Telesnu temperaturu određuje ravnoteža između stvaranja i odavanja toplote. Pošto se brzina hemijskih reakcija menja sa promenom temperature i pošto enzimiski sistemi u organizmu imaju optimum delovanja u uskom rasponu temperature, normalno funkcionisanje organizma je u zavisnosti od relativne konstantnosti telesne temperature.
Kod homeotermnih životinja normalna temperatura na kojoj se organizam održava varira od vrste do vrste i u manjoj meri od jedinke do jedinke. Kod ljudi se smatra da normalna oralna (usna) temperatura
iznosi 37 °C, ali je na velikom broju normalnih mladih odraslih osoba ustanovljena prosečna jutarnja oralna telesna temperatura od 37,2 °C, sa standardnom devijacijom od 0,3 °C.
Fiziologija regulacije temperature
Uopšteno, beskičmenjaci ne mogu da kontrolišu svoju telesnu temperaturu pa su zbog toga zavisni od temperatrure svoje okoline. Kod kičmenjaka su se razvili mehanizmi koji održavaju telesnu temperaturu podešavanjem proizvodnje i odavanja toplote. Kod reptila, amfibija i riba, mehanizmi za podešavanje su relativno rudimentarni pa su ove vrste nazvane „hladnokrvnim“ životinjama (poikilotermi). Kod ptica i sisara „toplokrvne“ životinje(homeotermi), niz refleksnih reakcija primarno integrisanih u hipotalamusu dejstvuju na način da održe telesnu temperaturu unutar uskih granica promena, uprkos širokim fluktuacijama temperature u spoljašnjoj sredini. Sisari prezimari su delimično izuzetak. Dok su budni, oni su homeotermi, a u toku hibernacije njihova telesna temperatura pada.
Kao i kod drugih sisara, termoregulacija je važan aspekt ljudske homeostaze. Telo čoveka toplotu najviše generiše u dubokim organima, posebno u jetri, mozgu i srcu, i zgrčenim skeletnim mišićima[1]. LJudi kroz evolutivni razvoj bili su primorani da se adaptiraju na veliku raznovrsnost klime, uključujući tu i toplo-vlažnu i toplo-suvu, a i danas to čine. Koristeći moćne, savremene, tehničke sisteme i još moćnije ponašanje i znanje, čovek je uspeo da preživi i u ekstremnim uslovima boravka u kosmosu, dok je bio izložen širokom temperaturnom opsegu: od -110°S (za vreme boravka na površini meseca) do +2.000°S (vazduha oko Spejs šatla u toku njegovog povratka na zemlju kroz guste slojeve njene atmosfere). Visoke temperature predstavljaju ozbiljno naprezanje za ljudsko telo, stavljajući ga u veliku opasnost od ozleda pa čak i smrti. Za ljude, prilagođavanje različitim klimatskim uslovima uključuje ne samo fiziološke mehanizmime koje je on steko kroz evolutivni razvoj, već i svesno razvijene mehanizme kulturne adaptacije boravka u životnoj sredini [2][3].
Temperaturna klasifikacija životinja
Tradicionalna temperaturna klasifikacija
Savremena temperaturna klasifikacija Napomena: ova klasifikacija je uvedena zato što veliki broj vrsta odstupa od kriterijuma tradicionalne klasifikacije.
Homeotermi Održavaju telesnu temperaturu u uskom opsegu (sisari 37-38°S; ptice blizu 40°S; neki beskičmenjaci ...)
Poikiletermi Telesna temperatura varira u zavisnosti od temperature spoljašnje sredine
Endotermi Proizvode sopstvenu toplotu. U ovu grupu spada čovek.
Ektotermi Oslanjaju se na toplotu iz spoljašnje sredine.
