Радужная оболочка состоит из переднего — мезодермального, и заднего — эктодермального слоёв. Передний слой состоит из наружного пограничного отдела и стромы. В нём распределены хроматофоры, содержащие меланин. От характера распределения пигментов в этом слое и зависит цвет глаза. В заднем слое содержится много заполненных фусцином пигментных клеток. Независимо от цвета глаз, задний слой имеет тёмный цвет, исключение составляют только альбиносы. Кроме этого, роль играют сосуды и волокна радужной оболочки[1][2].
Основные цвета
Названия даны в соответствии с общепринятой в русскоязычной научной литературе шкалой В. В. Бунака[3].
Синий
Наружный слой сосудов радужной оболочки, образованный из коллагеновых волокон, отличается тёмно-синим цветом[4]. Если волокна внешнего эктодермального слоя радужной оболочки отличаются малой плотностью и малым содержанием меланина, то он имеет синий цвет. В радужной оболочке и в глазу вообще нет ни синих, ни голубых пигментов. Синий цвет — результат рассеяния света в строме[5][6]. Внутренний слой радужной оболочки, в отличие от внешнего, всегда насыщен меланином и имеет чёрно-коричневый цвет[7]. В результате часть высокочастотной составляющей спектра света, падающего на глаз, подвергается рассеянию в мутной среде стромы и отражается, а низкочастотная составляющая поглощается внутренним слоем радужной оболочки. Чем меньше плотность стромы, тем насыщеннее синий цвет[8]. Синий или голубой цвет глаз имеют многие младенцы в первые 3—6 месяцев жизни[4].
Голубой
В отличие от глаз синего цвета, в данном случае плотность коллагеновых волокон стромы выше. Поскольку они имеют беловатый или сероватый оттенок, то цвет будет уже не синий, а голубой. Чем больше плотность волокон, тем светлее цвет.
Голубой цвет глаз — это результат взаимодействия мутаций в генах OCA2 и HERC2, из-за которых у носителей такого гена снижена выработка и транспорт меланина в радужной оболочке глаза[9]. По данным исследования генетиков Копенгагенского университета, эта мутация возникла приблизительно 6—10 тыс. лет назад[10].
Голубые и синие глаза наиболее распространены среди населения Европы, особенно — в Северной[11]. В Эстонии такой цвет глаз имеют до 99 % населения, в Германии — 75 %. В Дании в 1970-х годах тёмный цвет глаз был лишь у 8 %, тогда как сейчас, в результате миграции, эта цифра возросла до 11 %[12][неавторитетный источник]. По данным исследования 2002 года, среди европеоидного населения США, рождённого в 1936—1951 годах, носители синего и голубого цвета глаз составляют 33,8 %, в то время как среди рождённых в 1899—1905 годах этот показатель составляет 54,7 %[13]. По данным 2006 года, эта цифра для современных белых американцев снизилась до 22,3 %[14][15]. Синие и голубые глаза встречаются и на Ближнем Востоке и Центральной Азии, например, в Ливане, Сирии, Иране, Афганистане и Таджикистане (среди горных таджиков и памирцев), северном Пакистане[16][17][18]. Распространены они и у евреев-ашкеназов, например, среди украинских евреев процент носителей этих цветов — 53,7 %[19].
Серый
Определение серых и голубых глаз схоже, только при этом плотность волокон внешнего слоя ещё выше и их оттенок ближе к серому. Если же плотность не так велика, то цвет будет серо-голубой. Наличие меланина или других веществ даёт небольшую жёлтую или коричневатую примесь. Серый цвет, предположительно, связан с рассеянием Ми на волокнах внешнего слоя, которое, в отличие от рэлеевского, менее зависит от длины волны; как следствие — спектр отражённого от радужной оболочки света ближе к спектру источника, чем в случае синих или голубых глаз[20].
