Цианобакте́рии[1], или сине-зелёные во́доросли[2][1], или циане́и[2][1] (лат. Cyanobacteria, от греч. κυανός — сине-зелёный) — отдел[3] крупных грамотрицательных бактерий, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода.
Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, постройки которых (строматолиты, возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Это единственные бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу. Цианобактерии относятся к наиболее сложно организованным и морфологически дифференцированным прокариотам.
Один из видов древних цианобактерий, вступив в эндосимбиоз с предком архепластид, дал начало их хлоропластам (по молекулярным данным, хлоропласты в этой группе приобретались лишь однажды, а ближайший современный родственник их предка — цианобактерия Gloeomargarita lithophora[англ.])[комм. 1]. Кроме этого, известен ещё только один случай первичного[комм. 2] появления пластид — у амёб рода Paulinella[англ.] (вступивших в симбиоз с другой цианобактерией и значительно позже)[4].
Цианобактерии являются объектом исследования как альгологов (как организмы, физиологически схожие с эукариотическими водорослями), так и бактериологов (как прокариоты). Сравнительно крупные размеры клеток и сходство с водорослями было причиной их рассмотрения ранее в составе растений («сине-зелёные водоросли»). За это время было альгологически описано более 1000 видов в почти 175 родах. Бактериологическими методами в настоящее время подтверждено существование не более 400 видов. Биохимическое, молекулярно-генетическое и филогенетическое сходство цианобактерий с остальными бактериями в настоящее время подтверждено солидным корпусом доказательств.
В морфологическом отношении цианопрокариоты — разнообразная и полиморфная группа. Общие черты их морфологии заключаются только в отсутствии жгутиков и наличии клеточной стенки (гликокаликс, состоящий из пептидогликана). Поверх слоя пептидогликана толщиной 2—200 нм имеют наружную мембрану. Ширина или диаметр клеток варьируется от 0,5 мкм до 100 мкм. Цианобактерии — одноклеточные, нитчатые и колониальные микроорганизмы. Отличаются выдающейся способностью адаптировать состав фотосинтетических пигментов к спектральному составу света, так что цвет варьируется от светло-зелёного до тёмно-синего. Некоторые азотфиксирующие цианобактерии способны к дифференцировке — формированию специализированных клеток: гетероцист и гормогониев. Гетероцисты выполняют функцию азотфиксации, в то время как другие клетки осуществляют фотосинтез.
Морские и пресноводные, почвенные виды, участники симбиозов (например, в лишайнике). Составляют значительную долю океанического фитопланктона. Способны к формированию толстых бактериальных матов. Некоторые виды токсичны (выделяют такие токсины, как anatoxin-a, anatoxin-as, аплизиатоксин, цилиндроспермопсин, домоевую кислоту, микроцистин, нодулярин, неосакситоксин, сакситоксин) и условно-патогенны (например, Anabaena). Главные участники цветения воды, которое вызывает массовые заморы рыбы и отравления животных и людей. Уникальное экологическое положение обусловлено наличием двух трудносочетаемых способностей: к фотосинтетической продукции кислорода и фиксации атмосферного азота (у 2/3 изученных видов).
Деление бинарное в одной или нескольких плоскостях, множественное деление. Жизненный цикл у одноклеточных форм при оптимальных условиях роста — 6—12 часов.
Цианобактерии обладают полноценным фотосинтетическим аппаратом, характерным для кислородвыделяющих фотосинтетиков. Фотосинтетическая электронтранспортная цепь включает фотосистему (ФС) II, b6f-цитохромный комплекс и ФСI. Конечным акцептором электронов служит ферредоксин, донором электронов — вода, расщепляемая в системе окисления воды, аналогичной таковой высших растений. Светособирающие комплексы представлены особыми пигментами — фикобилинами, собранными (как и у красных водорослей) в фикобилисомы. При отключении ФСII способны к использованию других, нежели вода, экзогенных доноров электронов: восстановленных соединений серы, органических соединений в рамках циклического переноса электронов с участием ФСI. Однако эффективность такого пути фотосинтеза невелика, и он используется преимущественно для переживания неблагоприятных условий.
