Pterygolepis nitidus із нижнього силуру НорвегіїBirkenia elegans
Anaspida (від дав.-гр.ἀν- — частка заперечення та ἀσπίς — «щит») — група вимерлих безщелепниххребетних (у старих системах — у складі остракодерм). Назву отримали за те, що їх екзоскелет був розвинений набагато слабше, ніж у інших остракодерм. Це були невеликі схожі на риб тварини, які мешкали переважно в прісних водоймах[2] або в прибережних зонах морів[3]. Жили в силурі та девоні[4]. За деякими припущеннями[5][6], більш популярними в минулому[7][3][4][8] — предки міног.
Опис
Анаспіди мали веретеноподібне та сплюснуте з боків тіло, через що нагадували риб сильніше за всіх інших остракодерм[2]. У різних видів форма тіла відрізнялася мало[9]. У довжину вони досягали 15 см[6][10][11] (Lasanius, можливо, 20 см[12]). Іноді до анаспід відносять і деяких тварин, що досягали 25 см[12][13] (Jamoytius).
Хвостовий плавець у анаспід, на відміну від більшості інших хребетних, був гіпоцеркальний (хорда заходить у нижню лопать). Через це перші дослідники[14] вважали їх спинний бік черевним та навпаки[1][12]. Крім хвостового плавця, анаспіди мали парні плавцеві складки, які тягнулися від грудних шипів на більшу чи меншу довжину уздовж нижньої сторони тіла. Чи гомологічні вони грудним плавцям щелепноротих, невідомо[8]. Зазвичай був і анальний плавець[6][10].
На кожному боці позаду зябер був розташований трипроменевий шип (у Lasanius — кілька[7]), від якого і починалася плавцева складка. Шипом починався і анальний плавець[6]. Уздовж спини проходив гребінь із особливих шипоподібних лусок, часто загнутих гачком[7]. Голова анаспід була захищена невеликими платівками й лусочками. Луска, укладена косими рядами, зазвичай (за винятком Lasanius) покривала і інші частини тіла[1]. На верхній частині кожної сторони тіла ці ряди лусок були спрямовані переднім кінцем вниз, а на нижній — вгору, утворюючи V-подібні фігури. Ймовірно, вони відповідали міомерам[12][2], і в такому випадку конфігурація міомерів у анаспід була така ж, як у ланцетника, але не як у круглоротих і риб (у яких вона W-подібна)[2]. Всі елементи екзоскелету складаються з пластинчастого аспідину (безклітинної кісткової тканини)[1][6][2]; дентину (на відміну від багатьох інших остракодерм) та емалі немає[10][3][9]. Внутрішній скелет не був мінералізований та майже невідомий[2][4], але у деяких анаспід виявлені дуги хребців, що кріпилися до хорди[15].
Рот анаспід був розташований на кінці морди. З кожного боку передньої частини тіла у них був похилий ряд з 6—15 пар невеликих зябрових отворів[2][12] (у деяких форм, яких не завжди відносять до анаспід, — більш 30[6][4][11]), який починався відносно далеко від ока. Очі великі, з боків голови. Склеротичних кілець (окостенінь в очах) немає. У верхній частині голови є пінеальний отвір (для тім'яного ока), розташований на спеціальній відносно великій платівці, а перед ним — ще один отвір, який зазвичай інтерпретується як назогіпофізарний (такий, що поєднував ніздрю та гіпофізарний прохід, як і у більшості інших непарноніздрьових безщелепних)[12], хоча точно це не відомо[3]. Як і в багатьох інших остракодерм, у анаспід була сейсмосенсорна система, канали якої у них видно лише на платівках голови[6][9][11].
Головні ознаки анаспід — трипроменеві шипи за зябрами, ряд своєрідних лусок уздовж спини та яскраво виражена гіпоцеркальність хвостового плавця[7][1].
Спосіб життя
Існує думка, що анаспіди були активними плавцями[2][16], входили до складу нектону та харчувалися дрібними пелагічними організмами. На користь цього говорить їх обтічна форма, добре розвинений хвостовий плавець та відносно великі очі[17]. Згідно з іншою версією, вони були незграбними через відсутність у них добре розвинутих стабілізуючих плавців[10], і їхній спосіб життя, ймовірно, був придонним[6]. Адаптивне значення їх незвичайного (гіпоцеркального) хвостового плавця незрозуміле. Можливо, при роботі такого хвоста тварина рухалася не лише вперед, але і вгору[17][18]. На цьому ґрунтується припущення, що анаспіди збирали їжу біля поверхні води (з чим узгоджується і розташування рота на кінці голови)[17]. За іншою версією, їх плавці краще підходили для того, щоб борознити мордою дно водойми, збираючи там частки їжі[10]. Є й припущення, що за способом життя анаспіди нагадували міног: годувалися на живих рибах[12][19] та мігрували між морем та ріками[19]. Деякі дані вказують на наявність у них, як і у міног, язика з терткою і пристосувань рота до смоктання[12].
Відсутність щелеп обмежувала здатність анаспід харчуватися великими об'єктами. Ймовірно, вони, як й інші остракодерми, харчувалися лише дрібними частинками, зокрема, детритом[10]. З іншого боку, у деяких анаспід були ротові платівки, які, можливо, були здатні діяти як щелепи[9].
Більша частина знахідок анаспід відноситься до силуру[10]. Початком цього ж періоду датуються найдавніші з них[4]. Вимерли анаспіди (у вузькому сенсі) на самому початку девонського періоду (початок лохковского віку[21][1], близько 420 млн років тому[22]), але іноді до них відносять декілька середньо- і верхньодевонських родів[4][6]. Зазвичай в породах трапляються лише окремі луски анаспід (і деякі таксони відомі лише за ними). У деяких відкладеннях ці луски достатньо численні та входять у число керівних копалин для силуру[1].