Зелёный цвет глаз определяется небольшим количеством меланина. Во внешнем слое радужной оболочки распределён жёлтый или светло-коричневый пигмент липофусцин. В сумме с получившимся в результате рассеяния в строме синим или голубым цветом получается зелёный. Окраска радужной оболочки обычно неравномерная и бывает очень много разнообразных оттенков[5]. В его формировании, возможно, играет роль ген рыжих волос[23].
Чисто зелёный цвет глаз встречается крайне редко. Его носители встречаются в Северной и Центральной Европе[24][25], реже — в Южной Европе[21]. По данным исследований взрослого населения Исландии и Нидерландов, зелёные глаза у женщин встречаются гораздо чаще, чем у мужчин[26].
Буро-жёлто-зелёный
Ввиду неоднородности окраски однозначно назвать данный цвет затруднительно, в связи с чем используются разные названия: буро-жёлто-зелёный[27], буро-зелёный или буро-серый[3]. Является смешанным цветом. В зависимости от освещения, он может иметь золотистый, коричнево-зелёный, коричневый оттенок. Во внешнем слое радужной оболочки содержание меланина довольно умеренное, поэтому данный цвет получается, как комбинация коричневого цвета, который дают меланоциты, и синего или голубого[28][29]. Могут присутствовать и жёлтые пигменты. Окраска не монотонна, а довольно разнородна[30]; периферия радужной оболочки, как правило, зелёно-серого цвета[3].
Жёлтый
Жёлтые глаза имеют монотонную светлую жёлто-коричневую окраску. Иногда они характеризуются золотисто-зелёным либо красновато-медным оттенком. Это обусловливает пигмент липофусцин (липохром), содержащийся также в зелёных глазах[30][31]. Жёлтый цвет глаз встречается крайне редко. Это случается только тогда, когда сосуды радужной оболочки содержат пигмент липофусцин (липохром) очень бледного цвета[32]. Это может свидетельствовать о наличии инфекции в организме человека[источник не указан 568 дней].
В данном случае во внешнем слое радужной оболочки содержится много меланина. Поэтому на нём происходит поглощение как высокочастотного, так и низкочастотного света, а отражённый свет в сумме даёт коричневый. Карий — самый распространённый цвет глаз в мире[34]. Он имеет повсеместное распространение во всех частях света: Европе, Азии, Австралии, Океании, Африке, Северной и Южной Америке[35].
Согласно ученым, предполагается, что 10 000 лет назад у всех людей был именно такой оттенок радужной оболочки. Однако произошла генетическая мутация, и в настоящее время, несмотря на преобладание карих глаз, мы наблюдаем разнообразие оттенков глаз[источник не указан 315 дней].
Тёмно-карий
Равномерная тёмно-коричневая окраска.
Чёрный
Строение чёрной радужной оболочки аналогично коричневой, но концентрация меланина в ней настолько велика, что падающий на неё свет практически полностью поглощается. Помимо чёрной радужки, цвет глазного яблока может быть желтоватого или сероватого цвета. Данный тип распространён, прежде всего, среди монголоидной расы, в Южной, Юго-Восточной и Восточной Азии. В этих регионах новорождённые сразу рождаются с насыщенной меланином радужной оболочкой.
Врождённые нарушения
Аниридия
В случае аниридии радужная оболочка отсутствует полностью или частично.
Альбинизм
У альбиносов встречается красный цвет глаз. Он связан с отсутствием не только в мезодермальном, но и в эктодермальном слое радужной оболочки пигментов (в частности меланина), поэтому определяется цветом крови в прозрачных сосудах радужной оболочки.
Различие в окраске радужных оболочек глаз называется гетерохромией. Она может быть полной — когда глаза полностью отличаются по цвету, или секторной (частичной) — когда только часть отличается цветом от остальной радужной оболочки глаза. Частичной гетерохромией так же является центральная гетерохромия — когда в глазе присутствует два цвета: один по центру радужки, вокруг зрачка, другой ближе к окончанию радужки, центральная гетерохромия встречается чаще других разновидностей. У кошек и собак данное явление распространено гораздо шире, чем у человека.