Цианобактерии отличает чрезвычайно развитая система внутриклеточных выпячиваний цитоплазматической мембраны (ЦПМ) — тилакоидов; высказаны предположения о возможном существовании у них системы тилакоидов, не связанных с ЦПМ, что до сих пор считалось невозможным у прокариот. Накопленная в результате фотосинтеза энергия используется в темновых процессах фотосинтеза для производства органических веществ из атмосферного CO2.
Большинство цианобактерий — облигатные фототрофы, которые, однако, способны к непродолжительному существованию за счёт расщепления накопленного на свету гликогена в окислительном пентозофосфатном цикле и в процессе гликолиза (достаточность одного гликолиза для поддержания жизнедеятельности подвергается сомнению).
Азотфиксация обеспечивается ферментом нитрогеназой, который отличается высокой чувствительностью к молекулярному кислороду. Поскольку кислород выделяется при фотосинтезе, в эволюции цианобактерий реализованы две стратегии: пространственного и временного разобщения этих процессов. У одноклеточных цианобактерий пик фотосинтетической активности наблюдается в светлое, а пик нитрогеназной активности — в тёмное время суток. Процесс регулируется генетически на уровне транскрипции; цианобактерии являются единственными прокариотами, у которых доказано существование циркадных ритмов (причём продолжительность суточного цикла может превышать продолжительность жизненного цикла). У нитчатых цианобактерий процесс азотфиксации локализован в специализированных терминально-дифференцированных клетках — гетероцистах, отличающихся толстыми покровами, которые препятствуют проникновению кислорода. При недостатке связанного азота в питательной среде в колонии насчитывается 5—15 % гетероцист. ФСII в гетероцистах редуцирована. Гетероцисты получают органические вещества от фотосинтезирующих членов колонии. Накопленный связанный азот накапливается в гранулах цианофицина или экспортируется в виде глутаминовой кислоты.
Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле, что привело к «кислородной катастрофе» — глобальному изменению состава атмосферы Земли, произошедшему в самом начале протерозоя (около 2,4 млрд лет назад), которое привело к последующей перестройке биосферы и глобальному гуронскому оледенению.
В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части пищевых цепей и производят значительную часть кислорода (вклад точно не определён: наиболее вероятные оценки колеблются от 20 % до 40 %).
Однако многие цианобактерии являются токсичными для зоопланктона, поэтому при массовом цветении вызывают гибель многих его представителей, нанося вред питающимся зоопланктоном организмам, о чём свидетельствует выявление мёртвого планктона в пробах с помощью красителя, например, анилинового[5].
Наиболее многочисленными оксигенными фототрофными организмами в океане являются представители родов Prochlorococcus и Synechococcus[6].
Цианобактерия Synechocystis стала первым фотосинтезирующим организмом, чей геном был полностью расшифрован.
В настоящее время цианобактерии служат важнейшими модельными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов спирулина и носток из-за недостатка других видов продовольствия используют в пищу: их высушивают, а затем готовят муку. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения.
Исторически существовало несколько систем классификации высших уровней цианобактерий.
В соответствии с «Справочником Берджи по бактериологической систематике», цианобактерии распределены по морфологии на 5 порядков. Хроококковые (Chroococcales) и плеврокапсовые (Pleurocapsales) объединяют одиночные или колониальные сравнительно простые формы, в порядки осциллаториевые (Oscillatoriales), ностоковые (Nostocales), стигонемовые (Stigonematales) входят нитчатые формы. Порядок Oscillatoriales включает в себя нитчатые безгетероцистные виды. Нитчатые формы, имеющие гетероцисты, делятся на виды с настоящим ветвлением Stigonematales, неветвящиеся и виды с ложным ветвлением Nostocales. «Высокоорганизованные» порядки содержат нитчатые формы, разница между ними — в наличии или отсутствии истинного ветвления и в наличии или отсутствии дифференцированных клеток (гетероцист и гормогониев). Внесистематической группой цианобактерий считаются «прохлорофиты» — цианобактерии, содержащие помимо хлорофилла a какой-либо другой хлорофилл (b, с или d). Некоторые из них не имеют фикобилипротеинов (хотя это — один из основных признаков цианобактерий). Родство установлено по гомологии 16S rDNA и генов фотосинтетического аппарата (psbA, psbB).
