Kromatofora

Kromatofore pravega krapovca vrste Zebra Danio so odgovorne za zlitje organizma z okolico kot prilagoditev na temno (zgoraj) ali svetlo okolico (spodaj).

Kromatofore so pigmentne in odsevne celice, ki se nahajajo v dvoživkah, ribah, plazilcih, rakih in glavonožcih. V glavnem so odgovorne za barvo kože in oči v hladnokrvnih (poikilotermnih) organizmih, nastanejo pa iz celic nevralnega grebena med razvojem. Razvite kromatofore delimo glede na barvo oziroma barvni odtenek, ki je vidna pod belo svetlobo, in sicer na ksantofore (rumene), eritrofore (rdeče), iridofore (odsev svetlobe/iridescenca), levkofore (bele), melanofore (črne/rjave) in cianofore (modre).[1] Termin se lahko nanaša tudi na obarvane, z membrano obdane vezikle v nekaterih fotosintetskih bakterijah, imenovanih klorosomi, ter na obarvane plastide v rastlinah, tj. na kloroplaste in kromoplaste, in vakuole, v katerih so shranjeni antociani, ki dajejo cvetovom rdečo, modro in vijolično barvo.[2]

Nekatere vrste organizmov lahko naglo spremenijo barvo preko mehanizmov, ki premestijo pigmente v drugi prostor (tj. translocirajo pigmente) in spremenijo položaj odsevnih plošč v okviru kromatofor. Sprememba barve je eden od tipov kamuflaže. Glavonožci, kot so hobotnice, dosežejo to preko kompleksnih kromatofornih organov, ki jih nadzorujejo s pomočjo mišic, medtem ko vretenčarji, kot so kameleoni, dosežejo to preko celične signalizacije, ki je pod nadzorom živčevja (tj. živčnih prenašalcev oz. nevrotransmiterjev) ali hormonov, sprožilni dejavniki pa so lahko sprememba razpoloženja in/ali temperature, stres ali pa vidne spremembe v okolju.[3]

Za razliko od hladnokrvnih organizmov je pri toplokrvnih (homeotermnih) organizmih prisoten le eden tip celic, podoben melanoforam, in sicer melanociti. Trenutno potekajo potekajo raziskave za praktično uporabo melanofor, med drugim tudi za razumevanje človeških bolezni[4][5] in kot sredstvo za razvoj novih zdravil.[6]

Etimologija

Izraz izhaja iz grških besed starogrško χρωμα: khrōma - barva ter starogrško φορος: phoros - nositi. V nasprotju s tem se beseda kromatocit (iz starogrško κυτε: cyte - celica) nanaša na pigmentne celice, ki se nahajajo v ptičih in sesalcih, kot je npr. melanocit.

Zgodovina

Pigmentne celic pri nevretenčarjih so bile prvič opisane v italijanski znanstveni reviji leta 1819 pod izrazom chromoforo.[7] Pozneje se bile tovrstne celice v vretenčarjih in glavonožcih poimenovane kot kromatofore. Šele v 60-ih letih prejšnjega stoletja sta postali struktura in barvni mehanizem kromatofor dovolj raziskani za razvrstitev v razrede glede na njihovo barvo. Kljub temu bi morda bila primernejša razvrstitev glede na biokemijski vidik samih pigmentov zaradi boljšega razumevanja delovanja tovrstnih celic.[8]

Razvrstitev kromatofor

Pigmenti se v glavnem delijo na biokrome in shemokrome.[9] Biokromi zajemajo prave pigmente, kot so karotenoidi in pteridini. Le-ti selektivno absorbirajo dele vidne svetlobe in odbijajo druge dele spektra, ki ga zazna oko. Shemokromi so odgovorni za t. i. strukturno obarvanje, pri čemer je zaznana barva posledica interference svetlobe zaradi same notranje strukture snovi.

Medtem ko vse kromatofore vsebujejo pigmente oz. odsevne strukture (razen v primeru mutacij, kot je albinizem), po drugi strani vse pigmentne celice niso kromatofore. Primer slednjih so eritrociti, pri katerih je za rdečo barvo odgovoren hemoglobin (oz. njegova prostetična skupina hem): glavni namen hemoglobina namreč ni dajanje barve organizmu, pač pa prenos kisika (O2) po krvi, poleg tega pa eritrociti nastajajo iz kostnega mozga skozi vso življenje organizma in se tako ne razvijejo iz celic nevralnega grebena med razvojem. Iz teh razlogov se eritrocite ne uvršča med kromatofore.