Пример частичной гетерохромии.
Пример полной гетерохромии.
Пример центральной гетерохромии
Генетика
Традиционно полагается, что цвет глаз определяется наследственностью. За светлые глаза отвечает мутация (как официально считается) гена OCA2[9]. За синий или зелёный цвет отвечает ген EYCL1 хромосомы 19; за коричневый — EYCL2; за коричневый или синий — EYCL3 хромосомы 15. Кроме того, с цветом глаз связаны гены OCA2, SLC24A4, TYR[36]. Согласно классической генетике, гены, дающие тёмные глаза, — доминантные, а светлые — рецессивные. Однако в действительности генетика цвета глаз очень сложна, поэтому их комбинации у родителей и детей могут быть крайне разнообразны[37][38].
Результаты недавних исследований британских ученых-генетиков привели к выводу, что существуют участки по крайней мере в шести генах, по которым можно предсказать цвет глаз. Как заявили по окончании тестов авторы работы, из восьми изученных генов шесть — HERC2, OCA2, SLC24A4[укр.], SLC45A2, TYR, IRF4 — вносят в предсказание цвета радужной оболочки максимальный вклад. На основе строения вариабельных участков этих генов карий цвет глаз можно было предсказать с вероятностью 93%, голубой — в 91%. Промежуточный цвет глаз определялся с меньшей вероятностью — в 73%[39].
Классификации
В антропологии существует несколько систем классификации цвета радужной оболочки. В России более известна система В. В. Бунака[27], на Западе — система Мартина-Шульца[40] (англ.Martin–Schultz scale).
Шкала Бунака
Тип 1. Тёмный.
Вариант 1. Чёрный.
Вариант 2. Тёмно-карий. Окраска равномерная.
Вариант 3. Светло-карий. Окраска неравномерная.
Вариант 4. Жёлтый. Очень редкий вариант.
Тип 2. Переходный, смешанный.
Вариант 5. Буро-жёлто-зелёный.
Вариант 6. Зелёный.
Вариант 7. Серо-зелёный.
Вариант 8. Серый или голубой, вокруг зрачка — буро-жёлтое обрамление.
В 1955—1959 годах, была осуществлена антропологическая экспедиция под руководством В. В. Бунака, в ходе которой, было исследовано 17 тысяч человек русского населения РСФСР. Цвет глаз определялся по шкале Бунака. Были получены следующие результаты[42].
Категория
Светлый тип
Переходный тип
Тёмный тип
Выборка
Мужчины
44,75 %
49,66 %
5,59 %
8754
Женщины
42,07 %
50,72 %
7,21 %
8074
В сумме
43,46 %
50,17 %
6,37 %
16828
США
В 1985 году, в США, методом самоотчёта, была собрана статистика по цвету глаз и волос среди представителей различных этнических групп, родившихся в 1957—1965 годах[43].
Цвет глаз может меняться в течение жизни. Большинство новорождённых европеоидной расы рождается с синими или голубыми глазами, однако на 3—6 месяце жизни цвет глаз может потемнеть. Это связано с накоплением меланоцитов в радужной оболочке[4][44]. Окончательно цвет глаз устанавливается к 10—12 годам. У пожилых людей глаза иногда бледнеют, что связано с депигментацией, происходящей по причине развития склеротических и дистрофических процессов[45].
Цвет глаз может изменяться и в связи с некоторыми болезнями. Из-за меланомы, гемосидероза, сидероза и хронического воспаления радужки глаза она может темнеть, гетерохромный иридоциклит Фукса, Синдром Блоха — Сульцбергера, Болезнь Парри — Ромберга (синдром Ромберга), приобретённый синдром Горнера, Синдром Ваарденбурга, Пьебалдизм, синдром Дуэйна, ювенальная ксантогранулома, лейкемия и лимфома могут повлечь осветление радужной оболочки глаза.