По данным сайта AlgaeBase, на январь 2018 года отдел делят на следующие таксоны рангом по порядок включительно[7]:
По данным сайта NCBI, на январь 2018 года в отдел включают следующие порядки[8]:
Ранее выделявшийся порядок Prochlorales понижен в ранге до семейства Prochloraceae порядка Synechococcales, а порядок Стигонемовые (Stigonematales) синонимизирован с ностоковыми.
Mercedes-Benz Kelas-CLKInformasiProdusenDaimler-Benz (1997–1998)DaimlerChrysler (1998–2007)Daimler AG (2007–2009)Masa produksi1997 – 2010Bodi & rangkaKelasGrand tourer (S)Bentuk kerangka2-pintu coupé2-pintu KonvertibelTata letakMesin depan, penggerak roda belakangKronologiPendahuluMercedes-Benz Kelas-E (C124/A124)PenerusMercedes-Benz Kelas-E (C207/A207)Mercedes-Benz Kelas-CLK adalah bekas seri coupé dan konvertibel mewah kelas menengah atau termasuk mobil mewah yang diproduksi…
Een soldaat schiet met een pistool Schieten is het afvuren van een projectiel met behulp van een vuurwapen of ander hiervoor gemaakt hulpmiddel zoals een (kruis)boog. Ook het afvuren van artilleriewapens en raketten wordt schieten genoemd. Iemand die aan schieten doet is een schutter. Afhankelijk van het soort wapen waarmee een schutter schiet bestaan er enkele subgroepen, zoals de scherpschutter. De manier van schieten is sterk afhankelijk van het type wapen dat men gebruikt en de omstandighede…
Komitat Liptó 13. Jhd.–1920 Basisdaten (1910) Verwaltungssitz: Liptószentmiklós Fläche: 2.246 km² Bevölkerung: 86.906[1] Volksgruppen: 90 % Slowaken 5 % Magyaren 3 % Deutsche 2 % andere (Polen und Zigeuner)[2] Lage Das Komitat Liptó, auch Komitat Liptau genannt (dt. auch Liptauer Gespanschaft; ungarisch Liptó vármegye, lateinisch comitatus Liptoviensis, slowakisch Liptovská župa), war eine Verwaltungseinheit im Norden des Königreichs Ungarn. …
Sirkuit tunggal emitor NPN dasar Dalam elektronika, penguat tunggal emitor adalah salah satu dari tiga topologi dasar penguat BJT tingkat tunggal, biasanya digunakan sebagai penguat tegangan.[1] Dalam sirkuit ini saluran basis menjadi masukan, dan kolektor adalah keluaran, sedangkan emitor digunakan bersama (tunggal) untuk keduanya (mungkin disambungkan ke ground atau jalur catu daya). Sirkuit analognya dalam FET adalah penguat tunggal sumber. Karakteristik [2] Parameter Definisi…
Halaman ini berisi artikel tentang bekas South East Asian Airlines dibawah SEAir Inc.. Untuk SEAir yang lainnya, lihat South East Asian Airlines International. Cebgo IATA ICAO Kode panggil DG SRQ Bluejay Didirikan1995 (sebagai SEAir Inc)Penghubung Bandar Udara Internasional Clark Bandar Udara Internasional Ninoy Aquino Armada8Tujuan14Perusahaan indukCebu PacificKantor pusat3rd Floor Cebu Pacific Building, 8006 Domestic Road, Pasay City, Philippines 1301Situs webhttp://www.cebupacificair.com Cebg…
Portret wanita dalam kostum vyshyvanka Struktur dasar pakaian Vyshyvanka (bahasa Ukraina: ″вишива́нка″ [ʋɪʃɪˈʋanka] atau ″виши́ванка″ [ʋɪˈʃɪʋanka]) adalah kostum nasional Ukraina.[1][2] Vyshyvanka terkenal dengan pola sulaman Ukraina yang unik dan khas.[2] Sejarah Vyshyvanka digunakan sebagai talisman untuk melindungi seseorang yang menggunakannya dan untuk mengisahkan suatu cerita.[3] Pada pakaian tersebut, sulaman atau…