Heterotermi Sposobni za različite stepene endotermički toplotne produkcije, ali generalno ne regulišu telesnu temperaturu u okviru uskog opsega
Normalna telesna temperatura
Dnevne varijacije telesne temperature
Normalna telesna temperatura čoveka se kreće u rasponu od 36,3 °C – 37,1 °C (+,- 1,95standardna devijacija), stim što različiti delovi tela imaju različitu temperaturu, koja varira sa temperaturom okoline. Udovi su uglavnom hladniji od ostalih delova tela. Rektalna (čmarna) temperatura predstavlja unutrašnju temperaturu tela i najmanje varira zavisno od spoljašnje temperature. Normalno je oralna (ustna) temperatrura za 0,5 °C niža od rektalne, ali na nju mogu da utiču mnogi faktori, kao što su unošenje toplih i hladnih napitaka, žvakanje gume i disanje na usta.
Normalna unutrašnja temperatura kod čoveka podleže pravilnim dnevnim fluktuacijama od 0,5 °C – 0,7 °C. Kod ljudi koji spavajunoću, a budni su po danu (čak i kada mirno leže u postelji), najniža je oko 6 časova ujutru a najviša uveče. Temperatura je najniža u toku spavanja, malo viša u budnom stanju kada je čovek miran, a povećava se sa aktivnošću.
Kod žena pored dnevnih oscilacija, postoji i mesečni ciklus promena telesne temperature koji se karakteriše porastom bazalne temperature u vreme ovulacije.
Preciznost regulacije telesne temperature zavisi od životne dobi i manje je precizan kod;
Male dece, kod koje normalna temperatura može biti za oko 0,5 °C viša od normalnih vrednosti utvrđenih za odrasle, zbog lakog odavanja toplote.
Najstarijih starosnih grupa, zbog smanjene brzine i efikasnosti termoregulacionih sistema.
Telesna temperatura se neznatno povećava i prilikom emocionih uzbuđenja, verovatno zbog nesvesnog napinjanja mišića. Telesna temperatura je hronično povećana za oko 0,5 °C kada je intenzitet metabolizma povećan, kao u hipertireozi, a snižena je kada je intenzitet metabolizma snižen, kao u miksedemu. Kod nekih zdravih osoba, temperatura je hronično iznad normalnog raspona (konstrikcionalna hipertermija).
Stvaranje toplote
Supstance i faktori koji mogu da utiču na stepen ćelijskog metabolizma utiču i na stepen zagrejanosti organizma. To su:
Toplota tela potiče od energije koja nastaje u toku ćelijskog disanja – ili mnoštva osnovnih hemijskih reakcija - pri kojima se hemijska energija iz hrane pretvara u enegetske molekule ATP i toplotu, i neprestano doprinosi zagrevanju organizma. Zato svaki unos hrane povećava stvaranje toplote svojim specifičnim dinamičkim dejstvom.
Međutim glavni izvor toplote je grčenje (kontrakcija) skeletnih mišića, ili fizički rad.
Stvaranje toplote mogu menjati endokrini mehanizmi bez obzira na unos hrane i mišićni rad. Epinefrin i norepinefrin, izazivaju brz ali kratkotrajan porast produkcije toplote, dok se porast koji izaziva tiroidni hormon razvija sporije i traje duže
Značajan izvor toplote kod male dece je posebna vrsta masnog tkiva, mrko masno tkivo, koje se nalazi između lopatica i oko njih i u drugim delovima tela. To masno tkivo ima intenzivniji metabolizam a njegova se funkcija upoređuje sa funkcijom električnog pokrivača koji se u domaćinstvu koristi za zagrevanje tela u hladnim danima.
Koža, potkožno tkivo sa krvnim sudovima i naslage masti u potkožnom tkivu su toplotni izolatori tela. Mast je posebno važna jer je njena sprovodljivost za toplotu samo trećina sprovodljivosti drugih tkiva.
Kada krv iz zagrejanih unutrašnjih organa ne dolazi u kožu izolaciona sposobnost tela je zdravog muškarca iznosi otprilike, tri četvrtine izolacione sposobnosti najčešće upotrebljavane odeće. Kod žena je izolacija još bolja. Što govori da stepen izolacije zavisi od debljine potkožnog masnog tkiva (svaki milimetarmasti čini da se čovek oseća udobnije u okolini koja je za jedan do dva stepena hladnija).