↑ 123Лоскутова, Ю. В. Возрастная изменчивость цвета и структуры радужки человека: диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук / МГУ — М., 2013. — С. 13—14, 43—44. — 124 с.
↑ 123Вит В.В. Строение зрительной системы человека. — Одесса: Астропринт, 2003. — ISBN 966-318-012-9.
↑Menon I. A., Basu P. K., Persad S., Avaria M., Felix C. C., Kalyanaraman B. Is there any difference in the photobiological properties of melanins isolated from human blue and brown eyes? (англ.) // Br J Ophthalmol[англ.] : journal. — 1987. — Vol. 71, no. 7. — P. 549—552. — doi:10.1136/bjo.71.7.549. — PMID2820463. — PMC1041224.
↑ 12Е. Н. Хрисанфова, И. В. Перевозчиков. Антропология: учебник. — 4. — М.: Изд-во Моск. ун-та: Наука, 2005. — С. 232. — 400 с. — 3000 экз. — ISBN 5-02-010348-9.
↑Lefohn A., Budge B., Shirley P., Caruso R., Reinhard E. An Ocularist's Approach to Human Iris Synthesis // IEEE Comput. Graph. Appl.. — 2003. — Т. 23, № 6. — С. 70—5. — doi:10.1109/MCG.2003.1242384.
↑Eiberg H., Mohr J. Assignment of genes coding for brown eye colour (BEY2) and brown hair colour (HCL3) on chromosome 15q (англ.) // Eur. J. Hum. Genet.[англ.] : journal. — 1996. — Vol. 4, no. 4. — P. 237—241. — PMID8875191.
↑Sulem, Patrick; Gudbjartsson, Daniel F; Stacey, Simon N; Helgason, Agnar; Rafnar, Thorunn; Magnusson, Kristinn P; Manolescu, Andrei; Karason, Ari; Palsson, Arnar. Genetic determinants of hair, eye and skin pigmentation in Europeans (англ.) // Nat. Genet. : journal. — 2007. — Vol. 39, no. 12. — P. 1443—1452. — doi:10.1038/ng.2007.13. — PMID17952075.
↑Sulem P., Gudbjartsson D. F., Stacey S. N., et al. Genetic determinants of hair, eye and skin pigmentation in Europeans (англ.) // Nat. Genet. : journal. — 2007. — December (vol. 39, no. 12). — P. 1443—1452. — doi:10.1038/ng.2007.13. — PMID17952075.
↑Бунак В. В. Происхождение и этническая история русского народа по антропологическим данным. — М.: Наука, 1965. — 416 с. — (АН СССР. Труды института этнографии им. Н.Н. Миклухо-Маклая). — 2600 экз.
PendetaHerman BavinckBavinck c. 1913Lahir(1854-12-13)13 Desember 1854Hoogeveen, BelandaMeninggal29 Juli 1921(1921-07-29) (umur 66)Amsterdam, BelandaPartai politikAnti-Revolutionary PartySuami/istriJohanna A. Schippers (m. 1891)[1] Latar belakang akademisAlma materKampen Theological SeminaryLeiden UniversityTesisA Succinct Demonstration of the Influence of Schleiermacher upon the Exposition of Holy Scripture[2]Pembimbing doktor...
Diane Disney MillerDisney pada tahun 1951LahirDiane Marie Disney(1933-12-18)18 Desember 1933Los Angeles, California, Amerika SerikatMeninggal19 November 2013(2013-11-19) (umur 79)Napa, California, Amerika SerikatMakamForest Lawn Memorial Park, GlendaleSuami/istriRon W. Miller (m. 1954–2013) (sampai kematiannya)Anak7Orang tuaWalt Disney Lillian Bounds DisneyKerabatLihat Keluarga DisneyTanda tangan Diane Marie Disney Miller (18 ...