System for postal delivery 2-digit postcode areas Greece (defined through the first two postcode digits)The Greek postal code system is administered by ELTA (Ελληνικά Ταχυδρομεία, Hellenic Post). Each city street or rural region has a unique five-digit number, its Ταχυδρομικός Κώδικας 'postal code' (ΤΚ). The first three digits identify the city, municipality or prefecture. In major cities, the final two digits identify streets or portions of streets.[1…
جغرافيا ماليزيامعلومات عامةالبلد ماليزيا القارة آسيا الحدود تايلاندبرونايإندونيسياسنغافورةالفلبين الأرض والتضاريسالمساحة 330٬803 كم² أعلى نقطة جبل كينابالو أدنى نقطة المحيط الهندي تعديل - تعديل مصدري - تعديل ويكي بيانات خريطة ماليزيا. تقع ماليزيا في منطقة جنوب شرق آسيا، وأ…
Oslan HuseinLahirOslan Husein(1931-04-08)8 April 1931Padang, Sumatera Barat, Hindia BelandaMeninggal16 Agustus 1972(1972-08-16) (umur 41)JakartaNama lainOslanPekerjaanPenyanyiaktorTahun aktif1948–1971Suami/istriDarlius Nida Oslan Husein (8 April 1931 – 16 Agustus 1972), terkenal dengan mononim Oslan, adalah seorang penyanyi dan aktor Indonesia. Pada era 50-an Oslan terkenal karena menyanyikan lagu-lagu berbahasa Minang. Di antara lagu yang sangat populer dibawaka…
American college football season 2004 Ohio Bobcats footballConferenceMid-American ConferenceDivisionEastRecord4–7 (2–6 MAC)Head coachBrian Knorr (4th season)Home stadiumPeden Stadium(Capacity: 24,000)Seasons← 20032005 → 2004 Mid-American Conference football standings vte Conf Overall Team W L W L East Division Miami (OH) x 7 – 1 8 – 5 Akron 6 – 2 6 R…
This article is an orphan, as no other articles link to it. Please introduce links to this page from related articles; try the Find link tool for suggestions. (July 2023) This article is an orphan, as no other articles link to it. Please introduce links to this page from related articles; try the Find link tool for suggestions. (May 2023) Pakistan Export Processing Zone AuthorityAbbreviationEPZAFormation1980TypeGovernmental organizationLegal statusActivePurposePromotion of export-oriented indust…
1997 compilation album by various artistsDancemania 7Compilation album by various artistsReleasedOctober 16, 1997[1]GenreElectronic, pop[1](house, Euro house, synthpop)[1]Length67:00[2]LabelEMI Music Japan[2]ProducerMasaaki Saito (executive producer)[3]Hiro Kadoma (producer)[3]Dancemania chronology 6(1997) Dancemania 7(1997) 8(1998) Dancemania 7 is the seventh set in the Dancemania series of dance music compilation albums, released …
American medical drama television series Trauma CenterGenremedical dramaStarringJames NaughtonLou FerrignoDorian HarewoodWendie MalickComposerJames Di PasqualeCountry of originUnited StatesOriginal languageEnglishNo. of seasons1No. of episodes13 (3 unaired)ProductionRunning time60 minutesProduction companiesGlen A. Larson ProductionsJeremac Productions20th Century Fox TelevisionOriginal releaseNetworkABCReleaseSeptember 22 (1983-09-22) –December 8, 1983 (1983-12-08) Trauma Cente…