Kameleon vrste Chamaeleo calyptratus; zeleno in modro obarvanje je posledica kombinacije shemokromov in v povrhnjici ležečih biokromov v vlogi barvnih filtrov, ki praktično razpršijo svetlobo.

Ksantofore in eritrofore

Kromatofore z velikimi količinami pteridinov, ki dajejo rumeno barvo, se imenujejo ksantofore (grško starogrško ξανθος: xanthos - rumeno), tiste z velikimi količinami karotenoidov, ki dajejo rdečo oz. oranžno barvo, pa eritrofore (gr. erythros - rdeče).[8] Raziskave so pokazale, da so včasih vezikli, ki vsebujejo karotenoide in pteridine, prisotni v isti celici, in da je tako barva odvisna od količinskega razmerja med enim in drugim pigmentom. S tega vidika je delitev teh tipov kromatofor v osnovi subjektivna.[10]

Sposobnost sinteze pteridinov iz gvanozin trifosfata (GTP) je lastnost večine kromatofor, kljub temu pa v ksantoforah po vsej verjetnosti potekajo dodatni presnovni (metabolni) procesi, katerih rezultat je kopičenje rumenega pigmenta. V nasprotju s tem so karotenoidi metabolizirani iz zaužite hrane in prenešeni v eritrofore. To dokazuje poskus, pri katerem so bile normalno zelene žabe hranjene s hrano brez karotenoidov. Rezultat tega je bilo pomanjkanje pigmentov v eritroforah, posledično pa so žabe čez čas postale modro obarvane.[11]

Iridofore in levkofore

Iridofore[12] ali gvanofore so pigmentne celice, ki odbijajo svetlobo s pomočjo kristalnih plošč iz gvanina.[13] Pri osvetlitvi proizvajajo iridescenčne barve zaradi razklona svetlobe med ploščami, ki so naložene ena na drugo. Položaj shemokroma tako določa barvo oz. barvni odtenek, ki jo oko zazna.[14] Preko uporabe biokromov kot barvnih filtrov lahko iridofore ustvarijo optični fenomen, t. i. Tyndallov pojav ali Rayleighovo sipanje, kar v končni fazi ustvari svetlo modro ali zeleno svetlobo.[15]

Soroden tip kromatofor, levkofore (gr. starogrško λευκός: leukos - belo), je prisoten pri nekaterih ribah v tapetum lucidum, sloju tkiva za ali pred mrežnico, ki odbija vidno svetlobo nazaj k mrežnici in tako omogoča »nočno gledanje« v slabo osvetljenih prostorih. Tako kot pri iridoforah so tudi tukaj prisotni kristalizirani purini (najpogosteje gvanin), ki odbijajo svetlobo. Za razliko od prvih so kristali v levkoforah bolj organizirani, kar zmanjša razklon svetlobe in tako odbija bolj ali manj belo svetlobo. Tako kot pri ksantoforah in eritroforah je tudi v tem primeru razlikovanje med iridiforami in levkoforami včasih težavno, vendar v splošnem velja, da iridofore proizvajajo iridescenčne ali kovinske barve, pri levkoforah pa je odbita svetloba belkaste barve.[15]

Melanofore

Spodaj je prikazana mutantna ličinka pravega krapovca, ki ne zmore sintetizirati melanina, zgoraj pa normalna ličinka.
Glej tudi: Melanocit

Melanofore vsebujejo evmelanin (tip melanina, ki daje črno ali temno rjavo barvo), ki je shranjen v veziklih, imenovanih melanosomi, ti pa so razporejeni po celotni celici. Evmelanin nastane iz tirozina preko zaporedja kemičnih reakcij.[16] Ključni encim pri sintezi melanina je tirozinaza, zato lahko mutacije gena, ki nosi zapis za ta encim, povzročijo določene tipe albinizma. Pri nekaterih vrstah dvoživk so poleg evmelanina prisotni tudi drugi pigmenti. Primer tega so žabe rodu Phyllomedusa, pri katerih je bil odkriti sprva neznani temno oz. vinsko rdeči pigment.[17] Pozneje je bil pigment identificiran kot pterorodin, pteridinski dimer, ki se kopiči okoli evmelaninskega jedra. Pigment je sicer prisoten tudi pri raznih vrstah drevesnih žab v Avstraliji in Papua Novi Gvineji, kljub temu pa za večino melanofor še vedno velja, da vsebujejo samo evmelanin.[18]