David WestinDavid Westin, 25 Juni 2007PendidikanUniversitas Michigan (B.A.), Sekolah Hukum Universitas Michigan (J.D.)PekerjaanDirektur ABC NewsSuami/istriSherrie Rollins WestinSitus webhttp://www.abcmedianet.com/web/bios/display_bios.aspx?bio_type=executives&bio_id=247 Biografi resmi David Westin adalah direktur ABC News sejak 6 Maret 1997. Sebelum bergabung dengan jaringan ABC pada tahun 1991 sebagai wakil direktur dan penasihat umum, ia adalah rekanan di biro hukum Wilmer, Cutler &...
Länder som har full tillgång till SIS. Länder som har tillgång till SIS för straffrättsligt samarbete. Schengens informationssystem (SIS) är ett gemensamt datasystem för medlemsstaterna inom Schengenområdet och som startades genom bildandet av Schengensamarbetet på 1990-talet. Syftet är att ha ett gemensamt informationssystem för gränskontroll, dels för att hindra utvisade eller avvisade tredjelandsmedborgare från att komma in i Schengenområdet, dels för att ko...
Jalur 8 / Línea 8Stasiun ApatlacoIkhtisarJenisAngkutan cepatSistemAngkutan cepat di Kota MeksikoLokasiKota MeksikoTerminusStasiun Garibaldi-LagunillaStasiun Constitución de 1917Stasiun19OperasiDibuka20 Juli 1994OperatorSistema de Transporte Colectivo (STC)RangkaianNM-73AR, NM-73BR, NM-73B, NM-79, MP-82, NM-83A[1]Data teknisPanjang lintas17,679 km (11 mi)Panjang rel20,078 km (12 mi)Jenis rel2Lebar sepur1.435 mm (4 ft 8+1⁄2 in) sepur stand...
Cet article est une ébauche concernant une commune de la Haute-Loire. Vous pouvez partager vos connaissances en l’améliorant (comment ?). Le bandeau {{ébauche}} peut être enlevé et l’article évalué comme étant au stade « Bon début » quand il comporte assez de renseignements encyclopédiques concernant la commune. Si vous avez un doute, l’atelier de lecture du projet Communes de France est à votre disposition pour vous aider. Consultez également la page d’a...
Aditya Nath JhaKebangsaanIndiaPekerjaanPejabat Layanan Sipil India Aditya Nath Jha dari Layanan Sipil India adalah penerima Padma Vibhushan pada 1972 atas jasanya dalam bidang Layanan Sipil di India. Ia merupakan angkatan tahun 1937 dari Layanan Sipil India.[1] Jha adalah putra dari Sir Ganganath Jha, dan saudara dari Shri Amarnath Jha, seorang cendekiawan Inggris dan Sanskerta dan mantan wakil kanselir Universitas Allahabad. Ia juga menjabat sebagai direktur pertama National Academy...
Eurovision Song Contest 2018Country CroatiaNational selectionSelection processInternal selectionSelection date(s)Artist: 13 February 2018Song: 6 March 2018Selected entrantFranka BatelićSelected songCrazySelected songwriter(s)Branimir MihaljevićFranka BatelićFinals performanceSemi-final resultFailed to qualify (17th)Croatia in the Eurovision Song Contest ◄2017 • 2018 • 2019► Croatia participated in the Eurovision Song Contest 2018 with the song Cr...
Voce principale: Altonaer Fußball-Club von 1893. Altonaer Fußball-Club von 1893Stagione 2008-2009Sport calcio Squadra Altona 93 Allenatore Torsten Fröhling (1ª-18ª) Thomas Seeliger (19ª-34ª) All. in seconda Thorsten Koy Regionalliga nord16° posto Maggiori presenzeCampionato: Tunjic (32)Totale: Tunjic (32) Miglior marcatoreCampionato: Tunjic (12)Totale: Tunjic (12) StadioStadion Hoheluft Maggior numero di spettatori1 510 vs. Holstein Kiel Minor numero di spettatori250 vs. Wi...
