PROFILPELAJAR.COM

Гелікопріон; Період існування: цисуралій—гваделупій (артин—роуд), 290–270 млн р. т. PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N
	Скелетна діаграма H. bessonowi
	Художня реконструкція H. davisii
Біологічна класифікація
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Хордові (Chordata)
Клас:	Хрящові риби (Chondrichthyes)
Ряд:	†Eugeneodontida
Родина:	†Helicoprionidae
Рід:	†Гелікопріон (Helicoprion); Karpinsky, 1899
Типовий вид
	Helicoprion bessonowi; Karpinsky, 1899
Інші види
	H. davisii (Woodward, 1886), оригінально Edestus davisii; H. ergassaminon Bendix-Almgreen, 1966;
Синоніми
	Синоніми H. davisii H. ferrieri (Hay, 1907), оригінально Lissoprion ferrieri ; H. jingmenense Chen, Cheng, & Yin, 2007 ; H. sierrensis Wheeler, 1939; Синоніми H. bessonowi H. nevadensis Wheeler, 1939; Невизначені види H. karpinskii Obruchev, 1953 ; H. mexicanus Mullerried, 1945 ; H. svalis Siedlecki, 1970 ; H.? clerci Karpinsky, 1916;
Вікісховище: Helicoprion

Гелікопріон (Helicoprion) — викопний рід хрящових риб ранньої пермської епохи. Вперше описаний О. П. Карпінським в 1899 році. Основою для опису послужила так звана зубна спіраль, знайдена в Пермській губернії в 1897 році краєзнавцем О. Г. Безсоновим. На підставі будови зубів Карпінський відніс знайдений витвір до едестидів, акулоподібних (або хімероподібних) палеозойських риб.

Види

Наразі на основі морфометричного аналізу виділено три види Helicoprion, які відрізняються пропорціями верхньої, середньої та нижньої частин зубної коронки. Ці відмінності помітні лише у дорослих особин після 85-го зуба спіралі^[1].

Першим описаним зразком гелікопріона був WAMAG 9080^[1], 15-зубчастий фрагмент зубної спіралі, знайдений вздовж притоки річки Гаскойн у Західній Австралії. Генрі Вудворд описав скам'янілість у 1886 році та присвоїв їй назву Edestus davisii на честь людини, яка її знайшла^[2]. 1899 року Олександр Карпінський, назвавши H. bessonowi, перевідніс E. davisii до роду Helicoprion^[3]. У 1907—1909 роках Олівер Перрі Гай описав новий рід і вид евгенодонтів, Lissoprion ferrieri, на основі численних скам'янілостей, знайдених у багатій на фосфати формації Фосфорія на кордоні між штатами Айдахо і Вайомінг. Пізніше він синонімізував H. davisii зі своїм новим родом і видом^[4].

Helicoprion bessonowi був вперше описаний у монографії Олександра Карпінського 1899 року. Хоча це не перший описаний вид Helicoprion, він був першим відомим за повними зубними спіралями, демонструючи, що Helicoprion відрізняється від Edestus^[3]. Внаслідок цього H. bessonowi слугує типовим видом для Helicoprion^[5]. H. bessonowi в основному базується на ряді зразків з вапняків артинського віку формації Divya в Уральських горах Росії. Зразки H. bessonowi також відомі з формації Танукіхара в Японії^[6] та пластів артинського віку Казахстану^[7]. У 1999 році голотип H. bessonowi був викрадений, але незабаром повернутий з допомогою анонімного торговця скам’янілостями^[8].

Як і H. davisii, Helicoprion ergassaminon відомий з фосфоритів формації Айдахо. Однак він набагато рідкісніший. H. ergassaminon був названий і детально описаний у монографії 1966 року Свенда Еріка Бендікса-Олмгріна^[9]. Голотипний зразок має сліди руйнування і зносу, що свідчить про його вживання в їжу.

«Зубна спіраль»

«Зубна спіраль» виявилася зовсім загадковим утворенням. Карпінський припустив, що спіраль розташовувалася на носі риби. Ця думка зберігалася в літературі довгі роки (наприклад, така реконструкція представлена у фундаментальному виданні «Основи палеонтології», виданому в 1960-х роках).

Втім, ще в XIX ст. пропонувалися й альтернативні гіпотези — наприклад, спіраль могла знаходитися на передньому спинному або на хвостовому плавці. Існувало припущення, що спіраль могла бути рухомою (типу іграшки «тещин язик»).

Між тим, вже в 1930-х роках були описані рештки щелеп близькоспорідненої едестиди саркопріона. У цієї риби з пермських відкладень Гренландії зубна спіраль перебувала на симфізі нижньої щелепи, в спеціальній порожнині. Логічно було припустити подібну будову й у гелікопріона. (Цікаво, що вже на одній з ілюстрацій початку XX століття гелікопріон представлений саме зі спіраллю на нижній щелепі, а в фундаментальному керівництві з палеонтології К. Ціттеля 1902 р. спіраль гелікопріона названо сімфізною.) Тим не менш, такі реконструкції стали загальновизнаними лише в 1970-х роках і пізніше.