هذه المقالة بحاجة لصندوق معلومات. فضلًا ساعد في تحسين هذه المقالة بإضافة صندوق معلومات مخصص إليها. ملح البحر SEA SALT يعتبر الملح من العناصر الهامة في غذائنا اليومي، وقد عرفه الإنسان من قديم الزمن، يحتوي ملح البحر غير المكرر (والذي تم تبخيره من ماء البحر) على المعادن والعناصر ال…
Village in Federation of Bosnia and Herzegovina, Bosnia and HerzegovinaHrasno Gornje Храсно ГорњеVillageHrasno GornjeCoordinates: 44°30′09″N 18°51′17″E / 44.50250°N 18.85472°E / 44.50250; 18.85472Country Bosnia and HerzegovinaEntityFederation of Bosnia and HerzegovinaCanton TuzlaMunicipality KalesijaArea • Total4.31 sq mi (11.15 km2)Population (2013) • Total627 • Density150/sq mi (56/…
Dalam nama Korea ini, nama keluarganya adalah Jang. Jang Han-byulLahirJason Jang Hanbyul4 Juli 1990 (umur 33)Brisbane, AustraliaKebangsaanKorea SelatanPekerjaanPenyanyipenyiar televisiKarier musikGenreK-popInstrumen Vokal gitar Tahun aktif2011–kiniLabelThe Groove EntertainmentArtis terkaitLed Apple Nama KoreaHangul장한별 Alih AksaraJang Han-byeolMcCune–ReischauerChang Hanbyǒl Jang Han-byul (lahir 4 Juli 1990) adalah seorang penyanyi dan penyiar televisi asal Korea Selatan. Ia tampil…
Australian actress Yael StoneStone at PaleyFest 2014, representing Orange Is the New BlackBornSydney, New South Wales, AustraliaEducationNational Institute of Dramatic Art (BFA)OccupationActressYears active1999–presentSpouse Dan Spielman (m. 2012; div. 2016)PartnerJack Manning Bancroft (2017–present)Children2RelativesElana Stone (sister) Yael Stone is an Australian actress. She has worked extensively in Australian theatre and has won t…
Este artigo ou secção deverá ser fundido com Jornal compacto. (desde fevereiro de 2022)Se discorda, discuta sobre a fusão na página de discussão daquele artigo. Capa do Jornal do Brasil no dia 12 de Novembro de 1918, anunciando a assinatura do Armistício de Compiègne e a vitória dos Aliados, assinada no dia anterior. Tópicos principaisArtigo principalJornais e revistas Mídias Jornal Jornal online Revista Rádio Televisão Cinema Agência de notícias Syndicate Podcast Grande mídia M…
Приклад діаграми спрямованості антени та параметри ДС: ширина, коефіцієнт спрямованої дії (КСД), РБП, відносний рівень заднього випромінюванняРівень бічних пелюсток (РБП) (англ. side lobe level, SLL) діаграми спрямованості (ДС) антени — відносний (нормований до максимуму ДС) ріве…
Beauty pageant edition Miss World 1986Miss World 1986 TitlecardDate13 November 1986PresentersPeter Marshall[1]Mary Ann-Catrin StävinVenueRoyal Albert Hall, London, United KingdomBroadcasterThames TelevisionEntrants77Placements15DebutsAntiguaBritish Virgin IslandsMacauSierra LeoneWithdrawalsArubaCuraçaoIvory CoastLiberiaNigeriaPuerto RicoTahitiUgandaZaireReturnsHondurasMauritiusTongaTurkeyWinnerGiselle Laronde Trinidad and Tobago← 19851987 → Miss World 1986, t…
Lokasi Pengunjung: 3.138.34.66