The Oxford Dictionary of Byzantium The Oxford Dictionary of Byzantium (sering disingkat menjadi ODB) adalah sebuah kamus sejarah sebanyak tiga volume yang dipublikasikan oleh penerbit Oxford University Press. Kamus ini berisi informasi komprehensif dalam bahasa Inggris mengenai topik-topik yang berkaitan dengan Kekaisaran Bizantium. Kamus ini disunting oleh Dr. Alexander Kazhdan, dan diterbitkan pertama kali pada tahun 1991.[1] Kazhdan sendiri merupakan seorang profesor di Universitas...
Louis-Michel le Peletier de Saint-Fargeau ritratto da Garneray. Louis-Michel le Peletier, marchese di Saint-Fargeau (anche con la grafia Lepeletier o Lepelletier; Parigi, 29 maggio 1760 – Parigi, 20 gennaio 1793), è stato un politico e rivoluzionario francese. La firma di Louis-Michel le Peletier de Sait-Fargeau nel 1789. Dopo l'abolizione dei titoli nobiliari da parte dell'Assemblea Costituente nel 1790, egli cominciò a firmarsi con solo nome e cognome, come Michel Lepeletier.[1]...
Region in SingaporeNorth-East RegionRegionFrom top left to right: Terraced houses in Serangoon, HDB flats in Hougang, Sengkang LRT Line, Waterway Point, Nanyang PolytechnicSubzones 27 to 33 in orange makes up the North-East Region of Singapore.Coordinates: 1°23′30″N 103°53′40″E / 1.39167°N 103.89444°E / 1.39167; 103.89444Country SingaporePlanning Areas 7 Ang Mo KioHougangNorth-Eastern IslandsPunggolSeletarSengkangSerangoon CDCCentral Singapore CDCNorth...
Questa voce sull'argomento stagioni delle società calcistiche italiane è solo un abbozzo. Contribuisci a migliorarla secondo le convenzioni di Wikipedia. Segui i suggerimenti del progetto di riferimento. Voce principale: Società Sportiva Barletta Calcio. Società Sportiva BarlettaStagione 1974-1975Sport calcio Squadra Barletta Allenatore Carlo Matteucci poi Dante Fortini Presidente Dante Cioce Serie C16º posto nel girone C. Maggiori presenzeCampionato: Di Benedetto (37) Miglior...
American businessman Lorenzo L. ShawShaw pictured around 1900BornNovember 8, 1828Holderness, New Hampshire, U.S.Died1907 (aged 78–79)Yarmouth, Maine, U.S.Resting placeRiverside Cemetery, Yarmouth, MaineNationalityAmericanOccupationBusinessman Lorenzo L. Shaw (November 8, 1828 – 1907),[1] commonly known as L. L. Shaw, was an American businessman who was active in coastal North Yarmouth, Massachusetts (today's Yarmouth, Maine), in the 19th century. He was the co-founder of Freeman, ...
Tai Po District Council 大埔區議會TypeTypeHong Kong District Council of the Tai Po District HistoryFounded1 April 1981 (1981-04-01) (District Board)1 July 1997 (1997-07-01) (Provisional)1 January 2000 (2000-01-01) (District Council)LeadershipChairEunice Chan Hau-man, Independent Vice-ChairVacant StructureSeats22 councillorsconsisting of4 elected members8 district committee members8 appointed members2 ex officio membersDAB6 / 22BPA3 / 22FT...
68th edition of Major League Baseball's championship series 1971 World Series Team (Wins) Manager(s) Season Pittsburgh Pirates (4) Danny Murtaugh 97–65 (.599),GA: 7 Baltimore Orioles (3) Earl Weaver 101–57 (.639), GA: 12DatesOctober 9–17VenueMemorial Stadium (Baltimore)Three Rivers Stadium (Pittsburgh)MVPRoberto Clemente (Pittsburgh)UmpiresNestor Chylak (AL), Ed Sudol (NL),Johnny Rice (AL), Ed Vargo (NL),Jim Odom (AL), John Kibler (NL)Hall of FamersUmpire: Nestor ChylakPirates: Ro...