Pri človeku je prisoten le en tip sorodnih pigmentnih celic, tj. melanociti. Zaradi velikega števila ter velikega kontrasta in s tem lažjega opazovanja so melanofore najbolj raziskani tip kromatofor. Obstajajo določene razlike med melanoforami in melanociti, saj lahko npr. melanociti sintetizirajo poleg evmelanina tudi feomelanin, ki svetlejši, rumenkastordeč in vsebuje žveplo.

Dendrobates pumilio, ena od žab strupene puščice; pri nekaterih svetlo obarvanih vrstah so prisotne nenavadne kromatofore z neznanimi pigmenti

Cianofore

Leta 1995 je bilo dokazano, da pri nekaterih ribah vrste Siniperca chuatsi za modro barvo niso odgovorni shemokromi, pač pa modri biokromi z neznano kemično sestavo,[15] odkriti pa so bili tudi v veziklih pri ribah družine Callionymidae. Zaradi tega je bil predlagan novi tip kromatofor, tj. cianofore (gr. starogrško κύανoς: kýanos - modro). Kljub temu je ta modri pigment redek pri živalih, saj je za pojav modre barve odgovorno večinoma strukturno obarvanje. Domnevano je, da se pigment nahaja tudi pri drugih vrstah rib in dvoživk, kot so žabe strupene puščice (npr. azurna podrevnica) ter »steklene žabe« (družina Centrolenidae).[19]

Translokacija pigmentov

Večina vrst ima sposobnost translokacije (premestitve) pigmenta znotraj kromatofor, posledica česar je vidna sprememba barve. Proces, ki ga imenujemo fiziološka sprememba barve, je najbolj raziskan pri melanoforah, saj je melanin najtemnejši in zato najopaznejši pigment. Pri organizmih s tanko usnjico (dermisom) so melanofore pogosto ploščate oblike in pokrivajo veliko površino. Pri organizmih z debelejšo usnjico, kot so odrasli plazilci, tvorijo melanofore običajno trirazsežnostne strukture z drugimi kromatoforami, t. i. dermalne kromatoforne enote (angleško Dermal Cromatophore Unit, DCU). Le-te so sestavljene iz povrhnje ležečih ksantofor ali eritrofor, sledi plast iridofor, najglobje pa ležijo melanofore v obliki košaric, katerih izrastki prekrivajo plast iridofor.[20]

Oba tipa kožnih melanofor sta pomembna za fiziološko spremembo barve. Ploščate melanofore pogosto prekrivajo druge kromatofore, tako da je barva kože v primeru razpršitve (disperzije) evmelanina po celicah temna, v primeru agregacije proti sredini celic pa so izpostavljeni pigmenti v spodaj ležečih kromatoforah, kar da koži določeno svetlo barvo. Podoben mehanizem je prisoten pri DCU, kjer je pri agregaciji evmelanina barva kože npr. zelena zaradi kombinacije ksantofor in iridofor, ob disperziji pa zaradi zatemnitve iridofor ne more pride do razklona svetlobe, zaradi česar postane koža temnejša. Glede na to, da so tudi druge kromatofore z biokromi sposobne translokacije pigmentov, lahko živali s kombiniranjem le-teh ustvarijo različne palete barv kože, kar jim omogoča boljše zlitje z okolico.[21][22]

Agregacija pigmenta v melanofori pravega krapovca

Nadzorni mehanizmi nagle translokacije so dobro raziskani pri številnih organizmi, predvsem pri dvoživkah in žarkoplavutaricah podrazreda Teleostei.[15][23] Proces je lahko pod nadzorom živčevja, endokrinega sistema oz. hormonov ali pa obeh. Znani živčni prenašalec (nevrotransmiter) je noradrenalin, ki se veže na adrenoreceptorje na površju melanofor,[24] glavni hormoni pa so melanokortin, melatonin in melanocite koncentrirajoči hormon (MCH), ki jih izločajo po vrstnem redu adenohipofiza, češerika in hipotalamus. Te hormone lahko kožne celice izločajo parakrino, tj. v neposredno okolico. Hormoni aktivirajo specifične z G proteinom sklopljene receptorje, ki nato prevajajo signal v celico; melanokortini povzročijo razpršenje pigmenta, medtem ko melatonin in MCH povzročita njegovo agregacijo.[25]

