PROFILPELAJAR.COM

Сульфа́тное дыха́ние, или диссимиляцио́нное восстановле́ние сульфа́та, — анаэробное дыхание, при котором конечным акцептором электронов (окислителем) служит сульфат (SO₄²⁻). В качестве донора электронов в сульфатном дыхании обычно выступают молекулярный водород (H₂) и различные органические вещества (алифатические и ароматические углеводороды, спирты, углеводы и карбоновые кислоты), в редких случаях металлическое железо. Данный метаболический путь распространён среди бактерий и архей (как правило, анаэробных), которые в связи с этой чертой называют сульфатредукторами^[1].

Диссимиляционное восстановление сульфата направлено на формирование трансмембранного градиента протонов и получение клеткой энергии. Это отличает его от ассимиляционного восстановления сульфата^[англ.], осуществляемого не только прокариотами, но и эукариотами, в том числе растениями, с целью включения серы в состав органических тиосоединений (например, серосодержащих аминокислот).

Реакции

Реакции сульфатного дыхания и набор осуществляющих их ферментов консервативны^[2]^[1]. У всех описанных микроорганизмов-сульфатредукторов данный метаболический путь осуществляется в 4 этапа с затратой 1 молекулы АТФ (гидролиз до АМФ) и переносом 8 электронов^[3]^[4]^[5].

Этап 1

АТФ + SO₄²⁻ → ФФ_н + АФС

Перенос (активация) сульфатаденилтрансферазой^[англ.] сульфата на аденозин-5′-фосфосульфат (АФС, аденилилсульфат). Необходимость этой реакции связана с низким редокс-потенциалом в паре SO₄²⁻/SO₃²⁻ (−0,516 В), для преодоления которого недостаточно потенциала обычных цитоплазматических восстановителей — NADH (−0,398 В) и ферредоксина (−0,314 В), тогда как в паре АФС/сульфит редокс-потенциал составляет лишь −0,06 В^[6].

Из-за наличия этого подготовительного этапа терминальным акцептором электронов в сульфатном дыхании формально оказывается не собственно неорганический сульфат, а аденозинфосфосульфат, в связи с чем некоторыми микробиологами предложен термин «сульфатзависимое дыхание»^[1].

Этап 2

АФС + 2H⁺/2e⁻ → SO₃²⁻ + H₂O + АМФ

Восстановление аденилилсульфатредуктазой^[англ.] АФС до сульфита (SO₃²⁻). В качестве донора электронов на этом этапе служит мембранный пул менахинонов, восстановленных за счёт окисления питательного субстрата^[6].

Этап 3

SO₃²⁻ + DsrC⋅(SH)₂ → DsrC⋅S₃ + 3H₂O

Восстановление и перенос серы дыхательной сульфитредуктазой (DsrAB) на дитиольную форму белка DsrC с образованием его трисульфидной (окисленной) формы^[5]. В составе DsrC находится сирогем^[1].

Этап 4

DsrC⋅S₃ → DsrC⋅(SН)₂ + HS⁻

Восстановление мембранным белковым комплексом DsrMKJOP трисульфидной формы DsrC до сульфида (S²⁻) и дитиольной формы DsrC^[5].

Примечания

↑ ¹ ² ³ ⁴ Пиневич А. В. Микробиология. Биология прокариотов. — СПб.: СПбГУ, 2007. — Т. 2. — С. 204—206.
↑ Pereira I. A., Ramos A. R., Grein F., Marques M. C., da Silva S. M., Venceslau S. S. A comparative genomic analysis of energy metabolism in sulfate reducing bacteria and archaea // Frontiers in Microbiology. — 2011. — Vol. 2. — P. 69. — doi:10.3389/fmicb.2011.00069. — PMID 21747791.
↑ Santos A. A., Venceslau S. S., Grein F., Leavitt W. D., Dahl C., Johnston D. T., Pereira I. A. A protein trisulfide couples dissimilatory sulfate reduction to energy conservation // Science. — 2015. — Vol. 350, № 6267. — P. 1541—1545. — doi:10.1126/science.aad3558.
↑ Barton L. L., Fardeau M.-L., Fauque G. D. Hydrogen sulfide: a toxic gas produced by dissimilatory sulfate and sulfur reduction and consumed by microbial oxidation // The Metal-Driven Biogeochemistry of Gaseous Compounds in the Environment / P. M. H. Kroneck, M. E. Sosa Torres (eds.). — Springer, 2014. — P. 237—277. — (Metal Ions in Life Sciences, vol. 14). — doi:10.1007/978-94-017-9269-1_10.
↑ ¹ ² ³ Grein F., Ramos A. R., Venceslau S. S., Pereira I. A. Unifying concepts in anaerobic respiration: insights from dissimilatory sulfur metabolism // Biochimica et Biophysica Acta. — 2013. — Vol. 1827, № 2. — P. 145—160. — doi:10.1016/j.bbabio.2012.09.001. — PMID 22982583.
↑ ¹ ² Muyzer G., Stams A. J. M. The ecology and biotechnology of sulphate-reducing bacteria // Nature Reviews Microbiology. — 2008. — Vol. 6, № 6. — P. 441—454. — doi:10.1038/nrmicro1892.