таксономія

Розряди Ліннея згідно з Benton (2004):

Ряд птахотазові
- Підряд щитоносні
  - - Інфраряд стегозавроїди
    - Інфраряд Анкілозаври
      - Родина нодозавриди
        
        Родина анкілозавриди
- Підряд цераподи
  - - Інфраряд орнітоподи
      - Клада ігуанодонти
        Родина ігуанодоноциди
        
        Родина рабдодонтиди
        
        Родина дріозавриди
        
        Родина камптозавриди
        
        Надродина гадрозавроїди
        Родина гадрозаври
      - Клада еуорнітоподи
        Клада гетродонтозаври
        Родина пісанозавриди
        
        Родина гіпсилофодонтиди
        Підродина тесклозаврини
        
        Підродина дріозаврини
        
        Підродина гіпсилофодонтини
  - Клада маргіноцефали
    - - Інфраряд цератопси
        Родина Чаоянзаврові
        
        Родина пситакозавриди
      - Клада неоцератопси
        Родина лептоцератопсиди
        
        Родина багацератопсиди
        
        Надродина цератопсоїди
        Родина протоцератопсиди
        
        Родина цератопсиди
        Підродина Центрозаврини
        
        Підродина Хазмозаврини
    - Інфраряд пахіцефалозаври

Примітки

↑ ^а ^б ^в Norman, D.B.; Baron, M.G.; Garcia, M.S.; Müller, R.T. (2022). Taxonomic, palaeobiological and evolutionary implications of a phylogenetic hypothesis for Ornithischia (Archosauria: Dinosauria). Zoological Journal of the Linnean Society. 196 (4): 1273—1309. doi:10.1093/zoolinnean/zlac062.
↑ ^а ^б Madzia, Daniel; Arbour, Victoria M.; Boyd, Clint A.; Farke, Andrew A.; Cruzado-Caballero, Penélope; Evans, David C. (9 грудня 2021). The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs. PeerJ (англ.). 9: e12362. doi:10.7717/peerj.12362. ISSN 2167-8359. PMC 8667728. PMID 34966571.
↑ ^а ^б Sereno, P. C. (1986). Phylogeny of the Bird-Hipped Dinosaurs (Ornithischia). National Geographic Research. 2 (2): 234—256.
↑ Fonseca, André O.; Reid, Iain J.; Venner, Alexander; Duncan, Ruairidh J.; Garcia, Mauricio S.; Müller, Rodrigo T. (31 грудня 2024). A comprehensive phylogenetic analysis on early ornithischian evolution. Journal of Systematic Palaeontology (англ.). 22 (1). doi:10.1080/14772019.2024.2346577. ISSN 1477-2019.
↑ ^а ^б ^в Fastovsky, David E.; Weishampel, David B. (2012). Dinosaurs: A Concise Natural History. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-1107276468.
↑ Colbert, Edwin H.; Knight, Charles Robert (1951). The dinosaur book : the ruling reptiles and their relatives (англ.). New York: McGraw-Hill. с. 152. doi:10.5962/bhl.title.68191.
↑ Qi, Zhao; Barrett, Paul M.; Eberth, David A. (2007-09). Social Behaviour and Mass Mortality in the Basal Ceratopsian Dinosaur Psittacosaurus (early Cretaceous, People's Republic of China). Palaeontology (англ.). 50 (5): 1023—1029. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00709.x. ISSN 0031-0239.
↑ Zhao, Qi (2013). Juvenile-only clusters and behaviour of the Early Cretaceous dinosaur Psittacosaurus. Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.2012.0128.
↑ Mayr, Gerald; Peters, Stefan; Plodowski, Gerhard; Vogel, Olaf (1 серпня 2002). Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus. Naturwissenschaften. 89 (8): 361—365. doi:10.1007/s00114-002-0339-6. ISSN 0028-1042.
↑ Godefroit, Pascal; Sinitsa, Sofia M.; Dhouailly, Danielle; Bolotsky, Yuri L.; Sizov, Alexander V.; McNamara, Maria E.; Benton, Michael J.; Spagna, Paul (25 липня 2014). A Jurassic ornithischian dinosaur from Siberia with both feathers and scales. Science (англ.). 345 (6195): 451—455. doi:10.1126/science.1253351. hdl:1983/a7ae6dfb-55bf-4ca4-bd8b-a5ea5f323103. ISSN 0036-8075. PMID 25061209. S2CID 206556907.
↑ ^а ^б Paul, G.S. (2024). The Princeton Field Guide to Dinosaurs (вид. 3rd). Princeton University Press. с. 261—373. ISBN 978-0-691-23157-0.
↑ ^а ^б Weishampel, D.B. (2004). Ornithischia. У Weishampel, D.B.; Osmólska, H.; Dodson, P. (ред.). The Dinosauria (англ.) (вид. друге). University of California Press. с. 323—324. ISBN 0-520-24209-2.
↑ Norman, D.B.; Witmer, L.M.; Weishampel, D.B. (2004). Basal Ornithischia. У Weishampel, D.B.; Osmólska, H.; Dodson, P. (ред.). The Dinosauria (вид. 2nd). University of California Press. с. 325—334. ISBN 0-520-24209-2.
↑ Milner, A. R.; Norman, D. B. (1984). The biogeography of advanced ornithopod dinosaurs (Archosauria: Ornithischia) — a cladistic-vicariance model. У Reif, W.E.; Westphal, F. (ред.). Third Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Short Papers. ATTEMPTO Verlag. с. 145—150.
↑ Norman, D. B. (1984). A Systematic Reappraisal of the Reptile Order Ornithischia. У Reif, W.E.; Westphal, F. (ред.). Third Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Short Papers (англ.). ATTEMPTO Verlag. с. 157—162.
↑ Norman, D. B. (1984). On the Cranial Morphology and Evolution of Ornithopod Dinosaurs. У Ferguson, M.W.J. (ред.). The Structure, Development, and Evolution of Reptiles. Т. 52. Symposia of the Zoological Society of London. с. 521—547.
↑ ^а ^б Sereno, P. C. (1984). Thy Phylogeny of the Ornithischia: a Reappraisal. У Reif, W.E.; Westphal, F. (ред.). Third Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Short Papers (англ.). ATTEMPTO Verlag. с. 219—226.
↑ Butler, Richard J.; Upchurch, Paul; Norman, David B. (2008-01). The Phylogeny of the Ornithischian Dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology (англ.). 6 (1): 1—40. doi:10.1017/S1477201907002271. ISSN 1477-2019.
↑ Irmis, Randall B.; Parker, William G.; Nesbitt, Sterling J.; Liu, Jun (2007-01). Early ornithischian dinosaurs: the Triassic record. Historical Biology (англ.). 19 (1): 3—22. doi:10.1080/08912960600719988. ISSN 0891-2963.

Джерела

Butler, Richard J. (2005-10). The ‘fabrosaurid’ ornithischian dinosaurs of the Upper Elliot Formation (Lower Jurassic) of South Africa and Lesotho. Zoological Journal of the Linnean Society (англ.). 145 (2): 175—218. doi:10.1111/j.1096-3642.2005.00182.x. ISSN 1096-3642.
Sereno, Paul C. (1986). Phylogeny of the. Bird-hipped Dinosaurs. (Order Ornithischia) (PDF). National Geographic Research (англ.). 2 (2): 234—256.
Ілюстрований атлас. Динозаври: енциклопедія: [пер. з англ.] / авт. тексту М. Аллабі — К.: Махаон-Україна, 2017. — 192 с.: іл.