Pri ribah[26] in žabah[27] so bili odkriti števili receptorji za omenjene hormone, med drugim tudi homolog receptorja za melanokortin 1 (MC1R),[28] ki je pri človeku udeležen pri uravnavanju barve kože in las;[29] pri pravih krapovcih vrste Danio rerio je bilo dokazano, da je MC1R neizogibno potreben za razpršenje evmelanina.[30] Vlogo sekundarnega obeščevalca ima ciklični adenozinmonofosfat (cAMP), ki v končni fazi aktivira določene proteine, kot je protein kinaza A, ti pa potem vplivajo na molekularne motorje (npr. na miozine), ki prenašajo pigmentne vezikle po mikrotubulih in mikrofilamentih.[31][32][33]

Kromatofore glavonožcev

Mlada sipa s pomočjo kromatofor oponaša okolico

Glavonožci podrazreda Coleoidea imajo kompleksne večcelične »organe«, ki služijo nagli spremembi barve, kar je najbolj opazno pri svetlo obarvanih lignjih, sipah in hobotnicah. Vsaka kromatoforna enota je sestavljena iz ene kromatofore ter iz številnih mišičnih, živčnih, nevroglialnih in krovnih celic. Znotraj kromatofore se pigmentna zrnca (granule) nahajajo v elastični vrečki, imenovani citoelastična vrečica (sakulus). Za spremembo barve žival spremeni obliko ali velikost vrečice s pomočjo krčenja mišic, posledično pa se spremeni njena prosojnost, odbojnost ali motnost. Tovrstni mehanizem se od translokacije pigmentov razlikuje v tem, da se se spremeni samo oblika ali velikost vrečice, v kateri se nahaja pigment, končni rezultat pa je praktično enak.[34]

Aktivacija kromatofor pri hobotnicah poteka v kompleksnem zaporedju v valovih. Domnevano je, da ležijo jedra živcev v možganih v podobnem zaporedju kot kromatofore, ki jih oživčujejo, kar pomeni, da vzorec spremembe barve ustreza vzorcu aktivnosti živcev.[35] Tako kot pri kameleonih je fiziološka sprememba barve pri glavonožcih pomembna za socialno interakcijo,[36] poleg tega pa so razvili izjemno precizen način kamuflaže, tako v smislu barve kot tudi vzorcev okolja.[37]

Embrionalni razvoj kromatofor

Prečni prerez zarodka vretenčarja prikazuje dorzolateralno (rdeče) in ventromedialno (modro) pot migracije kromatoblastov.

Med razvojem vretenčarjev so kromatofore eden od mnogih tipov celic, ki se razvijejo iz nevralnega grebena oz. nevralne letvice, tj. parnega stebrička nevroektodermalnih celic med nevralno cevjo in ektodermom. Te celice imajo sposobnost daljših migracij, kar jim omogoča naselitev v oddaljene organe, med drugim v kožo, oko, uho in možgane. Kromatoblasti zapuščajo nevralni greben v valovih po dveh poteh, in sicer bodisi po dorzolateralni poti, ki vstopa v ektoderm skozi majhne luknje v bazalni lamini, bodisi po ventromedialni poti, ki vodi med somiti in nevralno cevjo. Izjema so le melanofore v pigmentnem skladu mrežnice (stratum pigmentosum), ki pa izvirajo iz nevralne cevi, natančneje iz stranske ugreznitve stene diencefalona, ki se imenuje očesni mehurček; distalni del mehurčka se preoblikuje v očesno čašo, iz zunanje plasti le-te pa potem nastane pigmentni sklad.[38]

Kdaj in kako se multipotentni kromatoblasti razvijejo v različne podtipe je še vedno predmet raziskav. Pri zarodkih pravih krapovcev je npr. že znano, da se pri zarodkih (embrijih) v treh dneh po oploditvi (fertilizaciji) pojavijo že vsi trije tipi kromatofor, ki so prisotni v odraslih osebkih, tj. melanofore, ksantofore in iridofore. Za diferenciacijo so pomembni določeni transkripcijski faktorji, kot so kit, SOX10 in mitf; mutacije teh beljakovin privedejo do lokalne ali popolne odsotnosti kromatofor, posledično pa se pojavi levcizem.[38]