Класифікація
Анаспіда Birkenia elegansJamoytius kerwoodi, якого іноді відносять до анаспід
В останніх системах анаспід ділять на 2 ряди: Birkeniida та Lasaniida[6], другий з яких включає лише один рід Lasanius[1]. Всього до анаспід впевнено відносять 18 родів (на 2007 рік)[6], більшість яких монотипні[1][28]. Крім того, є кілька родів, зарахування яких до анаспід спірне[21]. Це ранньосилурійський Jamoytius[4], середньодевонські[29]Achanarella та Cornovichthys[21] та пізньодевонські Euphanerops, Endeiolepis та Legendrelepis[6] (останні два, ймовірно, синоніми Euphanerops[30][4]). У них не було деяких характерних ознак анаспід, у тому числі шипів та взагалі екзоскелету[3]. Іноді їх відносять до анаспід, іноді зближують з міногами, а іноді вважають перехідними формами між тими і іншими[4][6].
Еволюція
Філогенетичні зв'язки анаспід малозрозумілі, оскільки поганий розвиток скелету та рідкість знахідок гарної збереженості сильно ускладнюють вивчення їх будови[4][8][16]. За однією версією, їх предки відділилися від «стовбура» філогенетичного дереваостракодерм першими[4][7], за іншою — після предків астраспід, арандаспід та гетерострак[26][31], за третьою — після телодонтів[32][3], за четвертою — анаспіди разом з остеостраками та круглоротими утворюють гілку, сестринську по відношенню до групи, що включає решту остракодерм та щелепноротих[5].
Традиційно вважається, що від анаспід походять міноги[6] або навіть всі круглороті[13]. Ця думка ґрунтується на тому, що анаспіди мали непарний назогіпофізарний отвір на голові, витягнуту форму тіла, похилий ряд зябрових отворів з боків та гіпоцеркальний хвостовий плавець[4][8][9] (припускається, що його верхня лопать гомологічна задньому спинному плавцю міног)[4][11]. У проблематичних родів Jamoytius та Legendrelepis є й інші ознаки, які зближують їх з міногами[6]. Але на більшості сучасних філогенетичних дерев анаспіди (принаймні, типові) ближчі до щелепноротих, ніж до міног та міксин[7][8][4][3].
Згідно з деякими філогенетичними схемами анаспід, в їх еволюції була тенденція до зменшення кількості зябрових отворів, збільшення спинних шипоподібних лусок та редукції анального плавця. Але перевірити це шляхом порівняння віку різних видів важко, бо зазвичай він у них занадто слабко відрізняється[10]. За іншими даними, малочисельність зябрових отворів для анаспід первинна[7].
За дослідженнями 2012 року анаспіди, за винятком своєрідного роду Lasanius (тобто Birkeniida), утворюють монофілетичну групу. Lasanius, можливо, — сестринський таксон до всіх інших остракодерм разом зі щелепноротими. Схожі на анаспід форми без екзоскелету, такі як Jamoytius та Euphanerops, за даними цих досліджень знаходяться далі від анаспід, ніж вважали раніше[7].
↑ абвгдежиклмнпрBlom H.; Märss T.; Miller C.G. (2001). Silurian and earliest Devonian birkeniid anaspids from the Northern Hemisphere. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 92 (3): 263—323. doi:10.1017/S0263593300000250.
↑ абвгдежиклКэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — Москва : Мир, 1992. — Т. 1. — С. 37–55. — ISBN 5-03-001819-0.
↑ абвгдежиклмнпрстИванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые низшие позвоночные: учебное пособие. — 2. — Санкт-Петербург : издательство Санкт-Петербургского университета, 2007. — С. 54–87. — ISBN 978-5-288-04342-0.
↑ абвгдежиклBlom H. (2012). New birkeniid anaspid from the Lower Devonian of Scotland and its phylogenetic implications. Palaeontology. 55 (3): 641—652. doi:10.1111/j.1475-4983.2012.01142.x.
↑ абвгдBlom, H. (2008). A new anaspid fish from the Middle Silurian Cowie Harbour fish bed of Stonehaven, Scotland. Journal of Vertebrate Paleontology. 28 (3): 594—600. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[594:ANAFFT]2.0.CO;2.
↑ абвгдJanvier P. (1993). Skull of Jawless Fishes. У Hanken J., Hall B. K. (ред.). The Skull. Т. 2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. University of Chicago Press. с. 159—161. ISBN0-226-31568-1.
↑ абвJanvier P., Newman M. J. (2004). On Cephalaspis magnifica Traquair, 1893, from the Middle Devonian of Scotland, and the relationships of the last osteostracans. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. 95 (3–4): 511—525. doi:10.1017/S0263593300001188.
Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая. — Москва : ГЕОС, 2004. — С. 10–268. — ISBN 5-89118-368-7.
Основы палеонтологии / Гл. ред. Ю. А. Орлов. — Москва : Наука, 1964. — Т. 11. Бесчелюстные, рыбы. — С. 108–115.
Blom H.; Märss T.; Miller C.G. (2001). Silurian and earliest Devonian birkeniid anaspids from the Northern Hemisphere. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 92 (3): 263—323. doi:10.1017/S0263593300000250.
Blom H. (2012). New birkeniid anaspid from the Lower Devonian of Scotland and its phylogenetic implications. Palaeontology. 55 (3): 641—652. doi:10.1111/j.1475-4983.2012.01142.x.