Повні рештки гелікопріона досі не знайдені. Не цілком ясно, як саме росла спіраль. Спочатку вважалося, що найбільші зуби — найновіші й, відповідно, розташовувалися ближче до місця кріплення «спіралі» на щелепі (нижня щелепа могла бути загнута вниз). Академік Л. П. Татаринов вважав це малоймовірним — швидше за все, зуби росли від центру спіралі, і найдрібніші зуби — наймолодші. Це підтверджується напрямком «шпор» на зубах — у всіх споріднених видів вони спрямовані назад. У міру росту більш великі старі зуби виштовхувалися вперед і скидалися. Спіраль була «упакована» в сімфізну порожнину і зовні було видно лише великі «старі» зуби. Верхня щелепа мала звичайну будову, ростра могла бути досить довгою.

Остання за часом опублікування (2008) гіпотеза, висунута американським палеонтологом Р. Пруді, припускає розміщення спіралі в районі глотки. Пруді припустив, що спіраль являє собою глоткові зуби, при цьому зовні вона була не видна. Він обґрунтовує своє припущення відсутністю слідів зносу на зубах, а також міркуваннями гідродинаміки.

Будова тіла залишається невідомою. У близького роду фаденія немає анального та черевних плавців, хвостовий плавець півмісяцевий симетричний. Цікаво, що у багатьох евгенеодонтів (а до цієї групи відносять і едестидів, і гелікопріонід) крім зубної спіралі на сімфізі є і ряди давлячих зубів на щелепах. Таке поєднання форми тіла пелагічної риби і давлячих зубів здається досить дивним. Тому припущення, що гелікопріон «виорюючий» молюсків з морського дна може бути помилковим. Не виключено, що гелікопріон і споріднені йому форми харчувалися амонітами. У такому разі спіраль дозволяла, наприклад, обрізати щупальця, а щелепні зуби — розчавити раковини. Але, можливо, гелікопріони харчувалися рибою (спіраль завдавала жертві серйозні рани, а інші зуби дозволяли з'їсти товстолусчасту здобич). Спіралі на зубному сімфізі відомі у акантодів і саркоптеригій, але в жодної іншої риби спіраль не є настільки розвиненою (2—3 обороти). Сучасні риби не дають нам ніякого прикладу подібного зубного оснащення.

Діаметр спіралі типового виду гелікопріона досягав 25 см. Це передбачає довжину всієї риби близько 2—3 м. У літературі описані спіралі до 90 см в діаметрі. Довжина їх власника могла доходити до 9—12 м. Типовий вид — H. bessonovi з ранньої пермі (артнинського ярусу) Приуралля. Описано близько 6-7 видів, з ранньої — пізньої пермі Європи, Азії, Австралії та Північної Америки. До родини Agassizodontidae (Helicoprionidae) відносять приблизно 6 родів, поширених від раннього карбону до пізньої пермі усіх материків. Ці риби — не акули в сучасному сенсі слова, а представники примітивних хрящових, близьких до предків химер і акул.

Див. також

Едестус

Примітки

↑ ^а ^б Tapanila, Leif; Pruitt, Jesse (2013-11). Unraveling species concepts for the Helicoprion tooth whorl. Journal of Paleontology (англ.). 87 (6): 965—983. doi:10.1666/12-156. ISSN 0022-3360.
↑ Woodward, Henry (1886-01). I.—On a Remarkable Ichthyodorulite from the Carboniferous Series, Gascoyne, Western Australia. Geological Magazine (англ.). 3 (1): 1—7. doi:10.1017/S0016756800144450. ISSN 0016-7568.
↑ ^а ^б Карпинскій, А. (1899). Объ остаткахъ eдестидъ и о новомъ ихъ родѣ Helicoprion [On the edestid remains and the new genus Helicoprion]. Записки Императорской Академіи Наукъ (Notes of the Imperial Academy of Sciences). По Физико-математическому отдѣленіи (Physics and Mathematics section) (рос.). 8 (7): 1—67; Pl. I–IV.
↑ Hay, Oliver Perry (1909). On the nature of Edestus and related genera, with descriptions of one new genus and three new species. Proceedings of the United States National Museum (англ.). 37 (1699): 43—61. doi:10.5479/si.00963801.37-1699.43.
↑ Larson, E. Richard; Scott, James B. (1955). Helicoprion from Elko County, Nevada. Journal of Paleontology. 29 (5): 918—919. ISSN 0022-3360. JSTOR 1300414.
↑ Yabe, H. (1903). On a Fusulina-Limeston with Helicoprion in Japan. The Journal of the Geological Society of Japan. 10 (113): 1—13. doi:10.5575/geosoc.10.113_1. ISSN 0016-7630.
↑ Lebedev, O. A. (2009-05). A new specimen of Helicoprion Karpinsky, 1899 from Kazakhstanian Cisurals and a new reconstruction of its tooth whorl position and function. Acta Zoologica (англ.). 90 (s1): 171—182. doi:10.1111/j.1463-6395.2008.00353.x. ISSN 0001-7272.
↑ Long, John (2003). The Dinosaur Dealers: Mission: To Uncover International Fossil Smuggling (англ.). Allen & Unwin. с. 53—57. ISBN 978-1741140293.
↑ Bendix-Almgreen, Svend Erik (1966). New investigations on Helicoprion from the Phosphoria Formation of south-east Idaho, USA (PDF). Biol. Skrifter Udgivet Af Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab. 14 (5): 1—54.

Література

Татаринов Л. П. Очерки теории эволюции. — М.: Наука, 1987. — С. 52-55.
Основы палеонтологии: бесчелюстные и рыбы / Отв. Ред. Д. В. Обручев. — М.: Наука, 1964. — С. 251—254.