Vedenjska ekologija

Glej tudi: Kamuflaža

Večina rib, plazilcev in dvoživk s kromatoforami ima omejeno sposobnost fiziološke spremembe barve kot odziv na spremembo v okolju. Pri tovrstnem tipu kamuflaže postane barva kože bolja ali manj svetla, s čimer posnema barvni odtenek neposredne okolice. Odvisna je od vidne zaznave, kar pomeni, da mora žival najprej videti okolico, da se lahko nanjo prilagodi,[5] poleg tega pa je translokacija evmelanina eden od pomembnih dejavnikov pri tem procesu.[25] Kameleoni ter anoli (družina Polychrotidae) so razvili veliko bolj precizen način nagle fiziološke spremembe kot pa preprosto posnemanje okolice, in sicer kot odziv na spremembe temperature, razpoloženja, stresa in socialnih dejavnikov. Pri kameleonih je pomembno poudariti, da se je v evolucijskem smislu proces po vsej verjetnosti razvil zaradi socialne interakcije med osebki in ne za namen kamuflaže, kar je sicer splošno sprejeta teorija.[39] Po drugi strani se je pri živalih, kot so sipe, proces razvil zaradi obrambe pred plenilci (predatorji).[37]

Praktična uporaba

Poleg bazičnega raziskovanja za boljše razumevanje samih kromatofor so celice uporabljene za aplikativne raziskave. Primer slednjega je npr. raziskovanje organizacije in medsebojne komunikacije kromatofor pri ličinkah (larvah) pravih krapovcev, katere končni rezultat so vzorci v obliki vodoravnih črt pri odraslih osebkih,[40] saj omogoča boljše razumevanje nastajanja vzorcev z vidika evolucijske razvojne biologije. Omogoča tudi boljši vpogled v določena stanja ali bolezni pri človeku, kot sta melanom in albinizem; primer tega je gen Slc24a5 pri pravih krapovcih, ki je prisoten tudi pri človeku in je pomemben za barvo kože.[4]

Sestavine kromatofor so pogosto uporabljene kot biološki označevalec (biomarker) pri hladnokrvnih živalih, saj imajo živali z močno okrnjeno sposobnostjo spremembe barve tudi določene okvare vida.[5] Domnevano je, da so človeški homologi receptorjev, ki posredujejo pri translokaciji pigmentov v melanoforah, udeleženi v procesih, kot je zaviranje apetita in porjavitev kože, zaradi česar so primerna tarča raznih zdravil.[28] V ta namen so bili razviti testi biološke vsebnosti, s katerimi se lahko odkrije potencialne biološko aktivne snovi preko melanofor iz žab vrste Xenopus laevis,[6] po drugi strani pa so bile razvite tehnike za uporabo melanofor kot biosenzorjev,[41] ter za hitro odkrivanje bolezni, kar temelji na dejstvu, da pertuzijski toksin (PT) blokira agregacijo pigmenta v melanoforah rib.[42] Predlagana je bila tudi vojaška uporaba kromatofor v smislu »aktivne kamuflaže«, tj. tehnologije stealth.[43]

Bakterije

Pod izrazom kromatofore lahko obravnavamamo z membrano obdane vezikle v fototrofnih bakterijah, v katerih poteka fotosinteza, vsebujejo pa bakterioklorofil in karotenoide.[44] Pri škrlantnih žveplenih bakterijah so fotosistemi (beljakovinski kompleksi s pigmenti) prisotni v kromatofornih membranah, pri zelenih žveplenih bakterijah pa so organizirani v t. i. klorosome.[45]