Kako se toplota stvara u dubljim delovima tela, potkožna izolacija predstavlja bitnu zaštitnu meru u održavanju normalne unutrašnje temperature, iako dopušta da se temperatura kože približi temperaturi okoline.
U prostoru u kome vlada normalna sobna temperatura, nago telo emituje radijacijom (zračenjem) oko 60% ukupno odate toplote. Odavanje toplote radijacijom (zračenjem) je odavanje toplote u obliku infracrvenog toplotnog zračenja, koje čini jedna vrsta elektromagnetskih talasa. Većina emitovanih infracrvenih zraka koji zrače iz tela ima talasnu dužinu od 5 do 20 mikrometara, što je 10 do 30 puta više od talasne dužine svetlosnih zraka. Sva tela koja imaju temperaturu veću od apsolutne nule emituju toplotno zračenje. Zato ljudsko telo zrači toplotne zrake u svim pravcima. Međutim toplotne zrake amituju i zidovi i drugi predmeti u neposrednom okruženju tela. Ako je temperatura tela viša od temperature okoline, veća količina toplote zrači iz tela prema okolini nego prema telu.
Direktnim prenošenjem toplote sa površine tela na druge predmete (npr stolicu ili krevet) odaje se samo neznatna količina toplote (oko 3%). Ako na stolicu sedne naga osoba, iz njegovog tela će se toplota brzo preneti na stolicu i za nekoliko minuta će se izjednačiti temperatura stolice i njegovog tela. Istovremeno stolica postaje i izolator koji sprečava dalje značajnije odavanje toplote iz tela osobe koja sedi na njoj.
Odvođenje toplote iz tela strujanjem vazduha obično se naziva »odavanje toplote konvekcijom«. Ovim mehanizmom toplota se prvo mora preneti na vazduh, a zatim se konvekcijskim strujanjem odvodi dalje. Neznatno strujanje, gotovo uvek postoji u blizini tela, jer vazduh koji dodiruje kožu teži da se sa nje izdigne čim se zagreje. Zato potpuno golo telo, u umereno zagrejanoj prostoriji, bez jačeg strujanja vazduha gubi oko 12% sopstvene toplote, zbog odvođenja u vazduh te zbog konvekcijskog strujanja vazduha.
Rashlađivanje vetrom
Kada je telo izloženo vetru sloj vazduha koji se nalazi u neposrednoj blizini kože, nadopunjuje se novim vazduhom mnogo brže nego inače, pa se gubitak toplote odvođenjem zato povećava. Ako je brzina vetra mala, učinak na odavanje toplote približno je proporcionalan drugom korenu brzine vetra (npr. vetarbrzine od oko 4 km/čas rashlađuje otprilike dva puta intenzivnije od vetra brzine 1 km/čas.
Kad voda isparava sa površine tela sa svakim gramom isparene vode oda se oko 2,4 kJ toplote. Sa površine kože i iz pluća neprimetno ispari oko 0,6 litara vode na dan. Ovim procesom iz tela se neprekidno oda oko 50 do 60 kJ toplote na sat. Ovo neosatno isparavanje vode kroz kožu i pluća organizam ne može kontrolisati u cilju regulacije temperature, jer nastaje usled neprekidne difuzije molekula vode kroz kožu i kroz respiracijske površine bez obzira na površinu tela. Međutim regulacijom znojenja odavanje toplote isparavanjem može se regulisati. Isparavanje kao nužan mehanizam za rashlađivanje pri vrlo visokim temperaturama. Radijacijom i kondukcijom se toplota odaje iz tela radijacijom i kondukcijom, dokle god je temperatura viša od temperature okoline. Ali kada je temperatura okoline više viša od temperature kože telo ne odaje toplotu radijacijom i kondukcijom nego je prima. U takvim uslovima je isparavanje je jedini način na koji se telo može osloboditi toplote. Zato bilo koji činilac koji sprečava isparavanje kada je temperatura okoline viša od temperature kože uzrokuje da temperatura tela raste.