Glej tudi

Sklici in opombe

  1. ↑ Wallin, Nature's Palette - how animals, including humans, produce colour, 2002, str. 6-8.
  2. ↑ Veliki splošni leksikon (2006), 9. del, str. 2214. Ljubljana: DZS.
  3. ↑ Wallin, str. 6, 10.
  4. ↑ 4,0 4,1 Lamason R.L. s sod. (2005). »SLC24A5, a putative cation exchanger, affects pigmentation in zebrafish and humans«. Science 310: 1782–6. PMID 16357253
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 Neuhauss, S.C. (2003). »Behavioral genetic approaches to visual system development and function in zebrafish«[mrtva povezava]. J. Neurobiol. 54: 148-60. PMID 12486702
  6. ↑ 6,0 6,1 Jayawickreme C.K. s sod. (1999).» Use of a cell-based, lawn format assay to rapidly screen a 442,368 bead-based peptide library«. J. Pharmacol. Toxicol. Methods 42: 189-97. PMID 11033434
  7. ↑ Sangiovanni, G. (1819). »Descrizione di un particolare sistema di organi cromoforo espansivo-dermoideo e dei fenomeni che esso produce, scoperto nei molluschi cefaloso«. G. Enciclopedico Napoli 9: 1–13.
  8. ↑ 8,0 8,1 Bagnara, J.T. (1966). »Cytology and cytophysiology of non-melanophore pigment cells«. Int. Rev. Cytol. 20: 173–205. PMID 5337298
  9. ↑ Fox, DL. (1976). Animal Biochromes and Structural Colors: Physical, Chemical, Distributional & Physiological Features of Colored Bodies in the Animal World. Berkeley: University of California Press. ISBN 0-520-02347-1
  10. ↑ Matsumoto J. (1965). »Studies on fine structure and cytochemical properties of erythrophores in swordtail, Xiphophorus helleri«. J. Cell Biol 27: 493–504. PMID 5885426
  11. ↑ Bagnara J.T. (1998). Comparative Anatomy and Physiology of Pigment Cells in Nonmammalian Tissues. V: The Pigmentary System: Physiology and Pathophysiology. Oxford University Press. ISBN 0-19-509861-7
  12. ↑ Za etimologijo izraza glej članek iridescenca.
  13. ↑ Taylor J.D. (1969). »The effects of intermedin on the ultrastructure of amphibian iridophores«. Gen. Comp. Endocrinol. 12: 405-16. PMID 5769930
  14. ↑ Morrison R.L. (1995). »A transmission electron microscopic (TEM) method for determining structural colors reflected by lizard iridophores«. Pigment Cell Res. 8: 28–36. PMID 7792252
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 15,3 Fujii R. (2000). »The regulation of motile activity in fish chromatophores«. Pigment Cell Res. 13: 300-19. PMID 11041206
  16. ↑ Ito S. & Wakamatsu K. (2003). »Quantitative analysis of eumelanin and pheomelanin in humans, mice, and other animals: a comparative review«. Pigment Cell Res 16: 523-31. PMID 12950732
  17. ↑ Bagnara J.T. s sod. (1973). »Color changes, unusual melanosomes, and a new pigment from leaf frogs«. Science 182 (4): 1034–5. PMID 4748673
  18. ↑ Bagnara J.T. (2003). »Enigmas of Pterorhodin, a Red Melanosomal Pigment of Tree Frogs«. Pigment Cell Research. Zv. 16, št. 5. str. 510–516. doi:10.1034/j.1600-0749.2003.00075.x.
  19. ↑ Schwalm P.A. s sod. (1977). »Infrared reflectance in leaf-sitting neotropical frogs«. Science 196: 1225–7. PMID 860137
  20. ↑ Bagnara J.T. s sod. (1968). »The dermal chromatophore unit«. J. Cell Biol 38: 67–79. PMID 5691979
  21. ↑ Palazzo R.E. s sod. (1989). »Rearrangements of pterinosomes and cytoskeleton accompanying pigment dispersion in goldfish xanthophores«. Cell Motil. Cytoskeleton 13: 9–20. PMID 2543509
  22. ↑ Porras M.G. s sod. (2003). »Corazonin promotes tegumentary pigment migration in the crayfish Procambarus clarkii«. Peptides 24: 1581–9. PMID 14706537
  23. ↑ Deacon S.W. s sod. (2003). »Dynactin is required for bidirectional organelle transport«. J. Cell Biol. 160: 297-301. PMID 12551954
  24. ↑ Aspengren S. s sod. (2003). »Noradrenaline- and melatonin-mediated regulation of pigment aggregation in fish melanophores«. Pigment Cell Res. 16: 59–64. PMID 12519126
  25. ↑ 25,0 25,1 Logan, D.W. s sod. (2006). »Regulation of pigmentation in zebrafish melanophores«. Pigment Cell Res. 19: 206-13. PMID 16704454
  26. ↑ Logan D.W. s sod. (2003). »Sequence characterization of teleost fish melanocortin receptors«. Ann. N. Y. Acad. Sci. 994: 319-30. PMID 12851332
  27. ↑ Sugden D. s sod. (2004). »Melatonin, melatonin receptors and melanophores: a moving story«. Pigment Cell Res. 17: 454-60. PMID 15357831
  28. ↑ 28,0 28,1 Logan D.W. s sod. (2003). »The structure and evolution of the melanocortin and MCH receptors in fish and mammals«. Genomics 81: 184-91. PMID 12620396
  29. ↑ Valverde P. s sod. (1995). »Variants of the melanocyte-stimulating hormone receptor gene are associated with red hair and fair skin in humans«. Nat. Genet. 11: 328-30. PMID 7581459
  30. ↑ Richardson J. s sod. (2008). »mc1r Pathway regulation of zebrafish melanosome dispersion«. Zebrafish 5: 289-95. PMID 19133827
  31. ↑ Snider J. s sod. (2004). »Intracellular actin-based transport: how far you go depends on how often you switch Arhivirano 2008-06-10 na Wayback Machine.«. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101: 13204-9. PMID 15331778
  32. ↑ Rodionov V.I. s sod. (1998). »Functional coordination of microtubule-based and actin-based motility in melanophores«. Curr. Biol. 8: 165-8. PMID 9443917
  33. ↑ Rodionov V.I. s sod. (2002). »Protein kinase A, which regulates intracellular transport, forms complexes with molecular motors on organelles«. Curr. Biol 14: 1877–81. PMID 15498498
  34. ↑ Cloney R.A. & Florey E. (1968). »Ultrastructure of cephalopod chromatophore organs«. Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat. 89: 250–280. PMID 5700268
  35. ↑ Demski L.S. (1992). »Chromatophore systems in teleosts and cephalopods: a levels oriented analysis of convergent systems«. Brain Behav. Evol. 40: 141-56. PMID 1422807
  36. ↑ Barbato M.; in sod. (2007). »Body patterns in cephalopods: "Polyphenism" as a way of information exchange«. Pattern Recognition Letters. Zv. 28, št. 14. str. 1854–1864. doi:10.1016/j.patrec.2006.12.023.
  37. ↑ 37,0 37,1 Warrant E.J. (2007). »Visual Ecology: Hiding in the Dark«. Current Biology. Zv. 17, št. 6. str. R209–R211. doi:10.1016/j.cub.2007.01.043.
  38. ↑ 38,0 38,1 Kelsh R.N. s sod. (2000). »Genetic analysis of melanophore development in zebrafish embryos«. Dev. Biol. 225: 277-93. PMID 10985850
  39. ↑ Stuart-Fox D. & Moussalli A. (2008). »Selection for Social Signalling Drives the Evolution of Chameleon Colour Change«. PLoS Biol. Zv. 6, št. 1. str. e25. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 8. avgusta 2010. Pridobljeno 13. februarja 2010.
  40. ↑ Kelsh R.N. (2004). »Genetics and evolution of pigment patterns in fish«. Pigment Cell Res. 17: 326-36. PMID 15250934
  41. ↑ Andersson T.P. s sod. (2005). »Frog melanophores cultured on fluorescent microbeads: biomimic-based biosensing«. Biosens. Bioelectron 21: 111-20. PMID 15967358
  42. ↑ Karlsson J.O. s sod. (1991). »The melanophore aggregating response of isolated fish scales: a very rapid and sensitive diagnosis of whooping cough«. FEMS Microbiol. Lett. 66: 169-75. PMID 1936946
  43. ↑ Lee I. (2005). Nanotubes for noisy signal processing: Adaptive Camouflage Arhivirano 2007-09-27 na Wayback Machine., doktorska disertacija. Univerza v Južni Kaliforniji.
  44. ↑ Salton, M.R. (1987). »Bacterial membrane proteins«. Microbiol Sci. 4: 100-5. PMID 3153178
  45. ↑ Frigaard, N.U. & Bryant, D.A. (2004). »Seeing green bacteria in a new light: genomics-enabled studies of the photosynthetic apparatus in green sulfur bacteria and filamentous anoxygenic phototrophic bacteria«. Arch. Microbiol. 182: 265-75. PMID 15340781

Literatura

Zunanje povezave

Wikimedijina zbirka ponuja več predstavnostnega gradiva o temi: Kromatofora.