Koža
Količina toplote koja se gubi preko kože određena je protokom krvi kroz krvne sudove kože i aktivnošću znojnih žlezdi. Količina toplote koja stiže u kožu iz dubljih tkiva može se menjati promenama protoka krvi kroz krvne sudove kože što utiče na količinu toplote koja se gubi iz tela putem tri osnovna procesa odavanja toplote: zračenjem (radijacijom), provođenjem (kondukcijom) i prelazom (konvekcijom).
Protok krvi kroz kožu reguliše se promenom prečnika arterioladermisa;
Vazokonstrikcija(manji prečnik arteriola) smanjuje protok krvi i odavanje toplote u spoljašnju sredinu, jer se toplota zadržava u unutrašnjosti organizma,
Vazodilatacija (uvećan prečnik arteriola) povećava protok krvi ka površini tela i gubitak toplote u spoljnu sredinu.
Kada se dogodi da neka osoba ima urođene nedostatke znojnih žlezda, ona je u stanju da lako podnese niske temperature jednako uspešno kao i normalna osoba, ali zato u tropskim krajevima može umreti od toplotnog udara, jer bez sistema za rashlađivanje isparavanjem vode, ne može sprečiti porast temperature tela, kada je temperatura okoline viša od temperature tela.
Respiratorni sistem
Isparavanje vode iz disajnih puteva kod ljudi izaziva blagi gubitak toplote - kojim se gubi oko 13% stvorene toplote u telu. Međutim, kod mnogih životinja, posebno onih koji ne produkuju znoj, primarni način za odavanje toplote iz tela je isparavanjevode sa sluzokožeusta i respiratornog trakta (npr. dahtanje kod psa). Isparavanjem 1 gramavode, na ovaj način se odstranjuje iz tela oko 0,6 kcaltoplote.
Urinarni i digestivni trakt
Mehanizmi za regulaciju temperature
Mehanizmi koje životinje koriste za regulaciju razmene toplote sa okolinom
Kontrola ponašanjem
Aklimatizacija
Premeštanje na mesto gde je temperatura približna optimalnoj (npr. pustinjska veverica se povlači u sklonište za vreme dnevnih vrućina, a noću izlazi iz njega)
Promene koje se sporije ispoljavaju (npr. promene u rožnom pokrivaču ili potkožnom tkivu; promene metabolizma u kapacitetu produkcije toplote)
↑
Guyton, A.C., & Hall, J.E. (2006) Textbook of Medical Physiology. (11th ed). Philadelphia: Elsevier Saunders
↑Harrison, G.A., Tanner, J.M., Pilbeam, D.R., & Baker, P.T. (1988) Human Biology: An introduction to human evolution, variation, growth, and adaptability. (3rd ed). Oxford: Oxford University Press
↑Weiss, M.L., & Mann, A.E. (1985) Human Biology and Behaviour: An anthropological perspective”. (4th ed). Boston: Little Brown
Literatura
T. Jovanović. Termoregulacija i metabolizam u Medicinska fiziologija, 405-416. Grafički atelje KUM, Beograd, 2004
Z. Anđelić i sar. Ćelija i tkiva, Bonafides, Niš, 2002
Arthur C. Guyton Medicinska fiziologija, Medicinska knjiga-Beograd-Zagreb 1990
William F.G. Pregled medicinske fiziologije, Savremena administracija,Beograd, 1993.
Mackowiak PA. Temperature regulation and the pathogenesis of fever. In: Mandell GL, Bennett JE, Dolin R, eds. Principles and Practice of Infectious Diseases. 7th ed. Philadelphia, Pa: Elsevier Churchill Livingstone; 2009:chap 50.
Power KR. Fever without a focus. In: Kliegman RM, Behrman RE, Jenson HB, Stanton BF, eds. Nelson Textbook of Pediatrics. 18th Ed. Philadelphia, Pa: Saunders Elsevier; 2007: chap 175.
